Universidade Federal do Espírito Santo Centro Universitário Norte do Espírito Santo

1. Universidade Federal do Espírito Santo Centro Universitário Norte do Espírito Santo ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA AULA 16: Origem e evolução de Vertebrata Luiz Fernando Duboc Ana Paula Cazerta Farro

2. Como são os vertebrados? Possuem todas as características dos cordados mais as exclusivas dos vertebrados

3. Ambulacraria

4. Como são os vertebrados? • Celomados • Triploblásticos (?) • Deuterostomados • Notocorda em alguma fase de vida • Tubo nervoso dorsal • Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas de lampréia; vertebrados → tireóide) • Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?) • Cauda muscular pós-anal (?) ↓

5. Como são os vertebrados? • Duplicação dos conjuntos de genes Hox • Crânio • Tetrablásticos (?) • Encéfalo com três partes (?) – prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo • Miômeros segmentares em forma de “W” • Sistema esquelético-muscular • esqueleto craniano • condrocrânio - neurocrânio • esplancnocrânio - esqueleto visceral (faríngeo) • dermatocrânio - ossos dérmicos (primitivo) • esqueleto axial • esqueleto apendicular

6. Comparação estrutural resumida

7. Definições & Confusões Cefalização Genes Hox | Cephalochordata | Vertebrata(feiticeiras não possuem vértebras) Termos Craniata X Vertebrata Folhetos germinativos (ectoderme + mesoderme + endoderme) + crista neural

9. Evolução dos vertebrados - Agnatha(Cambriano ±500 m.a.) • Tradicionalmente as primeiras evidências eram de Ostracodermes (Ordoviciano 480 m.a.). • Agnatha = sem maxilas • filtradores de fundo • presença de osso • esqueleto dérmico: • armadura óssea

10. Evidências mais recentes estenderam a origem mais para trás, para o Cambriano, ± 500 m. a.: Conodontes. • microfósseis - Cas – Trs • pequenas estruturas de apatita • estrutura semelhante ao esmalte ou dentina • Pareciam possuir: • crânio • notocorda • miômeros • Mais derivados que os ciclóstomos! (?)

11. Myllokumingia e Haikouichthys (da China em 1999) estendeu a origem dos vertebrados ainda mais, para o Cambriano inferior (±540 m.a.). • formas semelhantes a peixes • crânio • miômeros em forma de W • nadadeira dorsal • nadadeiras ventrais pares • não apresentam osso • não apresentammineralizações Vertebrados verdadeiros! Mais derivados que feiticeiras atuais!

14. Diversidade dos Ostracodermos

15. Questões: • A origem do osso provavelmente ocorreu no Ordoviciano Inferior ( Ostracodermes). • A origem da mineralização é de provável origem no Cambriano Médio. • Agnatos atuais não possuem osso, mas são conhecidos apenas de registros do Carbonífero. • “Agnatha” não é um grupo natural, sendo que os agnatos atuais – os ciclóstomos - possuem feições desde muito primitivas a muito derivadas. • Romer (1986) considera a hipótese da ausência de osso nos ciclóstomos como uma feição secundária.

16. Ciclóstomos (agnatos atuais)

17. Ciclóstomos (agnatos atuais)

18. Ciclóstomos (agnatos atuais) Lampréias

19. Evolução dos vertebrados - Gnathostomata(Ordoviciano Médio ±460 m.a.) • Provavelmente a maior revolução na história dos vertebrados, segundo Romer. • nova duplicação dos genes Hox: 4 agrupamentos → maior quantidade de material genético = mais possibilidades • Gnathostomata = com maxilas • presença de maxilas e dentes • presença de nadadeiras pares • aprimoramentos: locomoção, predação, sensoriais, circulatórios

22. Questão: • O surgimento das maxilas ocorreu justamente no período da maior explosão de diversidade dos ostracodermes. • Um maior número de possibilidades potencializou a ação da seleção natural, agilizando o processo evolutivo dos vertebrados.

23. Gnatostomado generalizado

24. Surgimento das maxilas

25. Primeiros gnatostomados:- Placodermi -

26. “Peixes” • A partir do surgimento das maxilas, um novo rol de habilidades permitiu os vertebrados mandibulados diversificar-se e ocupar inúmeros novos hábitats, cujos nichos não haviam sido ainda dominados. • Ainda na água, mas não por muito tempo...

27. Diversidade dos peixes

29. Evolução dos vertebrados - Tetrapoda(Devoniano Superior ±360 m.a.) • Uma outra grande revolução: a conquista do ambiente terrestre • Os primeiros tetrápodes eram muito parecidos com os peixes • Aparentados aos Sarcopterygii • Tiktaalik (elpistostegídeo) → Acanthostega →Ichthyostega • presença de membros tetrápodes • interface provável em água doce • águas rasas, quentes e pouco oxigenadas → Devoniano

32. Primeiros tetrápodes • Embora o ambiente terrestre tenha sido alcançado, ainda não foi totalmente dominado até aqui. • De qualquer modo, todos os nichos disponíveis em terra estavam disponíveis para os recentes tetrápodes, e isto possibilitou uma nova explosão da diversidade a partir do Carbonífero • Importante lembrar a enorme diversidade vegetal e de insetos, que forneceu recursos suficientes ao aumento na diversidade de formas terrestres.

34. Classificação dos Amphibia • Lissamphibia • Anura → rãs, sapos e pererecas • Urodela → salamandras • Gymnophiona → cobras-segas

35. Evolução dos vertebradosTetrapoda – Amniota(Carbonífero ±360 m.a.) Apareceram cedo na história dos tetrápodes < 20 m.a. após a origem de Tetrapoda • ovo amniótico • domínio total do ambiente terrestre • diversificação no Mesozóico – répteis • diversificação no Cenozóico – aves e mamíferos

37. Classificação dos Tetrapoda • Os primeiros tetrápodes são os Amphibia, que são anamnióticos. • A interpretação filogenética dos Amniota está em grande parte baseada nos padrões de fenestração temporal. • Os amniotas originaram os répteis basais, os quais originaram inicialmente os sinápsidos, bem como o grupo que deu origem aos anápsidos, aos mamíferos (“terápsidos”) e diápsidos.

38. Classificação resumida dos Tetrapoda(padrões de fenestração temporal) • Synapsida → Therapsida  mamíferos • Anapsida → Testudines (tartarugas) • Diapsida • Archosauria • Dinossauros † • Crocodilos • Aves • Lepidosauria • Sphenodon (tuatara) • lagartos & cobras

46. Diversidade dos tetrápodes a partir do Carbonífero

49. Bibliografia POUGH, H.F.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos vertebrados. 4.ed., São Paulo: Atheneu Editora, 2008.