APROXIMACIONES EXPERIMENTALES EN ECOLOGÍA DE LA FRAGMENTACIÓN

1. APROXIMACIONES EXPERIMENTALES EN ECOLOGÍADE LA FRAGMENTACIÓN

2. OBJETIVOS DE LA CLASE • Mostrar elementos básicos en el diseño de experimentos • Mostrar los protocolos experimentales en ecología • Discutir sus ventajas y desventajas • Analizar aproximaciones experimentales usadas en estudios de fragmentación del hábitat

3. Underwood (1997)

4. Acudir a un marco conceptual para posteriormente hacer algún estudio empírico • Sugerir hipótesis concretas y experimentos • Tener en claro qué tipo preciso de datos son necesarios para poner a prueba las hipótesis Por lo tanto, en cualquier estudio científico hay que:

5. Según Hurlbert (1984): Mensurativos El experimentador hace mediciones en uno o más puntos del espacio o tiempo, tratamientos son las diferentes condiciones en el espacio o tiempo Manipulativos El experimentador manipula físicamente algún atributo del sistema de manera controlada, con todo lo demás constante EXPERIMENTOS Ocurre o se provoca un cambio y se observan las consecuencias de ello

6. CONSIDERACIONES EN EL DISEÑO DE UN EXPERIMENTO 1) Se deben determinar las: Variables independientes = tratamientos o factores Variables dependientes = variables respuesta

7. 10 ha quemadas 2) Se debe determinar la unidad experimental: división más pequeña del material experimental a la que se le va a asignar un tratamiento. Ejemplo: Efecto del fuego sobre diversidad de plantas. 1 unid. experimental 9 submuestras

8. 3) Debe existir un control: unidad experimental que es la base de comparación con los otros tratamientos. Controla cambios temporales y efectos de procedimientos (e.g., efecto anexos de exclusiones). 10 ha no quemadas 10 ha quemadas En algunos experimentos un tratamiento puede actuar como control de otro. En ecología, como los ambientes son muy variables, los controles deberían ser contemporaneos.

9. Donoso et al. (2003)

10. 10 ha quemadas 10 ha no quemadas 4) Cada tratamiento (u.e.), incluyendo los controles, debe ser replicado al menos una vez. Motivos estadísticos y “seguro” contra eventos aleatorios

11. PSEUDOREPLICACIÓN “Uso de estadística inferencial para probar efectos de tratamientos cuando éstos no están replicados (aún cuando las muestras podrían estarlo) o cuando las réplicas no son estadísticamente independientes” (Hurlbert 1984)

12. 5)Aleatorizar la asignación de los tratamientos, en la medida de lo posible, para evitar sesgos (independencia de las observaciones). 6)Entremezclar tratamientos (evita efectos de variabilidad espacial inicial o de “intrusión no-demoníaca” (sensu Hurlbert 1984)

13. * * * * * * : réplicas no independientes, se pseudoreplica

14. FUENTES DE CONFUSION EN UN EXPERIMENTO Y MEDIOS PARA MINIMIZAR SU EFECTO (Hurlbert 1984, Krebs 1989) Aspectos del experimento que Fuente de confusión disminuyen o eliminan su efecto Control 1. Cambios temporales Control 2. Efectos de procedimiento Aleatorización de la asignación de 3. Sesgo del experimentador u.e. a tratamientos Replicación 4. Variabilidad generada por el experimentador (error aleatorio) Replicación, entremezcla, 5. Variación inicial o inherente entre u.e. Replicación, entremezcla 6. Intrusión "no-demoníaca"

15. TIPOS DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA (Diamond 1986) 1. De laboratorio 2. De campo Cambios generados por el investigador Cambios generados independientes del investigador 3. Natural

16. Tipo de experimento Atributos Laboratorio Campo Natural Regulación de variables independientes máx med/baja ninguna Equivalencia entre sitios (replicabilidad) máx med med/baja Capacidad de seguir trayectoria si si si Escala temporal máxima min mín máx Escala espacial máxima mín baja máx Rango de manipulaciones bajo med/baja máx Realismo ninguno alto máx Generalidad ninguna baja alta FORTALEZAS Y DEBILIDADES DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA (modificado de Diamond 1986) baja media P de pseudoreplicación alta

17. EXPERIMENTOS EN ECOLOGÍA DE LA FRAGMENTACIÓN

18. Estudios empíricos sobre fragmentación Zuidema et al. (1996)

19. Zuidema et al. (1996)

20. Zuidema et al. (1996)

21. (N = 58) Zuidema et al. (1996)

22. Grez (1995) (Revisión 1975-1995) EN: experimentos naturales, EM: experimentos manipulativos (de campo), R: revisiones, M: modelos, D: descriptivos, MET: metodológicos

23. Debinski & Holt (2000) (Revisión de experimentos manipulativos 1984-1998)

24. Ventajas de experimentos manipulativos en estudios de fragmentación Holt & Debinski (2002) • Conocimiento de condiciones iniciales: en exp. naturales es difícil saber cómo el paisaje era antes de la fragmentación, o cómo era la composición de especies original. • Establecimiento de controles: en exp. naturales es difícil establecer controles apropiados. • Establecimiento de tratamientos específicos: se pueden definir los atributos del paisaje tales como tamaño de parche, posición , forma, contexto.

25. Replicación: en exp. naturales es difícil encontrar parches comparables (e.g., con igual área o historia de manejo similar). • Sincronía en iniciación del parche: en exp. naturales parches pueden haber sido creados a tiempos diferentes (y desconocidos). • Aleatorización en el paisaje: la fragmentación en exp. naturales usualmente no es aleatoria (e.g., se fragmenta lo más accesible primero). Fragmentos remanentes pueden ser poco representativos.

26. Desventajas de experimentos manipulativos en estudios de fragmentación Holt & Debinski (2002) • Logísticas y de costos: restricciones asociadas a: • Mantención de fragmentación. • Accesibilidad a un terreno experimental. • Dimensiones y estructura del terreno. • Escala espacial y temporal: diferentes procesos ecológicos y organismos operan a diferentes escalas espaciales y temporales. • Dificultad de replicar las complejidades de ambientes naturales (caricaturas).

27. EXPERIMENTOS DE LABORATORIO • Regulación de variables independientes: máxima • Replicabilidad: alta • Escalas espaciales y temporales: mínimas • Realismo y generalidad: bajos • P de pseudoréplica: baja

28. Super-isla Metapoblaciones Janssen et al. (1997), tomado de McCauley et al. (2000)

29. Grez & Villagrán (2000)

30. Regulación de variables independientes: media • Replicabilidad: media • Escalas espaciales y temporales: bajas • Rango de manipulaciones: media • Realismo: alto • Generalidad: baja • P de pseudoreplicar: • media EXPERIMENTOS DE CAMPO

31. Biological Dynamics of forest fragment project (BDFFP), Manaos (Birregaard et al. 1992) 1980-presente Bosque tropical rodeado por bosque talado 1 ha (8) 10 ha (8) 100 ha (5) 200 ha (1) 1000 ha (3) aves, coleópteros, anfibios, monos

32. Birregaard et al. 2001

33. Kansas 1983 - presente Campo sucesional rodeado por pastizal 50 x 100 m (6) 12 x 24 m (18) 4 x 8 m (82) micromamíferos, plantas y mariposas 100 m (Holt et al. 1995)

35. Australia (Wog Wog) 1985 - presente Bosque de eucaliptus rodeado por plantaciones de pino 0,25 ha (“pequeño”) (6) 0,875 ha (“mediano”) (6) 3,062 ha (“grande”) (6) milpiés, anfibios y coleópteros Margules (1992)

36. 24 m x 3 bloques Grez & Prado (2000) verano - otoño, cultivos, 4 tratamientos en bloques al azar, insectos

37. Nivel mosaico Collinge & Forman (1998) Crist & Ahern (1999) verano - otoño pastizalcortado 4 tratamientos (13 x 13 m) 4 veces, en cuadrado latino insectos 5 semanas pastizal cortado 4 tratamientos (10 x 10 m) 5 veces, al azar insectos

38. verano - otoño cultivos 3 tratamientos (15 x 15 m) 3 réplicas, bloques al azar insectos (Grez 1997)

39. Efecto de pérdida de hábitat, fragmentación y aislamiento (Grez et al. 2001)

41. EXPERIMENTOS NATURALES • Regulación de variables independientes: mínima • Replicabilidad: baja • Escalas espaciales y temporales: altas • Rango de manipulaciones: alto • Realismo y generalidad: alto • P de pseudoreplicar: alta

42. Fragmentación desde ?? 24 sitios (fragmentados: 14, no fragmentado : 10 diferentes fragmentos??) Un muestreo (Julio) insectos Gibbs & Stanton (2001)

43. Fragmentación desde 1800? 35 fragmentos entre 0,5 y 315 ha) aves Estades & Temple (1999)

44. Herbivoría en bosques fragmentados: una comparación templado-tropical(Simonetti et al. 1998) * *

45. En Chile y Bolivia Bosque continuo (N = 1) Fragmentos (N = 4) Exclusiones: (n = 20) Controles: (n = 20) Exclusiones: (n = 20, 5 por fragmento) Controles: (n = 20, 5 por fragmento) fragmentación mínimo 20 años, experimentos 1998 al presente insectos, aves, micromamíferos, megamamíferos, plantas, procesos

46. IDEAS CLAVES • Ecología, al igual que otras disciplinas, es experimental • Experimentos herramienta necesaria para poner a prueba hipótesis • Deben ser cuidadosamente planificados • Tipo de experimento debe adecuarse a la pregunta (escalas) • En fragmentación dominan exp. naturales, pero hay un número creciente de exp. de campo. Se debe trabajar más en aumentar su generalidad (modelos, simulaciones a partir de datos empíricos)

47. Debinski & Holt (2000)

48. Dooley & Bowers (1998) 1990 - presente Campo sucesional rodeado por pastizal 1 ha (4) 0,25 ha (4) 0,063 ha (4) micromamíferos

49. Huffaker (1958)

50. 3 meses (1,5 antes 1,5 después) alfalfal parches de 43 x 43 m, 4 réplicas micromamíferos Wolff et al. (1997)