Bases anatomo-fonctionnelles de la cognition

1. Bases anatomo-fonctionnelles de la cognition Thierry Voisin Service de Neurologie CHU Montpellier Service de Gériatrie CHU Toulouse

2. Localisation et organisation anatomo-fonctionnelle • Les travaux sur les localisations cérébrales prennent une ampleur considérable à la fin du 19° siècle. • Pour élaborer leurs théories, les auteurs se réfèrent beaucoup à des études de cas uniques ou de petits groupes de patients: corrélations anatomo-cliniques. • L’organisation anatomo-fonctionnelle: neuropsychologie cognitive, neuropsychologie fonctionnelle, …

3. Les différentes fonctions cognitives • Langage • Praxie • Gnosie • Fonctions exécutives • Mémoire • Attention • …

4. Mémoire

6. Modèle d’Atkinson et Shiffrin Informations Analyse corticale sensorielle (visuelle, auditive, tactile, kinesthésique) nécessite l’intégrité des aires cérébrales spécifiques Mémoire immédiate ou à court terme ou primaire sert de mémoire de travail (importance du lobe frontal) Le système nécessite et permet: - le codage - le stockage, la consolidation - le rappel - la reconnaissance (rôle essentiel des circuits de Papez sauf pour rappel et reconnaissance des souvenirs les plus consolidés) Mémoire à long terme -secondaire -tertiaire

7. Mémoire à court-terme • Le modèle de la mémoire de travail de Baddeley est actuellement le plus utilisé. • La mémoire de travail est conçue comme un ensemble de sous-composantes en interaction.

8. La mémoire de travail • Un administrateur central (ou système central exécutif) contrôlerait des systèmes satellites. • Ces systèmes satellites sont chargés du maintien en mémoire des informations. • Ils sont spécialisés en fonction de la nature de l’information à traiter: • boucle phonologique • calepin visuospatial

9. Mémoire à court terme • Par exemple en IRMf, on constate une augmentation de l’activation dans le cortex préfrontal pendant que le sujet garde en mémoire l’image d’un visage

10. La mémoire de travail • Selon Baddeley, l’administrateur central permettrait de coordonner les opérations des systèmes satellites, de gérer le passage des informations vers la mémoire à long terme mais également de sélectionner les stratégies d’action les plus efficaces. Administrateur central Calepin visuo-spatial Boucle phonologique

11. La boucle phonologique • Elle serait responsable du stockage de l’information verbale quelque soit son mode de présentation. • Caractéristique: capacité limitée et dégradation rapide de l’information en l’absence de récapitulation articulatoire. • Deux sous-composantes: • le système de stockage phonologique • la procédure de récapitulation articulatoire

12. Le calepin visuospatial • Responsable du maintien des informations visuospatiales. • Jouerait un rôle dans la manipulation des images mentales

13. Localisations • La boucle phonologique active certaines aires de l’hémisphère gauche que l’on associe à la production de langage comme l’aire de Wernicke et l’aire de Broca. • La mémoire visuospatiale serait quant à elle associée à une région du cortex occipital généralement associé au traitement visuel. • D’autre part, certaines sous-régions du cortex préfrontal (dorso-latéral) ne sont activées que si l’exercice de mémorisation comporte une certaine difficulté pour le sujet, confirmant ainsi le rôle de coordonateur du processeur central

14. Différentes régions du cerveau changent successivement leur niveau d’activité durant une tâche qui consiste à retenir l’image d’un visage. • Quand des images brouillées sont présentées au sujet, ce sont surtout les régions visuelles de sont cerveau qui s’activent (1). • Quand les visages sont présentés, ce sont les régions associatives et les régions frontales qui deviennent plus actives (4,5,6). • Quand le sujet retient un visage dans sa mémoire de travail, les régions frontales sont les plus actives alors que les régions visuelles sont à peines stimulées.

15. Mémoire à long terme • Opposition de la mémoire déclarative et non déclarative (modèle de Squire et Knowlton).

16. Mémoire déclarative • Recouvre l’ensemble des connaissances (mémoire sémantique) et des événements (mémoire épisodique) qui sont accessibles à la conscience et facilement verbalisable. • Des lésions du diencéphale et de la région interne du lobe temporal (hippocampe, cortex entorhinal et périrhinal) peuvent être responsable de trouble de la mémoire épisodique. • Des lésions des régions temporales antérieures et le complexe amygdalien, du gyrus temporal moyen et inférieur peuvent être responsable de trouble de la mémoire sémantique.

17. Mémoire non déclarative • Regroupe un ensemble disparate de capacités mnésiques non conscientes et difficilement verbalisables: mémoire procédurale, effets d’amorçage, conditionnement classique. • Des lésions sous-corticales, principalement striatales (noyau caudé, putamen), ont été associées aux troubles de la mémoire procédurales. • Les effets d’amorçage relèvent du néocortex; le cervelet et l’amygdale interviennent dans le conditionnement.

18. Mémoire déclarative (explicite) Mémoire non déclarative (implicite) Conditionnement Mémoire épisodique (événementielle) cervelet, amygdale Amorçage visuel et perceptif diencéphale région interne du lobe temporal Mémoire sémantique néocortex région temporale antérieure complexe amygdalien Mémoire procédurale noyau caudé putamen

19. Le cas de H.M.

20. L’hippocampe

21. L’hippocampe • Le passage de la mémoire à court terme à la mémoire à long terme s’effectue grâce à l’hippocampe. • Toutes les informations décodées dans les différentes aires sensorielles du cortex convergent vers l’hippocampe qui les retourne ensuite d’où elles viennent. • C’est un peu comme un centre de tri qui comparerait ces sensations nouvelles avec celles déjà enregistrées. • L’hippocampe crée ainsi des liens entre les différentes caractéristiques d’une chose.

22. Mémoire à long terme • L’hippocampe, les structures corticales qui l’entourent, ainsi que les voies nerveuses qui les relient à l’ensemble du cortex sont grandement impliquées dans la mémoire déclarative. • L’hippocampe joue un rôle primordial dans la mémoire épisodique. • C’est l’hippocampe qui semble nous permettre de « rejouer la scène » en réactivant différentes régions corticales.

23. Mémoire à long terme: au delà de l’hippocampe • Mais au bout d’un certain temps, ces différentes régions corticales activées lors d’un événement deviendraient fortement liées entre elles et pourraient se passer du travail de l’hippocampe comme agent de liaison. • Les souvenirs encodés depuis longtemps dans la mémoire à long terme peuvent se passer de l’hippocampe; c’est le cas des connaissances générales de la mémoire sémantique qui activent plutôt le cortex frontal et le cortex temporal (l’activité du lobe temporal correspondrait à l’activation du fait en question et celle du cortex frontal à son accession à la conscience). • Contrairement aux faits et aux évènements, notre mémoire spatiale demeurerait, elle confinée à l’hippocampe. Et plus précisément à l’hippocampe droit. Celui ci aurait la capacité de recréer une carte mentale de l’espace.

24. Mémoire « émotive » et mémoire procédurale • Certains souvenirs très intenses, mettant en jeu ce qu’on appelle parfois la mémoire émotive, impliqueraient en plus de l’hippocampe, l’amygdale. D’autres structures du système limbique contribuent à encoder nos souvenir de façon durable. • La mémoire procédurale ne solliciterait pas du tout l’hippocampe. • Elle serait associée à des modifications dans le cervelet, les ganglions de la base et le cortex moteur.

25. Organisation fonctionnelle • L’hippocampe, les lobes temporaux, et les structures du système limbique qui leur sont reliées, sont essentiels à la consolidation de la mémoire à long terme. • L’hippocampe faciliterait l’association entre différentes régions corticales. Cependant, ce couplage s’estomperait naturellement pour ne pas engorger la mémoire de souvenir inutiles. • Un souvenir va être renforcé et va être consolidé dans la mémoire à long terme en fonction de facteurs « limbiques »: intérêt suscité par l’événement, charge émotive, contenu gratifiant.

26. Le circuit de Papez • L’influence des différentes structures limbiques qui s’exerce sur l’hippocampe et le lobe temporal se fait par l’entremise du circuit de Papez. • L’information transite successivement de l’hippocampe aux corps mammilaires de l’hypothalamus, au noyau antérieur du thalamus, au cortex entorhinal pour revenir à l’hippocampe.

27. Organisation fonctionnelle • Après avoir été « repassées » un certain nombre de fois dans le circuit de Papez, ces associations vont se consolider. • Elles deviendront indépendantes de l’hippocampe. • Avec ce désengagement du système limbique, les souvenirs ne transitent plus par le circuit de Papez. • Ils se retrouvent encodés dans des zones spécifiques du cerveau correspondant aux régions où les informations sensorielles ont été reçues (cortex occipital pour les souvenirs visuels, temporal pour les souvenirs auditifs,…)

28. Langage

29. Aire de Broca et aire de Wernicke • L’aire de Broca située au niveau du cortex frontal inférieur gauche habituellement associée à la production du langage. • L’aire de Wernicke située dans la partie supérieure et postérieure du lobe temporal est associée au traitement des paroles entendues. • L’aire de Broca et l’aire de Wernicke sont connectées par un important faisceau de fibres nerveuses appelé faisceau arqué.

30. Grandes variations ! • Au fil des ans, et surtout depuis l’avènement de l’imagerie cérébrale les frontières anatomiques et fonctionnelles des aires du langage ont beaucoup varié. • Il semble de plus en plus probable cependant, que ces variations reflètent l’existence de plusieurs sous-régions aux fonctions distinctes.

31. L’aire de Broca • Aire de Broca: chevauchement des aires 44 et 45 de Brodmann. • Chacune semble avoir une fonction particulière. • La partie postérieure (aire 44) serait impliquée dans le traitement phonologique et la production du langage. • La partie antérieure (aire 45) serait d’avantage impliquée dans les aspects sémantiques du langage (participe à la mémoire verbale, sélection et manipulation d’éléments sémantiques).

32. L’aire de Wernicke • L’aire de Wernicke n’est plus perçue comme une région anatomique et fonctionnelle uniforme. • Distinction de plusieurs sous-régions: • une sous-région répondant à la parole (y compris celle du sujet), et aux autre sons; • une autre qui répond uniquement à des paroles prononcées par quelqu’un d’autre en plus d’être activée par le rappel d’une liste de mots; • et une autre qui serait davantage liée à la production de la parole qu’à la perception. • Située entre le cortex auditif primaire (aire 41-42) et le lobe pariétal inférieur.

33. Troisième région indispensable: lobe pariétal inférieur • Grâce à l’imagerie cérébrale, on a pu montré que le cortex pariétal inférieur était connectéà l’aire de Broca et à l’aire de Wernicke. • L’information pourrait donc transiter entre ces deux régions soit par le faisceau arqué soit par le lobe pariétal inférieur.

34. Lobe pariétal inférieur • Occupe un endroit clé dans le cerveau à l’intersection des cortex auditif, visuel et somatosensoriel avec qui il est massivement connecté. • Les neurones de cette région sont « multimodaux » (capables de traiter simultanément des stimuli de différentes natures (auditif, visuel, …)). • Il aiderait le cerveau à classifier et à étiqueter les choses.

35. Lobe pariétal inférieur • Composé de deux régions distinctes: • Le gyrus angulaire (aire 39); • Le gyrus supramarginal (aire 40). • Le gyrus supramarginal semble impliqué dans le traitement phonologique et articulatoire des mots. • Le gyrus angulaire serait impliqué dans le traitement sémantique (le gyrus angulaire droit serait également actif, révélant ainsi une contribution sémantique de l’hémisphère droit dans le langage).

36. Modèle d’organisation selon Geschwind • Selon ce modèle, chaque module prendrait en charge les différentes caractéristiques du langage (perception, compréhension, production, …) et seraient reliés entre eux par une chaîne de connections bien précises. • Le son entendu est d’abord traité dans le cortex auditif primaire. • Celui-ci transmet ensuite l’information à l’aire de Wernicke, qui associe la structure sonore avec la représentation d’un mot conservé en mémoire. • …

37. Broca, Wernicke, … • Cette boucle est présente dans l’hémisphère gauche chez environ 90% des droitiers et 70% des gauchers. • Le langage étant l’une des fonctions traitée de manière asymétrique par le cerveau. • On la retrouve également au même endroit chez les sourds-muets qui utilisent le langage des signes. • Cette boucle ne serait donc pas spécifique au langage oral ou parlé, mais serait plus largement associée à la modalité principale du langage d’un individu.

38. Modèles cérébraux du langage parlé et écrit • Modèle de Geschwind -Wernicke. • Lors d’un échange verbal les mots sont perçus au niveau du cortex auditif puis transmis à l’aire de Wernicke. • La lecture d’un mot écrit diffère par la porte d’entrée sensorielle: le cortex visuel primaire où il est perçu comme un motif graphique ensuite transmis au gyrus angulaire. Elle est ensuite transmise à l’aire de Wernicke.

39. Plus complexe … • Au moins deux systèmes neuronaux disctinctes impliqués dans le lecture: • Le cerveau lirait principalement en traduisant les caractèrent éctits en ses éléments phonologiques correspondant dans le langage oral; • Le cerveau ferait aussi le lien entre l’image complète du mot écrit et sa signification (un rappel qui pourrait « court-circuiter » la correspondance avec la signature phonologique du mot. • Partie moyenne du gyrus temporal inférieur (aire 37) impliqué dans la lecture ou le fait de nommer un objet ou une lettre.

40. Remise en question • Remise en question de ce modèle de Geschwind. • Existerait des zones de convergence et d’une conception plus distribuées des aires du langage. • Cette conception sous-tend un codage et un traitement en parallèle de l’information.

41. Modèle de Mesulam • Modèle de Mesulam: modèle en réseaux hiérarchisés où le traitement de l’information procède par paliers de complexité. • Exemple: • Pour les traitements simples, comme dire les mois de l’année dans l’ordre, les aires motrices et prémotrices du langage sont directement activées. • Dire un énoncé nécessitant une analyse sémantique et phonologique plus poussée fera intervenir d’autres aires en amont des aires motrices.

42. Étudesd’imagerie cérébrale montrent que certaines régions cérébrales sont davantages impliquées dans la réalisation d’une tâche.

43. L’accès au sens semble fonctionner selon des catégories qui sont localisées physiquement dans le cerveau: • La catégories « personnes célèbres » est perdues quand le pôle temporal est touché; • La catégorie « animaux » quand la lésion à lieu dans la partie intermédiaire et inférieur du lobe temporal. • Il semble aussi que les réseaux qui participent à l’encodage des mots fassent appel à des aires faisant partie du système moteur et visuel: • Nommer des outils active les aires prémotrices frontales; • Nommer des animaux recrute des aires visuelles.

44. Hémisphère droit et langage • La communication entre deux personnes ne passe pas seulement par le langage verbal. • Éléments non-verbaux: apparence physique, habillement, maintien, attitude générale, gestes, mimiques, … transmettent une une coloration et une certaine charge émotionnelle au discours. • La prosodie: la musique ou mélodie du langage: variations de tonalité, d’intonation et de rythme qui modifient le sens de nos paroles.

45. Hémisphère droit et langage • Il est utile de distinguer entre le langage verbal (sens littéral des mots), et tout ce qui enrobe les mots et leur donne une connotation particulière. • C’est l’hémisphère gauche qui permet de formuler et de comprendre le sens des mots et des phrases. • C’est l’hémisphère droit qui s’occupe de la connotation émotionnelle des mots qui est transmise par la musique de la langue.

46. Hémisphère droit et langage: la prosodie • La prosodie: fait référence à l’intonation et à l’accentuation des phonèmes. • Ainsi, un patient à l’hémisphère droit cérébrolésé dont la prosodie est déficiente est incapable d’exprimer une émotion réellement ressentie de façon adéquate. Par conséquent elle se comporte et tient des propos semblant manquer d’affectivité.

47. Hémisphère droit et langage: organisation du discours • Atteinte des règles qui régissent la construction du discours. • On note ainsi chez certains patients une moins grande capacité à distinguer les indices permettant d’établir un contexte communicationnel, les nuances apportées par certains mots, les intentions du locuteur, le langage corporel ou les conventions sociales.

48. Hémisphère droit et langage: compréhension du langage non-littéral • On estime que la moitié des phrases que l’on prononce ne désigne pas littéralement ce qu’on veut dire, du moins pas totalement. • C’est la cas de l’ironie, des métaphores (« ce professeur est un somnifère »)et des actes de langage indirects (« je ne sais pas qu’elle heure il est »), tous reliés aux intentions des locuteurs.

49. En résumé

50. Les aires du langage • Les aires corticales: • Aire de Broca: • Classiquement aires 44 et 45 de Brodmann. • En fait élargie • Au cortex avoisinant (opercule rolandique, partie inférieure de la frontale ascendante), • A la substance blanche sous-jacente à cette région, • Et à l’insula dans sa partie antéro-postérieure.