فیزیولوژی درختان میوه

2. فیزیولوژی درختان میوه * استاد فتوحی قزوینی

3. ای خدا، ای فضل تو حاجت روا با تو یاد هیچکس نبود روا بی عنایات حق و خاصان حق گر ملک باشد سیاهستش ورق قطره دانش که بخشیدی ز پیش متصل گردان به دریاهای خویش قطره علمست اندر جان من وارهانش از هوا و زخاک تن

4. 1) مقدمه • 2) رشد و نمو درختان ميوه ( اندامهای هوايی و زيرزميني) • 3) توليد، انتقال و توزيع کربوهيدراتها • 4) فيزيولوژی پيوند و تئوريهای مربوط به اثر متقابل پايه و پيوندک • 5)نقش آب • 6) گل انگيزی • 7) نونهالي و گلدهي • 8)تشکيل ميوه و گرده افشانی، بررسی علل سال آوری درختان ميوه • 9) تشکيل ميوه و نقش هورمونها در آن • 10) مکانيسم تنک کردن شيميايی گل و ميوه و ريزش ميوه ها • اندازه درختان و موضوعات پيری، دوره استراحت و مقاومت زمستانه درختان ميوه، تئوريهای مربوط به اثر غلبه جوانه انتهايی

5. منابع اصلی • 1- کتاب فيزيولوژی درختان ميوه مناطق معتدلهاثر Faust ترجمه دکتر طلايی يا دکتر غلامی • 2- مقالات تحليلی مرتبط با سرفصل درس فيزيولوژی درختان • منابع کمکی برای مطالعه دانشجويان • 1- کتاب رشد و نمو گياهی دکتر لاهوتی • 2- رشد و نمو دکتر قربانلی • 3- ميوه کاری دکتر رسولزادگان • 4- فيزيولوژی گلدهی و تشکيل ميوه دکتر لسانی • 5- تشکيل ميوه دکتر راحمی • 6- Plant Growth and Development, by: L.M. Srivastava Published Elsevier 2002

6. رب ادخلنی مدخل صدق و اخرجنی مخرج صدق و اجعل لی من لدنک سلطانا نصیرا • بارلها مرا همیشه به هر جا روم به قدم صدق داخل و به قدم صدق خارج گردان و به من از جانب خود حجت روشنی که دائم یار و مدکار باشد عطا فرما اسراء آیه 80

7. رشد ونمو درختان ميوه • تکامل يک موجود زنده (درخت ) • الف- تغييرات کمی : افزايش ابعاد ( طول، سطح، حجم يا جرم ) که مجموعه آنها رشد را تشکيل می دهد. • 1- رشد : بر اثر • 1) تقسيم ياخته ای که در مريستم ها رخ می دهد ( شامل مريستم نخستين و مريستم پسين ) • 2) افزايش ابعاد سلول ها ( غالباٌ در جهتی انحصاری مثل طولی يا شعاعی )، بعد از ناحيه مريستمی است. • 3) نوعی تمايز که سلول ها واجد اختصاصات می شوند. اين تمايز خصوصا درارتباط با رسوب سلولز و ليگنين، قدرت سنتز و اکتساب توانائيهای فيزيولوژيک مثل تشکيل گل است توقف رشد (پيری): در مرحله پيری بافتهای جنينی متوقف می شوند و از بين می روند. پس از آنکه اندازه گياه به حد معين رسيد عدم تعادلهايی به وجود می آيد مثل مشکل شدن تغذيه، دفع مواد زايد بسختی، که لازم به احياء درخت است.

8. ساختار جدار ثانویه سلول

9. ب- تغييرات کيفی : که با اکتساب اختصاصات جديدی مرتبط به ريخت شناسی و عملکرد بيان می شود. در واقع نمو و تغيير کيفی است. پديده ايست پيچيده که در آن عوامل درونی و بيرونی بسياری دخالت دارند • طرحهای اوليه گل در جوانه هايی تشکيل می شود يا شکل می گيرد که دستخوش تغييرات خاصی شده اند و اين تغييرات آنها را از حالت رويشی به حالت زايشی در می آورد. اين تغيير حالت با بيداری مريستم و پی ريزی طرح گل، دگرگونيهای شديد و وسيع آغاز می شود ( رشد سيستمهای غشايی، افزايش سنتز RNA و سپس پروتئينهای کامل و به دنبال آن افزايش تراکم ريبوزومی و غيره ) و با تشکيل پريموردياها، قطعات گل پايان می پذيرد. تشکيل گل :

10. مورفوژنز يا ريخت زايی يا رشد رويشی بجز توت فرنگی، پاپايا و آناناس تمام ميوه جات جزو گياهان با تنه چوبی و دارای شاخه بوده و برای ساليان متمادی رشد می کنند. چوبی شدن حاصل ليگنينی شدن بافتهای چوبی است. مراحل تغييرات از زمان تقسيم سلولی آغاز می شود. رشد ديواره در هنگام تقسيم ياخته در سطح استوايی سلول صفحه ای بنام فراگموپلاست بوجود می آيد سرشار از پروتئين و ترکيبات پکتيک که متواليا مواد سلولز و همی سلولز در طرفين آن ساخته می شود. يکی از پروتئينهای مهم ديواره ای extensine است که سرشار از دو اسيدآمينه به اسامی هيدروکسی پرولين ( که به يک قند پنتوز بنام آرابينوز می پيوندد) و سرين ( که به يک قند هگزوز بنام گالاکتوز می پيوندد) است. . اين مجموعه ساختمان نخستين ديواره سلول را تشکيل می دهد.

11. اندازه گيری رشد : • چون رشد مجموعه ای از تغييرات کمی است قابل ارزشيابی است. اولين معيار اندازه گيری، اندازه گيری ابعاد هندسی مانند طول، قطر، سطح و بندرت حجم است اندازه گيری با روشهای مکانيکی، نور يا عکسبرداری صورت می گيرد. • رشد پديده زيستی است مستلزم تقسيم سلولی و سنتز مولکولهای جديد است، برخی تغييرات صرفا مکانيکی مثل تورژسانس، نبايد بجای رشد گرفته شود. • رشد را بصورت افزايش جرم می توان در نظر گرفت و با تعيين وزن تر و يا تعيين وزن خشک محاسبه کرد. امتياز وزن تر آنست که به تخريب نمونه نيازی نيست. وزن خشک هميشه شاخص واقعی نيست زيرا افزايش آن ممکن است بعلت چوبی شدن و يا تشکيل مواد ذخيره ای باشد. • سنتز پروتوپلاسمی ( اساسا پروتئين ) بعنوان معيار رشد بيشتر موردتوجه پژوهشگران است. افزايش جرم نيتروژن پروتئينی بی گمان به فرآيند فيزيولوژيک بسيار نزديکتر است. اما اين روش هم دشوارتر است و هم منجر به تخريب نمونه می شود.

12. ∆y ∆y ، ، y= رشد ∆y= رشد واقعی ، سرعت رشد(V)= = رشد نسبی y ∆t ∆y ∆w و بالاخره نرخ رشد(سرعت رشد نسبی)= r= سرعت رشد(V)= y∆t ∆t با افزايش زمان وزن گياه افزايش می يابد. در ابتدا افزايش بطئی است ولی سپس شتاب می گيرد. منحنی های رشد در گياهان مختلف متفاوت است.

13. اندازه گيری سطح برگ : اندازه گيری سطح برگ بنام (LAI) Leaf Area Index معيار خوبی برای اندازه گيری رشد است. • از دستگاه سطح سنج استفاده می شود. در سبزيجات در هر نوبت که نمونه برداری می شود قسمتی از سطح برگ تعيين می شود نمونه ای که سطح آن تعيين شده در آون 75 درجه به مدت 24 ساعت می ماند و با توزين آن وزن خشک بذست می آيد. • چنانچه نسبت به زمان اندازه گيری شود LAD ( Leaf Area Duration) خواهد بود A1 و A2 به ترتيب سطوح برگها در زمانهای 1 و 2 است × LAD = 2

14. اندازه گيری پروتوپلاست : • اندازه گيری ميزان تبديل و تشکيل پروتوپلاست يا Net Assimilation Rate( NAR) معيار ديگری برای اندازه گيری است. • W = وزن ، A= سطح برگ، T= زمان DW • (Crop growth rate) CGR= = • dt × NAR =

15. نرخ رشد نسبی يا RGR يا ( Relative Growth Rate) • LWR * NAR = RGR سطح برگ • LWR = Leaf Weight Rate = وزن برگ نرخ رشد نسبی چند گياه

16. عوامل متعددی در رشد و نمو تاثير دارد (دما، نور ....) غير از اين عوامل موارد ديگری هستند که گياه در برابر آنها عکس العمل نشان می دهد: • الف- انواع تروپيزم ها : • - ژئوتروپيزم ( زمين گرايی) • 1) اورتوژئوتروپيزم مثبت : ريشه بطور عمودی در خاک • 2- اورتوژئوتروپيزم منفی : در خصوص ساقه (بصورت عمودی به سمت بالا) • 3- پلاژيوتروپيزم يا دياژئوتروپيزم : مايل رشد کردن اندام (نراد) • - ترموتروپيسم (گرماگرايی) که مربوط به اختلاف دماست

17. فرم برگ تحت تاثیر عوامل محیطی

18. Cell Division in Root Meristem

19. Cell Division Orientation

21. - شيميوتروپيسم : ناشی از مواد شيميايی، مثل مادگی بسياری از گياهان عالی که دارای مواديست و در لوله گرده ايجاد شيميوتروپيسم می کند. ريشه های گياهان در مقابل محلولهای رقيق آنيون، شيميوتروپيزم مثبت و در مقابل کاتيونهای رقيق و الکتروليتهای غليظ، شيميوتروپيزم منفی دارند. • - هيگروتروپيزم : نم گرايی • - تيگموتروپيزم (تماس گرايی) : در نتيجه تماس يک جانبه حاصل می شود. ريشه بوسيله تيگموتروپيزم موانع را دور می زند • با وجود پيچيدگی مکانيزم، دخالتهای هورمونی نقش اساسی دارد.

22. انواع نستی ها • - اپی نستی ها و هيپونستی ها : خميدگيهايی که در طی نمو اندام بوجود می آيد و حاصل از نابرابری رشد سطح زبرين و زيرين است. اگر سطح زبرين سريع رشد کند خميدگی به سمت پائين (اپی نستی) و اگر زيرين بيشتر رشد کند هيپونستی است. احتمالا بدليل مکانيزم توزيع نامنظم اکسين است. • سئيسمونستی : در اثر تحريکات خارجی مانند شوک، کاربرد نوک جسم گرم يا سرد، جريان الکتريکی يا شيميايی • - نيکتی نستی ها : حرکات مربوط به بسته شدن يا باز شدن گلها يا برگهای مرکب به تناوب روزانه است. • - ترمونستی ها : اختلاف افزايش طولی سطوح به علت اختلاف درجه حرارت

23. فتونستی • نستی ها از نظر فيزيولوژی خيلی کم موردمطالعه قرار گرفته اند. نقش موثر هورمونها در فرايندهای مختلف فيزيولوژيکی لازم است در درس تنظيم کنندگان رشد موردبررسی قرار گيرد. • از بين عواملی که اشاره شد بدون شک نقش درجه حرارت، روشنايی و آب از اهميت برجسته ای برخوردار است. تاثيری که برخی منحصرا يا مشترکاٌ در گلدهی دارند در مباحثی جداگانه تحت عناوين گلدهی، شکست دوره خواب و نيز دوره جوانی و بلوغ موردبررسی قرار خواهد گرفت.

24. اجرام که ساکنان این ایوانند اسباب تردد خردمندانند هان تا سر رشته خرد گم نکنی کانان که مدبرند سر گردانند

25. بهره وری فتوسنتز در درختان ميوه • سطح برگ موردنياز برای بهره وری و توليد بعنوان source • اثر ميوه در فتوسنتز • رابطه بين فتوسنتز و راندمان توليد • اثر اندازه درخت در بازده توليد • تاثير زخمی شدن برگ بر فتوسنتز • شيوه مصرف کربوهيدرات در درخت • طبيعت تغييرات قدرت مخزن مصرف (SINK) • سوخت و ساز سوربيتول و سوکروز • تنفس در تاريکی

26. بهره وری فتوسنتز در درختان ميوه تحت تاثير دو عامل • عوامل داخلی • ساختمان و ميزان کلروفيل • روند رشد برگ در طی سال (اول بهار رشد زياد، در تابستان ثابت و کند ، پائيز ريزش) در دوران عمر گياه (در جوانی، بلوغ و پيری) • توانائی انتقال آب و تنظيم پتانسيل اسمزی درخت • مخزن مصرف(سينک) قوی ميوه • عوامل محيطی • فراهم بودن نور و دمای بالا که روی کربن گيری اثر می گذارد • نور در طول فصل رشد تنها عامل مهم است که روی ميزان مواد فتوسنتزی اثر می گذارد • 30% از کل تابش نور در باغهای جديد جذب برگها می شود. از اين مقدار نور حدود 30% در توليد هيدراتهای کربن و حدود 70% موجب گرما و در نتيجه تعرق می شود.

27. ظرفيت يا بازده فتوسنتز • 1-ساختمان برگ • در درختان ميوه ساختمان برگ مشابه C3 • 3-2 رديف پارانشيم نردبانی، ذر انتهای شاخه سلولهای نردبانی دراز تر می شود. روزنه ها در برگهای انتهايی بيشتر است و تعداد روزنه ها وابسته به رقم است. • برگهای رشد کرده در سايه گرانای ضخيم در کلروپلاست دارند برعکس برگهايی که در روشنايی رشد کرده اند در هر حال واکنشهای فتوسنتزی آنها مشابه هستند. • 2-تعيين وزن مخصوص برگ • شاخص خوبی برای تعيين برگهای در سايه رشد کرده و يا روشنايي است. در سايه وزن مخصوص کاهش دارد. هر قدر وزن مخصوص بيشتر باشد فتوسنتز خالص بيشتر خواهد بود. فتوسنتز به گونه،رقم، محل قرار گيری برگ و... بستگی دارد مثلا فتوسنتز برگهای شاخه های سيب از برگهای شاخچه ها بيشتر است. در ماههای آخر فصل رشد(شهريور و مهر ) اين افزايش تا سه برابر است. وزن خشک ( Specific leaf weight) = واحد سطح

28. اندازه گيری ظرفيت فتوسنتزی (بدون جداسازی يا تخريب) مقدار ظرفيت بستگی به گونه و رقم دارد و با تعيين CO2 در دسی متر مربع با کمک دستگاه اندازه گيری می شود. • در سيب 9/34-11 ميلی گرم دی اکسيد کربن بر دسی متر مربع در ساعت • در هلو 2/23-7/12 ميلی گرم دی اکسيد کربن بر دسی متر مربع در ساعت • در گيلاس 4/23 ميلی گرم دی اکسيد کربن بر دسی متر مربع در ساعت • در آلو 5/20 ميلی گرم دی اکسيد کربن بر دسی متر مربع در ساعت

29. 3-سن برگ و فتوسنتز • فتوسنتز خالص همزمان با رشد برگهای جوان به سرعت افزايش می يابد • گاهی پايين بودن عمل فتوسنتز به علت کمبود مقدار ازت در برگهاست. • سرعت فتوسنتز برای يک دوره طولانی در سال ثابت است و سپس تقليل می يابد • اگر دمای روز 18 درجه و شب 10 درجه سانتی گراد باشد پيری سالانه برگهای سيب متوقف می شود. • 4-محدوديت روزنه ای در فتوسنتز • در اثر تنش، روزنه ها مقاومت نشان می دهند و تعدادی بسته می شوند. در اثر بسته شدن، فتوسنتز نيز کاهش می يابد. • ميزان محدوديت روزنه ای به درصد محاسبه می شود و از رابطه زير بدست می آيد: A I= A0 - A0 A= فتوسنتز در شرايط تنش و A0= حداکثر فتوسنتز (باز بودن کامل روزنه ها)

30. بازده فتوسنتز به نور، سطح برگ، ارتفاع گياه وابسته است ميزان دريافت نورتوسط تاج درخت، ميزان جذب نور برگ، ميزان انعکاس نور از برگ، ميزان عبور نور از برگ • تعين سطح برگ مهم است و روشها در گياهان درختی و علفی يکساله متفاوت است. برای آگاهی از سطح بهره وری تاج درخت، تعين سطح برگ و ميزان نور جذب شده ضروری است. در واکنشهای فتوسنتز گياه مقدار نور در تاج درخت، در کيفيت ميوه تاثير دارد. بنابراين فواصل کاشت، ارتفاع، نوع هرس، تراکم برگ، نوع پايه در بهره وری فتوسنتز تاثير دارد.

31. سطح برگ و نفوذ نور • هر قدر سطح برگ بيشتر، نفوذ نور بداخل تاج درختکمتر در صورتيکه LAI حدود 3 است نسبت به زمانيکه 5/1 است فقط 20% نور بداخل تاج نفوذ می کند. • افزايش اندازه درخت، کم شدن فواصل درختان و ميزان تابش عمودی در کيفيت ميوه تاثير دارد. • از رابطه • L= سطح برگ، K= ضريب تابش موج کوتاه برای اکثر درختان 6/0، e= لگاريتم expotential، Il= نور جذب شده، I0=نور ساطع شده. (0.3=e-Kl Ln0.3=-kl) از رابطه، L محاسبه می شود Il = e-KL I0

32. سطح برگ LAI=(بهره وری تاج درخت ) سطح زمينی که درخت پوشانده • با اندازه گيری سطح برگ • 1) در يک شاخه تخمين سطح برگ از رابطه زير بدست می آيد(برای گياهان درختی) logA=log k+ b log G • A= سطح برگ يک شاخه، k= ضريب رشد برای درخت و رقم مشخص، b= ضريب زمان، زيرا در طول فصل سطح برگ به حد اکثر می رسد و G= محيط شاخه • 2) روش ديگر تعيين سطح برگ LAI (برای گياهان علفی و بخصوص يکساله) • - سطح برگ توسط سطح سنج مدل EL540-012 ساخت شرکتT ∆انگلستان تعيين می شود. (مثلا 20 برگ) سپس وزن خشک محاسبه می شود. در آون 76-75 درجه برای 48 ساعت سپس توزين می شود. بعد وزن خشک بوته محاسبه می شود. با يک رابطه، سطح بدست می آيد مثلا وزن خشک 20 برگ = B و سطح 20 برگ = A و وزن خشک بوته = C کل سطح برگ LA از يک تناسب به دست می آيد. • شاخص سطح برگ(LAI) در سيب برحسب آنکه رقم روی کدام پايه است فرق می کند بين 5-5/1 متغير است. تراکم برگ هلو بيشتر است که بين 10-7 است.

33. LAI هر قدر کوچکتر باشد بهتر است يا هر قدر بزرگتر؟ • زمانی که مثلا نسبت نور جذب شده به ساطع شده 3/0 است معنی آن اينست که درخت فقط 30% نور منتشر شده را جذب می کند • با توجه به انعکاس نور و کاهش شدت آن از هر ميزان نور تابش شده بخش کمی به تاج می رسد. با محاسبه L(LA) از روابط قبلی (e-Kl) و نسبت نور جذب شده به ساطع شده، مقدار نوری که به سطح باغ می رسد، محاسبه می شود. • T= Tf+ Tc • Tf= انتقال نور از درخت تا کف باغ و Tc= نوری که به برگها برخورد می کند و عبور می نمايد

34. نور دريافت شده باغها • نور انتقال يافته از برگها : هر قدر فواصل درختان زياد، ارتفاع کم نور بيشتری از فواصل شاخه ها منتقل می شود(به طراحی باغ بستگی دارد) • نوری که برگ دريافت کرده : هر قدر تراکم برگها بيشتر باشد نور کمتری عبور می کند • اگر بخواهيم Tfرا حساب کنيم رابطه ايست که با استفاده از رابطه زير بدست می آيد. • مثلا سطحی از برگ 30 درصد نور دريافت کند مقدار Tf نور انتقالی قابل محاسبه است. Il = e-KL I0 Il LI= I0 lnI ln0.3 L0.3 = LI= -k(1-Tf) -k(1-Tf) (I ) متغيری است که جايگزين 3/0 شده است Ln به معنی natural log است که برای عدد 3/0 محاسبه می شود.

35. اندازه گيری فتوسنتز و LAI معيار چه چيزی است؟چگونه فتوسنتز را اندازه گيری کنيم؟ • برای تخمين ميزان نور دريافت شده است. • برای تشخيص فواصل کاشت صحيح است. • برای قضاوت در مورد فرم هرس، پايه انتخابی ورقم پيوندی است.

36. 1) تعيين کلروفيل و قرائت SPAD • 2) تعيين عملکرد و اجزاء عملکرد • 3) شاخص برداشت وزن محصول 100* = % HI وزن کل بوته يا گياه • 4) فلورسانس کلروفيل با استفاده از دستگاه تنش سنج پارامترهای Fv/Fm ، Fm و Fo محاسبه می شود • فلورسانس کلروفيل باارزش ترين تکنيک ممکن برای بررسی فتوسنتز است. هر 100 فوتون جذب شده تنها 6-3 آن را بصورت فلورسانس منتشر می کند(فلورسانس بسيار ناچيز است). در اثر بسته شدن روزنه ها در جريان تنش، جذب و تحليل کربن مشکل می شود. در نتيجه اين برگها، انرژی نورانی بيشتری جذب می کنند تا ATP و NADPH جهت ثبت کربن باشد. • وظيفه و نقش فتوسيستم II بر مبنای نورتابی کلروفيل اندازه گيری می شودو به عنوان معياری برای تعيين ميزان تنش پيشنهاد شده است. • در حقيقت نورتابی کلروفيل، سالم بودن غشاء تيلاکوئيد و کارايی انتقال الکترون را از فتوسيستم II به I نشان می دهد. در وضعيت عادی، فلورسانس کلروفيل در سطح حداقل خود قرار دارد و با القاء نوری تا سطح ماکزيمم افزايش پيدا می کند. سطح اوليه را با F0 و سطح ماکزيمم را با Fm نمايش می دهند. فاصله بين F0 تا Fm را با Fv(فلورسانس متغير) نمايش می دهند. کارايی فتوشيميايی فتوسيستم با نسبت Fv/Fm تعيين می شود که در اثر تنش اين نسبت کاهش می يابد.

37. تغييرات فتوسنتز خالص در روز • صبح زياد و عصر کم • علت کمی فتوسنتز در بعداز ظهر • پتانسيل کم آب • کاهش زياد فشار بخار آب • دمای زياد که باعث بسته شدن روزنه ها و کاهش فتوسنتز می شوند. • عوامل ديگر موثر در فتوسنتز • غلظت دی اکسيد کربن بر فتوسنتز • در گياهان سه کربنه غلظت دی اکسيد کربن بين 150-50 ميکروليتر بر ليتر سبب افزايش فتوسنتز • اثر ازت • با افزايش ازت در درختان ميوه فتوسنتز افزايش می يابد و رابطه خطی است. • ازت زياد سبب افزايش فتوسنتز و رشد زياد برگها شده و سايه اندازی را زياد می کند و همچنين سبب کاهش کربوهيدراتها می شود بنابراين تغذيه ازت متوسط بايد باشد. • دما • خيلی شديد، خيلی کم سبب تقليل فتوسنتز می شود • ارتباط بين مقدار نور و دما

38. ادامه بحث بهره وری فتوسنتز • سطح برگ موردنياز برای بهره وری و توليد • بازده فتوسنتز • اثر ميوه در فتوسنتز • رابطه بين فتوسنتز و راندمان توليد • اثر اندازه درخت در بازده توليد • تاثير زخمی شدن برگ بر فتوسنتز • شيوه مصرف کربوهيدرات در درخت • طبيعت تغييرات قدرت مخزن مصرف (SINK) • سوخت و ساز سوربيتول • تنفس در تاريکی

39. بازده فتوسنتز • از رابطه تعيين وزن خشک به سطح برگ بدست می آيد که برای درختان سيب بارده 07/1 و برای درختان سيب غيربارده 62/0 است. • حداکثر بازده فتوسنتزی به وجود مخزن مصرف بستگی دارد. • اثر ميوه در فتوسنتز • باردهی سنگين، سطح برگ را نسبت به درختان بی بار کاهش می دهد ولی ميزان ماده خشک در زمان برداشت محصول در بارده از بی بار بيشتر است. • ميوه بعنوان قوی ترين منبع مصرف مواد غذايی است و موجب انتقال موثر مواد حاصل از فتوسنتز برگها به ميوه ها می شود. • در ميوه جات مختلف زمانی که بيشترين ذخيره سازی هيدراتهای کربن در ميوه است متفاوت است در هلو اين زمان در مرحله سوم رسيدن است که تاثير هر ميوه تا برگهای 45 سانتی متری منتقل می شود.

40. سطح برگ موردنياز برای بهره وری توليد • قابليت فتوسنتز متاثر از تقاضای مواد فتوسنتزی در ساير اندامهای گياه است • در سيب با استفاده از کربن نشاندار تعيين شده که هر 300 سانتی متر مربع سطح برگ برای هر ميوه لازم است تا 75-55 درصد از کربن به ميوه های داخل همان شاخه منتقل شود • اگر 500 سانتی متر مربع برگ باشد 45-35 درصد کربن به ميوه منتقل می شود و بقيه در بافتهای چوبی ساقه ذخيره می شود

42. کارايی فتوسنتز؟ • عامل ژنتيکی در کارايی فتوسنتز • ساختار ژنتيکی گياه تعيين کننده کارايی فتوسنتز است. 90 درصد ماده خشک از فتوسنتز بدست می آيد. اگر چه بين فتوسنتز و ماده خشک رابطه است اما بين فتوسنتز و محصول رابطه پيچيده وجود دارد • نرخ تبادل کربن (CER) مشخصه خوب برای رشد و نمو محصول بويژه در گياهان علفی و مرتعی می باشد. • بين CER و آنزيم کربوکسيلاز ريبولوز دی فسفات (RUBP کربوکسيلاز) رابطه مستقيم وجود دارد. به نژادگر سعی می کند اين آنزيم را افزايش دهد چون 50-30 درصد پروتئين کلروفيل را تشکيل می دهد.

43. شاخص برداشتHarvest Index • برای افزايش توليد (High productivity) در درخت،لازم است: • 1) در شرايط محيطی متغير و متفاوت توانايی توليدات فتوسنتز بالا باشد • 2) آسيميلاتها به اندامهای اقتصادی انتقال يابد • هر قدر تثبيت کربن در محصول اقتصادی بالاتر باشد، افزايش غذا بيشتر است

44. محصول بيولوژيکی محصول اقتصادی • HI= • هر قدر محصول اقتصادی بالاتر باشد اين نسبت فاصله بيشتری از صفر می گيرد و مطلوبتر است. • منابع توليد و مصرف • منابع توليد ( Source) (برگ) که کربوهيدرات می سازد • منابع مصرف (Sink) مواد ساخته شده از بافت آبکشی به سمت ميوه و دانه حرکت می نمايد.

45. محصول نهايی فتوسنتز • در اکثر درختان ميوه سوربيتول محصول نهايی فتوسنتز است. سوربيتول الکل 6 کربنه با چند عامل الکلی است منشاء بيش از 30 درصد توليدات اوليه گياهان، مولکولهای الکل چند عاملی است نه قندها • در برخی ديگر نشاسته و سوکروز محصول نهايی تلقی می گردد.

46. تنظيم و توزيع کربن • کربوهيدرات در :Sourceدر Source نه تنها سوربيتول ساخته می شود بلکه سوکروز و نشاسته نيز ساخته می شود. • در کلروپلاست توليد اوليه از دی اکسيد کربن تريوز فسفات خواهد بود. • تريوز فسفات سوبسترايی است که در توليد ريبولوز بی فسفات، تنفس نوری، ساخت نشاسته، سوربيتول و سوکروز دخالت دارد. • تريوز فسفات در کلروپلاست تحت تاثير دو آنزيم، نشاسته می شود. • در سيتوپلاسم: تريوز فسفات اکسيده می شود و تبديل به فسفوگليسريت می شود از اين تبديل هگزوفسفات بوجود می آيد که پيش ماده سوربيتول، سوکروز، فروکتوز و پلی ساکاريد است.

47. ساخت تريوز،نشاسته، سوکروز و واکنش های مربوط به آن در کلروپلاست و سيتوپلاسم

48. (ADP-glucose pyrophosphorylase) ADPG-pp ATP+ glucose 1-P ADP-glucose + pi St.s • آنزيم های ساخت نشاسته ADP-glucose+ α- glucan α-1,4glucosyl-glucan+ ADP • آنزيم های ساخت سوکروز در سيتوپلاسم سوکروز فسفات سينتازSPS UDP-glucose+ fructose-6P UDP + sucrose-P SPP سوکروز فسفات فسفاتاز Sucrose-P sucrose +Pi SS سوکروز سينتاز UDP glucose+ fructose UDP+ sucrose Iاينورتاز sucroseUDP + glucose SPP و SPS تنها در بافتهای برگ وجود دارد.

49. کلروپلاست سيتوپلاسم ADP ATP • نحوه ساخت ترکيبات کربوهيدرات در کلروپلاست و سيتوپلاسم سوربيتول NADP NADPH فسفاتاز دی فسفات-گليسرات آنزيم گليسرآلدئيد تری فسفودهيدروژناز سوربيتول فسفات NADPH گليسر آلدئيد تری فسفات آلدوز 6- فسفات ردکتاز انرژی NADP گليسرات تری فسفات P-6- گلوکز فسفات تری آز 2 فسفات تری از

50. A6PR آنزيم الدوز 6- فسفات ردوکتاز فسفاتاز • پلی ال (الکل های چند عاملی ) مثل قندها در سيتوپلاسم ساخته می شوند • نحوه ساخت سوربيتول P+ سوربيتول گلوکز فسفات سوربيتول فسفات سيتوپلاسم NADPH NADP انتقال تامين انرژی از طريق تبديل گليسرآلدئيد تری فسفات به گليسرات تری فسفات است ATP و HNADP در کلروپلاست ساخته می شود و در سيتوپلاسم مصرف می شود.