Ecología de las COMUNIDADES

1. Trabajo publicado en www.ilustrados.com La mayor Comunidad de difusión del conocimiento Ecología de las COMUNIDADES Dr. Dennis Denis Áviladda@fbio.uh.cu Facultad de Biología Universidad de La Habana Septiembre 2006

2. Introducción: Las comunidades de organismos vivos son: conjuntos de poblaciones de diferentes especies que viven en un área física determinada y que durante la evolución han tenido procesos coevolutivos. Este es un nivel de organización de la materia viva extraordinariamente complejo, y que se caracteriza por una serie de propiedades emergentes que aparecen en estos sistemas.

3. Una población tiene: • Tamaño poblacional o densidad • Tasas de natalidad y mortalidad • Tasas de emigración e inmigración • Distribuciones evales o etarias • Composición por sexos • Patrones de distribución

4. ¿Se imaginan todo esto a la vez en una Comunidad? SON MUCHOS PATRONES A LA VEZ Y MUCHA “INFORMACIÓN” AMONTONADA

5. Y para colmo, aparecen además algunas propiedades emergentes que no existían y que no son solo la suma de las anteriores: Entre estas propiedades están: • Riqueza de especies • Composición sistemática • Distribución de abundancias • Diversidad de especies • Estructura en gremios • Estructura trófica • Estabilidad • Etapas sucesionales

6. Esta presentación tiene como objetivo mostrarles las propiedades que las identifican y darles algunas metodologíasde análisis para poder caracterizar las comunidades ecológicas sobre la base de sus atributos ya que… • Estrategia de Muestreo Aleatorio Simple • Estrategia de Muestreo Estratificado • Estrategia de Muestreo Sistemático • Métodos de Parcelas • Métodos de transectos • Método de remoción • Método de Mapeos EL PROCESO DE MUESTREO Y SUS ESTRATEGIAS Y MÉTODOS SON COMUNES CON EL TRABAJO EN LAS POBLACIONES INDIVIDUALES.

7. Comenzaremos pues por la riqueza de especies: Riqueza de especies: Se refiere al número de especies que coexisten dentro de la comunidad. Este parámetro se denota clásicamente por la letra S

8. ¿Como podemos determinar la riqueza de especies de una comunidad? En las comunidades, por su complejidad, pocas veces podemos determinar los valores reales de sus parámetros descriptivos. Por ello, denominamos estimadores a todos los métodos o funciones utilizados por nosotros para conocer el valor del parámetro. En el caso de la riqueza, el estimador más empleado es la riqueza observada (Sobs) ... que sencillamente no es más que el número de especies diferentes que vemos durante el trabajo de campo.

9. Por ejemplo: Trabajo con una comunidad de Patos migratorios en una laguna. Voy al campo a hacer conteos de abundancia relativa (especies por hora) Cuál es la riqueza de especies de esta taxocenosis que veremos ahora? Preparense a contar!!!

10. 8 9 6 7 3 4 5 2 1

11. Cual es la riqueza observada de esta taxocenosis? 9 especies

12. Ahora bien, ¿como podemos estar seguros de haber visto TODAS las especies de la comunidad? En el caso de taxocenosis de individuos grandes, como las aves o los mamíferos, o en áreas reducidas, generalmente la probabilidad de ver todas las especies es alta por lo que Sobs en estos casos es un buen estimador. Pero hemos visto que muchas especies tienen hábitos o mecanismos que les permite no ser vistas fácilmente, o veces nuestra comunidad de estudio es tan extensa que no podemos visitar toda su área...

13. ¿Que podemos hacer entonces? Respuesta/ Utilizar otros estimadores más exactos que tengan en cuenta las especies que probablemente no haya visto el investigador. ¿Cuales?

14. Existen tres grupos de estimadores posibles: 1- La extrapolación de las curvas de acumulación de especies/área 2- El ajuste a una distribución lognormal 3- Los estimadores no paramétricos de remuestreo Que complicado!!! Relájense, que ya verán que lo más difícil de todo son solo los nombres

15. ...y obtengo la Riqueza Real que debe haber en toda el área # de sp. Area La extrapolación de las curvas especie /área no es más que la representación acumulativa del número de especies observadas en áreas de tamaños sucesivamente mayores. Extrapolo al área total Hasta aquí mis datos

16. Comunidad ¿Como hago esto en la práctica? Tengo una comunidad en un área dada. Muestreo sus poblaciones constituyentes con las mismas metodologías y estrategias que vimos en el estudio de las poblaciones

17. Comunidad ¿Como hago esto en la práctica? Tengo una comunidad en un área dada. por ejemplo, por parcelas

18. UM No. de spp. Especies 1 2 a, b 2 2 b,c 3 3 a,c,d ......... N Sobs (listado de especies) Así obtengo mis datos:

19. # spp área La acumulación entonces sería hacer una curva con la S que se obtiene uniendo sucesivamente cada vez más UMs: Es decir: UM No. de spp. 1 2 1+2 3 1+2+3 5 1+2+3+4 7 (....) Muestra total Sobs ...lo grafico ... ..y extrapolo al área total

20. # spp área • . Y=aX2+bX+c La extrapolación la puedo hacer manualmente (dibujando sobre el gráfico, por apreciación), o estadísticamente, ajustando la curva a una ecuación. Otra forma de acumulación sería utilizar en el campo UM cada vez mayores:

21. # spp # spp área área Sin embargo, este método tiene un problemita: La forma de la curva depende del orden en que tome las UM para acumularlas. ...si tomo las más pobres da así: Si al principio tomo las UM más ricas da así:

22. # spp área Pero esto tiene solución dirán Uds.: las puedo tomar al azar (pero así mi exactitud está comprometida porque el azar también nos puede jugar una mala pasada y lo que obtengamos no tiene que ser lo que realmente existe). Lo mejor es obtener muchas curvas, ordenando en cada una las UM al azar, y al final utilizo la curva promedio: A partir de esta extrapolo

23. Otra forma clásica de hallar la riqueza real de especies es el método de integración de la distribución lognormal, que no es más que la obtención de una curva de S contra el logaritmo base 2 de la abundancia en cada muestra. ¿Complicado?, no, para nada!!!. ...solo un poco de matemáticas

24. Log2(abdcia) Especies Cuando grafico las especies ordenadas según su abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una curva parecida a la curva de Gauss (curva normal): Pero le faltará la cola izquierda porque las especies muy raras no serán vistas

25. Log2(abdcia) Especies Cuando grafico las especies ordenadas según su abundancia contra el logaritmo de esta obtengo una curva parecida a la curva de Gauss (curva normal): Entonces integrando bajo la curva puedo hallar cuantas especies deben existir en mi comunidad. Este método es generalmente poco usado por sus complejidades matemáticas, pero es una alternativa válida y muy lógica ¿no creen?

26. Finalmente, para obtener la riqueza de especies, recientemente se han comenzado a emplear los denominados Estimadores no paramétricos, obtenidos mediante métodos de remuestreo de los datos (estos estimadores se pueden emplear también en los análisis de la diversidad). Los estimadores no paramétricos se basan todos en sumarle a la riqueza observada un determinado valor, el cual se considera que es igual a la diferencia que existe entre la riqueza estimada y la riqueza real. Este valor se calcula por métodos matemáticos no tan complejos como de cálculo intensivo que solo son posibles gracias a las computadoras.

27. Los métodos de remuestreo más utilizados son los llamados: * Jackknife * Bootstrap

28. El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza de especies sin esta UM... UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7 S 1 (se obtiene un denominado seudovalor), ... luego se coloca esta UM y se extrae otra volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza...

29. El Jackknife se basa en quitar una UM y calcular la riqueza de especies sin esta UM... UM 1 UM 2 UM 3 UM 4 UM 5 UM 6 UM 7 S 1 (se obtiene un denominado seudovalor), ... luego se coloca esta UM y se extrae otra volviendo a calcular otro seudovalor de riqueza... S 2 y así sucesivamente.

30. Finalmente se obtienen tantos seudovalores como UM existan, y estos estarán dispersos alrededor del valor real que obtengo, entonces promediandolos se conoce la riqueza de especies. S 2 S 1 S 3 S S 4 S 6 S 5 …con la ventaja de que entonces tengo una medida de la dispersión y puedo hacer comparaciones estadísticas.

31. El Jackknife es un procedimiento matemático de amplio uso ya que su principio es muy simple y puede aplicarse prácticamente a cualquier cálculo o índice, mejorando notablemente su exactitud, sobre todo en los casos donde normalmente no existe varianza asociada.

32. El Bootstrap es otro de los métodos de remuestreo, de funcionamiento similar al Jackknife, pero se diferencia en que requiere muchos más cálculos ya que se basa en dividir la muestra original en N submuestras aleatorias de tamaños variables, a cada uno de los cuales se le calcula la S o el índice que se quiera en cuestión.

33. El Bootstrap crea a partir de ellos, por remuestreo aleatorio con reemplazamiento, 1000 submuestras de tamaños diferentes y a cada una le halla la media. Por ejemplo: 4 6 3 9 10 3 2 8 5 11 Tengo estos 10 valores: Su media es 6.1 y su DS: 3.21 9,1 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,9 7,9 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,7 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,5 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,8 8,4 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,3 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,2 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,8 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,5 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,2 7,7 7,2 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,8 8,1 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,7 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,7 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,2 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,9 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 8 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 7,9 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 4 7,6 7,1 6,8 6,6 6,4 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,9 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,8 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,7 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,7 7,5 7,1 6,8 6,6 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5,1 4,6 3,6 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,9 5,6 5,4 5 4,6 3,1 7,5 7,1 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6,1 5,8 5,6 5,4 5 4,6 7,5 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,4 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,5 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,4 7 6,8 6,5 6,3 6 5,8 5,6 5,3 5 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,8 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,4 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,3 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 7 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,6 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,5 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,2 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,8 5,5 5,3 4,9 4,1 7,3 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,3 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4,1 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 7,2 6,9 6,7 6,4 6,2 6 5,7 5,5 5,2 4,9 4 CV= 52.6% VS CV= 15.8% ¿MEJORÓ MUCHO, VERDAD? La media total de estos seudovalores da: 6.0927 y la DS: 0.965

34. Dada la complejidad relativa de estos estimadores no los estudiaremos a fondo; el que quiera profundizar en ellos, para aplicarlos a sus investigaciones puede consultar la Bibliografía especializada (pedirla al profesor) o en los mismos programas. Como dato curioso, para que vean el poder de estas pruebas, se dice que un único análisis de datos por alguno de estos métodos, requiere más cálculos que los que se realizaban mundialmente en un año de la década del 50. Personalmente, trabajé en la aplicación de uno de ellos a los trabajos de alimentación de aves y mi computadora (que no es lenta) estuvo con toda su memoria dedicada a ello 6 horasrealizando los cálculos.

35. La Composición Sistemática o Taxonómica es otro de los parámetros que los ecólogos emplean para la descripción de las comunidades. Por ejemplo: Comunidad de Insectos Sencillamente, es la representación, en cualquier forma, de la cantidad o abundancia de representantes de cada grupo taxonómico presente en ella.

36. Estas distribuciones de especies son típicas y caracterízan individualmente a cada comunidad natural y por tanto, también pueden ser usadas para compararlas. Sin embargo, los grupos taxonómicos son artificiales, y por lo tanto no brindan mucha información sobre patrones ecológicos. Por ello se emplean las estructuras de Gremios. Como habían visto antes... GREMIOes un grupo de especies que comparten una característica común o que explotan un recurso ambiental común. Y esta agrupación, aunque también es artificial (a priori) tiene bases más ecológicas.

37. Se representa generalmente igual que la estructura sistemática, por medio de gráficos de pastel, de columnas o en tablas. El arreglo de las especies en gremios permite una caracterización más real de la estructura de la comunidad, y permite inferir patrones de funcionamiento intrínsecos de las mismas. Por ejemplo: los gremios pueden basarse en la alimentación… …o si conjugamos la dieta y el sitio de forrajeo.. …y si le adicionamos la conducta... Granívoros de suelo Insectívoros de suelo Insectívoros aéreos Insectívoros de percha Granívoros de suelo por picoteo Insectívoros de suelo revolvedor Insectívoros aéreos de percha Insectívoros de tronco perforador Sedimentívoros Suspensívoros Ramoneadores Carnívoros Así de esta forma en las aves cubanas se han definido… Gremios Tróficos:

38. 47gremios Kirkconnel, A.; O. Garrido; R. M. Posada y S. O. Cubillas (1992): LOS GRUPOS TRÓFICOS EN LA AVIFAUNA CUBANA. Poeyana No. 415: 21pp. Así de esta forma en las aves cubanas se han definido…

39. Analicemos ahora una de las propiedades más complejas y difíciles de medir dentro de las comunidades; esta es la … DIVERSIDAD ...y tiene dos componentes: La riqueza de especies, la cual ya estudiaron en la conferencia, y vieron sus formas de medición en esta presentación, y... La equitatividad que describe el nivel de repartición de los individuos entre las especies.

40. El concepto ecológico de Diversidad es similar al significado “popular”, una comunidad es más diversa cuanto más elementos diferentes contiene (riqueza). Sin embargo, es intuitiva e incluye un elemento de apreciación. Porqué decimos esto? Veámoslo gráficamente

41. Tengo dos comunidades naturales con la misma cantidad de individuos: A B S= 7 S= 2 Cual es más diversa? Evidentemente la B, porque tiene una mayor riqueza de especies.

42. Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma riqueza, tienen la misma diversidad? Veamos estos dos ejemplos… A B Cual se ve más diversa? Evidentemente esta

43. Ahora bien, pero y si ambas tienen la misma riqueza, tienen la misma diversidad? Veamos estos dos ejemplos… A B Sin embargo vean: ambas tienen la misma riqueza

44. Esto nos demuestra que en la medida en que las abundancias de las especies sea más similar entre ellas, es decir, más equitativas, mayor será la diversidad. Vean estos dos casos extremos… Equitatividad alta Dominancia alta Dominancia baja Equitatividad baja Siempre hay especies más abundantes, pero en este caso ninguna domina fuertemente sobre las demás. … mientras que en este caso las dos primeras dominan sobre las otras.

45. Cual es la relación Equitatividad – Dominancia? EQUITATIVIDAD ALTA Son inversamente proporcionales DOMINANCIA BAJA

46. OJO: Recuerden: Nunca confundan Diversidad con BIODIVERSIDAD ya que son dos términos independientes y diferentes. Diversidad se refiere al número de especies o taxones diferentes que conforman una comunidad, analizando conjuntamente sus distribuciones de abundancias. Biodiversidad es un fenómeno mucho más complejo que se refiere a la sumatoria de todas las variantes en organización biológica de un sistema, incluidos la variación genética y funcional. La Biodiversidad como fenómeno la estudiarán en Ecología III

47. Debido a que es imposible representar gráficamente la diversidad total de una comunidad (por lo menos en dos o tres planos) al evaluar su estructura es que se hace necesario “crear” una función o número que describa la estructura de la comunidad. De aquí surgen los índices de diversidad. Existen tres grandes grupos de índices: • Basados en la riqueza de especies. • Basados en modelos de abundancia. • Basados en la abundancia proporcional.

48. Principales índices basados en la riqueza de especies: • índice de Margalef • DMG = (S-1)/lnN • donde: N = número de individuos contados • S = riqueza de especies índice de Mehinick DMN = S/N1/2 Facilidad: sencillez de su cálculo. Limitante: no analizan la componente “equitatividad” se ven muy afectados por los problemas de la estimación de S

49. INDICES BASADOS EN MODELOS DE ABUNDANCIA Se basan en la forma en que se acumulan los datos de número de especies y de abundancia de cada una. Cada modelo de abundancia es una ecuación matemática (generalmente compleja) en la cual sus parámetros deben describir el comportamiento de la diversidad dentro de una comunidad Existen cuatro modelos principales que siguen las abundancias dentro de una comunidad Estos modelos presentan algunas dificultades dadas por su relativa complejidad matemática y son muy poco usados Distribución normal logarítmica. Serie geométrica. Serie logarítmica (modelo exponencial). Del “palo quebrado”

50. s H’= - piln(pi) i=1 INDICES BASADOS EN LA ABUNDANCIA PROPORCIONAL Indice de diversidad de Shannon-Weaver (H’) …donde: pi = abundancia proporcional de la i-ésima especie pi= Ni/N (abundancia de la especie i-ésima entre abundancia total de todas las especies). Este índice (o función) se creó originalmente por Shannon, C. E. y W. Wiever (The mathematical theory of communication, 1963) para medir la cantidad de información presente en un sistema binario.