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Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Pot

Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005 . Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Potsdam.

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Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Pot

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  1. Zukunftswerkstatt: Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005 Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte. Susanne Klaus Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Potsdam

  2. Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition Kraft Newton (N) N = kg x m/s2 Masse x Beschleunigung EnergieJoule (J) J = N x m Produkt aus zurückgelegter Arbeit, = W x s Entfernung und ausgeübter Kraft Wärmemenge = kg x m2/s2 Leistung Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit (Wärmestrom, Energieumsatz) Was ist Energie ? „Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“ Alle Formen von Energie (chemisch, elektrisch, kinetisch etc.) können letztendlich in Wärme überführt werden. Daher war lange Zeit die Kalorie die gemeinsame Einheit der Energie: 1 cal = Energie die nötig ist zum Erwärmen von 1 g Wasser von 14,5 °C auf 15,5 °C Heute gilt die SI (internationale) Einheit Joule: 1 cal = 4,18 J bzw. 1 J = 0,24 cal da diese Einheit sehr klein ist, wird normalerweise in Kilokalorien, bzw. Kilojoule gerechnet: 1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kJ S. Klaus 2005

  3. nach: M. Kleiber, Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier, 1967 Sonnenenergie: Energiequelle der Organismen Sonnenenergie (100%) = 7Mc /m2/Tag Absorption/Reflektion in der Atmosphäre Erdoberfläche: 50 % • Erwärmung Luft und Erdoberfläche • Wasserverdunstung • mechanische Energie (fließendes Wasser) • Hydroelektrische Energie Pflanzenoberfläche: 2 % Fixierung durch Photosynthese : 0,02 % Chemische Energie in menschlicher Nahrung: 2 millionstel S. Klaus 2005

  4. autotropher Organismus (Pflanze) heterotropher Organismus (Tier) Katabolismus Anabolismus Anabolismus Katabolismus nach: H. Penzlin: Lehrbuch der Tierphysiologie, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. Auflage, 1996 Stoff- und Energiefluss in autotrophen und heterotrophen Organismen CO2 CO2 H2O NH3 H2O Salze Arbeit, Wärme Sonnen- licht Photosynthese O2 körpereigene organische Stoffe Glucose O2 körpereigene organische Stoffe organische Bausteine Verdauung Arbeit, Wärme H2O CO2 S. Klaus 2005

  5. Eier (m2) 0.002 0.015 0.04 0.05 0.10 Schweine-fleisch 30.000 4000 1500 1200 600 Eier Schweine-fleisch Milch Milch Getreide Getreide Kartoffeln 30000 20000 10000 0 Kartoffeln 0 0,025 0,05 0,075 0,1 (%) Gewinnung von Nahrungsenergie Wirkungsgrad der Sonnenenergie notwendige Fläche zur Erzeugung der jährlichen Energiemenge für 1 Menschen S. Klaus 2005

  6. ADP ATP O2 NADP NADPH CO2 H2O red. N Wärme niedrig molekulare Intermediate aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18:243-251, 2004 Vereinfachtes Stoffwechselmodell Nahrung, Reserven ARBEIT Synthesen Aktivität Erhaltung KATABOLISMUS S. Klaus 2005

  7. ATP: “Währung” des Energiehaushaltes Adenosintriphosphat (ATP) + + + Energie Wasser ATP ADP Pi Phosphat 8 kcal pro Tag setzt ein erwachsener Mensch etwa 85 kg ATP um ! S. Klaus 2005

  8. Energieflüsse in tierischen Organismen Stoffwechsel und Verteilung Beschaffung und Aufnahme Verbrauch Leber Reproduktion Wachstum oxidierbare Substrate Nahrung Bewegung Wärmeproduktion Erhalt Fettgewebe Fettspeicher aus: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews16: 235-272, 1992. S. Klaus 2005

  9. (RG) RG bei T1+10 RG bei T1 Q10-Wert = Temperatur Biochemische Grundlagen: Temperatur-Regel (RGT-Regel) Die Reaktionsgeschwindigkeit (RG) chemischer Reaktionen steigt mit zunehmender Temperatur Der Q10-Wert für physiologische Vorgänge liegt bei 2-3 S. Klaus 2005

  10. 1,5 1,0 0,5 0 30 25 20 15 10 5 0 Q10 = 3 Stoffwechselrate Ruheumsatz (mmol O2/h) Q10 = 2 0 10 20 30 40 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Temperatur (°C) Temperatur (°C) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18:243-251, 2004 Temperaturabhängigkeit von Stoffwechselraten gemessene Stoffwechselraten von Fischarten in ihrer natürlichen Umgebung S. Klaus 2005

  11. 37°C 0°C Endothermie versus Ektothermie Endothermie Homoiothermie (Warmblüter): Tb wird unabhängig von Ta reguliert Beuteltiere: 35-36 °C Säuger 36-38 °C Vögel 39-41 °C Körper-temperatur (Tb) Ektothermie Poikilothermie (Kaltblüter, Wechselblüter): Tb ist abhängig von Ta Amphibien, Reptilien, Fische alle Wirbellosen (Insekten, Mollusken, Krebse, etc.) 0°C 37°C Umgebungs-temperatur (Ta) S. Klaus 2005

  12. Endothermie versus Ektothermie Vorteile der Endothermie: Aktivität ist unabhängig von der Umgebungstemperatur Erschließung neuer Aktivitätsräume - geographisch (Arktis, Antarktis, Hochgebirge) - zeitlich (Nacht, Winter) Nachteile der Endothermie: Großer Energiebedarf für die Thermogenese erhöhter Nahrungsbedarf Notwendigkeit von Energiereserven S. Klaus 2005

  13. Oberfläche = 6 cm2 Volumen = 1 cm3 1 cm kleine Tiere haben eine relativ größere Oberfläche als große Tiere und damit auch einen relativ größeren Wärme- (=Energie) Verlust Größenabhängigkeit von Stoffwechselraten: Oberflächengesetz Oberfläche  Volumen 2/3 Oberfläche = 24 cm2 Volumen = 8 cm3 2 cm S. Klaus 2005

  14. Gewicht Energieumsatz Art (kg) (kcal/Tag) (kcal/kg/Tag) Spitzmaus 0,0048 4 854 Maus 0,025 5 189 Erdhörnchen 0,096 10 108 Ratte 0,29 29 99 Katze 2,5 196 78 Hund 12 447 38 Schaf 43 1107 26 Mensch 70 1703 24 Pferd 650 8205 13 Elefant 3833 30929 8 0,01 10 0,1 1 1000 100 aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 Größenabhängigkeit des Energieumsatzes Spitzmaus Energieumsatz / kg Maus Ratte Hund Mensch Elefant Körpergewicht(kg) „Gesetz der Stoffwechselreduktion“ Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen ! S. Klaus 2005

  15. Homoiotherme =Endotherme (Warmblüter, 37°C) Poikilotherme =Ektotherme (Wechselwarme, 20°C) 1.0 0.67 Einzeller 20°C 103 Körpergewicht (kg) 100 10-3 aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 10-6 10-9 10-12 10-15 10-12 10-9 10-6 10-3 100 103 Größenabhängigkeit des Energieumsatzes EU  Gewicht 0,75 EU = a x Gewicht 0,75 Energieumsatz (kcal/h) S. Klaus 2005

  16. Komponenten des Energieumsatzes Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) S. Klaus 2005

  17. 2500 Thermogenese 2000 Aktivität 1500 1000 Grundumsatz 500 0 Der tägliche Energieumsatz = Energiebedarf Energieumsatz des erwachsenen Menschen Nahrungsinduzierte Wärmeproduktion (obligatorisch und fakultativ) Energieumsatz (kcal pro Tag) • - Aufrechterhaltung chemischer und elektrischer Gradienten • - Proteinsynthese • Herzschlag und Atmung • Aufrechterhaltung der Körpertemperatur 60 - 70 % 60 -70% S. Klaus 2005

  18. Hirn 2 16,1 Herz 0,5 10,7 Niere 0,5 7,7 Leber 2,2 18,9 GI-Trakt 1,7 14,8 Muskel 41,5 14,9 Lunge 0,9 4,4 Haut 7,7 1,7 Rest 43,1 10,8 Muskel GI-Trakt Hirn Leber Herz Niere Daten aus: LC Aiello, Br J Genetics, 1997 Anteil der Organe am Grundumsatz (BMR) beim Menschen % Körper-gewicht Organ % Gewicht % BMR % Ruhe-umsatz S. Klaus 2005

  19. Energie-intensive Funktionen im Organismus Zentrale Steuerung und Integration Hirn und Nervenzellen Nahrungs (= Energie) -resorption Magen-Darm-Trakt (bis zu 25 % des Gesamtenergiebedarfs) Metabolismus der Nährstoffe Leber als Hauptstoffwechselorgan: Transformation und Synthese von Substraten und Metaboliten Verteilung Pumpfunktion des Herzens: Verteilung von Substraten, Sauerstoff und Stoffwechselprodukten Ausscheidung von Endprodukten Niere als Ausscheidungsorgan, Synthese von Ausscheidungsprodukten in der Leber (z.B. Harnstoff) S. Klaus 2005

  20. ca. 20% fast 50% Relativer Anteil des Gehirns am Grundumsatz Neocortex (Hirnrinde) Erwachsener Säugling S. Klaus 2005

  21. aus: A. Ames, Brain Res Rev, 34:42-68, 2000 Energieverbrauch des Gehirns Anteil verschiedener Prozesse am Energieverbrauch des Gehirns: 1. Vegetative metabolism 5–15% 2. Gated Na influx through plasma membranes 40–50% 3. Ca influx from organelles and ECF 3–7% 4. Processing of neurotransmitters 10–20% 5. Intracellular signaling systems 20–30% 6. Axonal and dendritic transport; other 20–30% mindestens 60% des Energieverbrauchs ist direkt für die Informationsverarbeitung im Hirn nötig Das Gehirn hat keine größeren Energiereserven, die Speicher reichen nur für etwa 80s aus. S. Klaus 2005

  22. Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Komponenten des Energieumsatzes Wärmeproduktion S. Klaus 2005

  23. Thermoneutral-Zone Energie-umsatz 0°C 37°C Umgebungs-Temperatur Bei Temperaturen unterhalb der Thermoneutralzone steigt der Energieverbrauch für Thermogenese. Umgebungstemperatur und Energieumsatz bei Endothermen Thermogenese Grundumsatz S. Klaus 2005

  24. 40 30 20 10 0 Wärmeproduktion: Vergleich Mensch / Maus Mensch Maus 10 000 8 000 6 000 4 000 2 000 0 Thermogenese Thermogenese Aktivität Aktivität daily energy expenditure (kJ) Grund- umsatz Grund- umsatz Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen S. Klaus 2005

  25. Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Komponenten des Energieumsatzes Aktivität S. Klaus 2005

  26. 102 10 1 10-1 10-2 Fliegen Laufen Schwimmen 10-6 10-3 1 103 Körpergewicht (kg) aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 Energiekosten für verschiedene Arten von Aktivität Energie-umsatz (kcal / kg / km) S. Klaus 2005

  27. aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 Körpergröße und Energiekosten für Laufaktivität Maus (21g) Energie-umsatz (lO2/kg*h) 6 5 4 3 2 1 0 Kängururatte (41g) Kängururatte (100g) Hund (2,6kg) Ratte (380g) Erdhörnchen (240 g) Hund (18kg) 0 2 4 6 8 10 Laufgeschwindigkeit (km/h) S. Klaus 2005

  28. Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz) Maximale Stoffwechselsteigerung bei Aktivität als Vielfaches vom Grundumsatz: Insekten: 20-100 x Kolibri: 8 x Wiederkäuer: 8 x Mensch: 20 x Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden ! S. Klaus 2005

  29. Reproduktion Wachstum Aktivität Wärmeproduktion Erhalt Grundumsatz (basal metabolic rate, BMR) Komponenten des Energieumsatzes Wachstum + Reproduktion S. Klaus 2005

  30. 14 500 12 400 10 300 8 (mJ / Tag) 6 200 4 100 2 0 0 0 10 20 30 40 50 60 70 0 10 20 30 40 50 60 70 Daten aus: Biesalski et al., Ernährungsmedizin, 1995 Energiebedarf des Menschen: Einfluss vom Alter pro Person gewichtsspezifisch + (kJ / kg / Tag) Alter (Jahre) Alter (Jahre) S. Klaus 2005

  31. basal schwanger Laktation Energiebedarf für Reproduktion: Vergleich Mensch / Ratte Frau Rattenweibchen 650 300 140 2000 15 70 kcal/Tag S. Klaus 2005

  32. Die evolutionäre „Trade-off“ Theorie „Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird.“ (aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18:243-251, 2004) S. Klaus 2005

  33. Anpassung an limitierte Energie-Ressourcen Reduktion des Energiebedarfs: Ausbildung von „Dauerstadien“ (z.B. Insekten) Überwintern in Kältestarre (z.B. Reptilien, Amphibien) Saisonale Reproduktion Verringerung der Wärmeabgabe Isolierung durch Fell, Federkleid Verhalten (Nestbau, „Huddling“) Absenkung der Körpertemperatur bzw. Hypometabolismus Torpor (Vögel, Zwerghamster, Mäuse) Hibernation (Winterschlaf, z.B. Murmeltiere, Siebenschläfer) Estivation (Sommerschlaf, z.B. Fledermäuse, Lemuren) Anlage von Energiereserven: externe Energiereserven (Hamster, Eichhörnchen) körpereigene Energiereserven Fettgewebe (subkutan, viszeral, Fettschwanz, Höcker) Migration: Vogelzug S. Klaus 2005

  34. Reduktion des Energiebedarfs verbesserte Isolierung (Reduktion des Wärmeverlustes) S. Klaus 2005

  35. aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 Einfluss der Isolierung auf den Energieumsatz bei Kälte arktisch tropisch 400 300 200 100 0 Marmoset Energie-umsatz (% BMR) Erd- hörnchen Eisbär- junges Nasen-bär Mensch Wiesel Affe Lemming Faultier Polarfuchs -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 Umgebungs-Temperatur (°C) S. Klaus 2005

  36. Reduktion des Energiebedarfs Torpor und Hibernation (hypometabolische Zustände) S. Klaus 2005

  37. Energieumsatz Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Energieumsatz Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hypometabolismus bei Endothermen (Säuger & Vögel) Daily Torpor Hibernation S. Klaus 2005

  38. aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004 Energieeinsparung durch Torpor und Hibernation Energieeinsparung daily Torpor :bis zu 60% Hibernation:bis zu 90% daily Torpor Hibernation S. Klaus 2005

  39. aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004 Vorkommen von Torpor und Hibernation bei Säugern daily Torpor Hibernation Beuteltiere Nagetiere Primaten Fledermäuse S. Klaus 2005

  40. Anlegen von Energiereserven Fettreserven als endogene Energiespeicher S. Klaus 2005

  41. Mittagessen 200 150 100 50 0 Frühstück Abendessen Snack (kJ/min) Snack 60 45 30 15 0 Squash-spiel mit Rad zum/vom Mittag (kJ/min) mit Rad zur Uni 0 4 8 12 16 20 24 Tageszeit (Stunden) aus: K Frayn, Metabolic Regulation,Portland Press, 1996 Tageszeitliche Strukturierung von Energie Input und Output Energie-Input (Nahrung) Energie-Output (Grundumsatz, Aktivität) S. Klaus 2005

  42. 4,2 4,2 9,3 Energiespeicher Kohlenhydrate Proteine Lipide (Stärke, Zucker) (Eiweiß) (Fett, Öl) Gewicht (g) 1 1 1 physiologischer Brennwert (kcal) = Energiegehalt S. Klaus 2005

  43. 8 - 10 1 Energiespeicher gebundenes Wasser iso-energetisches Gewicht Kohlenhydrate Protein Lipide x 3-5 x 0,1 S. Klaus 2005

  44. Energiespeicher des Menschen reicht theoretisch für: 15 kg Fett (Lipide) 6 kg Protein 450 g Glycogen 12 g Glukose 50-60 Tage (10-12 Tage) 18-24 Stunden 30 Minuten Fettgewebe Muskel Muskel + Leber Blutplasma S. Klaus 2005

  45. Energiespeicher: Kohlenhydrate versus Fett • Kohlenhydrate (Glykogen und Glukose): • Energiesubstrat für das Hirn • Kurzzeit-Energiespeicher • schnelle Mobilisierung (z.B. bei Aktivität) • Fett (Fettsäuren): • - Langzeit-Energiespeicher (z.B. für Laktation und längere Hungerperioden) • langsamere Mobilisierung S. Klaus 2005

  46. 6 5 4 3 2 1 0 1988 1989 1990 1991 1992 aus: S. Ortmann, Dissertation, Marburg 1997 Fett als Energielieferant: Winterschläfer Gewichtsänderungen bei Murmeltieren Körpergewicht vor Winterschlaf: 4000g nach Winterschlaf: 2800g Verlust: 1200g Energiebedarf im Winterschlaf ca. 30 000 kJ = 770 g Lipide bzw. = 1025 g Fettgewebe Körpergewicht (kg) S. Klaus 2005

  47. Spitzmaus Maus Ratte Katze Hund Schaf Mensch Pferd Elefant <1 5 8 12 24 35 37 71 112 Spezies Tage Daten aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983 Benefit von Energiereserven: Größenabhängigkeit theoretische Überlebensdauer bei 10% Körperfettreserven 150 Elefant 100 Pferd Überlebensdauer (Tage) Schaf 50 Mensch Hund Maus Ratte Spitzmaus Katze 0 0,001 0,01 0,1 1 10 100 1000 10000 Körpergewicht(kg) S. Klaus 2005

  48. nicht metabolisch 11 000 Watt (= 230 000 kcal/Tag) 120 Watt (= 2500 kcal/Tag) metabolisch Daten aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003 Energieverbrauch des Menschen Vergleich metabolischer und nicht-metabolischer Energieumsatz (pro Person, USA 2000) S. Klaus 2005

  49. 60 30 10 5 3 1 Geburten pro 1000 Personen Fertility Lebenszeit-Geburten pro Frau 300 500 1000 3000 5000 10000 per capita power consumption (W) aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003 Nicht-metabolischerEnergieverbrauch und Fertilität Humane Fertilität (pro Person) in den USA von 1850 bis 2000 S. Klaus 2005

  50. aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003 Fertilitätsrate als Funktion des Energieverbrauchs Säuger 10 1 0.1 p pit Annual fertility rate ( births /captia / year ) Nationen Primaten 0.01 1 100 10000 per capita consumption or metabolic rate (W) S. Klaus 2005

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