Notes de Systématiques Evolutives [Protistes, Animaux]

1. Notes de Systématiques Evolutives [Protistes, Animaux] par Yvon Reimers

2. Les Protistes

3. Classification systématique des protistes Eucaryotes Archamoebaea Mastigina Mastigota (=Protistes) Archaezoa Retortamonada Diplomonadea Giardia Dimastigota Axostylata Parabasalea Trichomonas Euglenida Euglena Euglenozoa Empire Bodonea Bodo Kinetoplasta Règne Trypanosomatidea Trypanosoma Sous règne Dictyostela Dictyostelium Phylum Prymnesiomonada Sous phylum Chromista Cryptomonada Cryptomonas Classe Sous classe Dinoflagellata Glenodinium Espèce Apicomplexa Gregarinea / Coccidea Eimeria / Plasmodium Alveolata Spirotrichea Hypotrichia Euplotes A savoir par cœur! Ciliophora Phyllopharyngia Suctoria Pour information! Oligohymenophorea Peritrichia Choanoflagellata Proterospongia /Sphaeroeca Chlorophyta Phytomonadea Volvox / Pandorina Page 1

4. Classification systématique des protistes Lobosea Amoebozoa Filosea Metakaryota Granuloreticulosa Foraminiferea Allogromia Actinopoda Heliozoea Actinosphaerium Page 2

5. Animalia

6. Placozoaire Sous règne : AGNOTOZOAIRE Phylum : PLACOZOAIRE Nbre: 1 Cil: cil Cod: couche dorsale Cov: couche ventrale Cef: cellule fibre Ceg: cellule glandulaire Mic :microvillosité • 3 théories se sont succédées (dans l’ordre) : • Théorie de la Blastula-gastrula • Théorie du planuloïde • Théorie de la placula • Il s’agit d’un animal marin. L’animal se déplace grâce à ses cils et en se déformant. • Il se nourrit de débris organiques, d’algues unicellulaires, en absorbant les produits de sa digestion extracorporelle. • La multiplication peut s’effectuer par fission, mais la reproduction sexuée a déjà été observée. • Quelques caractères dérivés propres: • 2couches de cellules délimitent un espace contenant des cellules mésenchymateuses noyées dans une matrice extracellulaire (cf. fig.1) • L’exodigestion se fait par formation transitoire d’une chambre digestive (cf. fig.2) Exemple unique : Trichoplax adherens • Il s’agit d’un animal fait de cellules structurées de manière plane (quelques milliers de cellules). • Absence de lame basale • Le corps est composé d’une couche dorsale et d’une couche ventrale de cellules ciliées suffisamment distinctes pour reconnaître une polarité dorso-ventrale. • Absence d’organes et de tissus différenciés. • On l’avait oublié, car on pensait qu’il s’agissait d’une larve. Pourtant on a découvert par la suite qu’il se reproduisait, acte qui, comme on le sait, est le fait d’un individu adulte. Page 3

7. Mésozoaire Description morphologique : • Le corps, sans organes différenciés, présente une symétrie bilatérale et est aplati dorso-ventralement. Il est constitué de 2 couches de cellules ciliées externes, recouvrant et renfermant, chez les dicyémides, une ou plusieurs grandes cellules axiales germinatives impliquées dans la reproduction et constituant une « gonade » rudimentaire (seul organe de l’animal). Ces cellules axiales géantes possèdent un noyau polyploïde. Elles peuvent même contenir des œufs, des gamètes et des embryons. Sous règne : AGNOTOZOAIRE Phylum : MESOZOAIRE Classe : Dicyemida Orthonectida Nbre: 50 • Ce sont des animaux qui ne représentent pas grand chose dans la vie de tous les jours : ils ne se mangent pas, on ne s’en sert pas, … • Il s’agit d’animaux vermiformes (allongés) • On les appelle des moruloïdes, car ils n’ont pas atteint un stade plus élevé. • Les dicyémides regroupent des parasites du système excréteur des mollusques céphalopodes. Les orthonectides, quant à eux, sont parasites de différentes classes et phylla. Les mésozoaires absorbent par diffusion les nutriments des divers liquides corporels de leurs hôtes, ce qui explique l’absence d’organes de nutrition. • Le cycle de vie fait intervenir une alternance de générations sexuées et asexuées (infestantes pour l’hôte toutes les deux) : • Asexuée ou nématogène. (division cellulaire asymétrique) Il s’agit de parasites des reins. Ils ont de nombreux cycles reproductifs. Les nouveaux animaux proviennent de la cellule axiale (contient les agamètes/axoblastes ou cellules reproductrices formée par division du premier noyau d’une cellule axiale) et sortent de côté (bourgeonnement) pour donner un être semblable au parent et vivent à leur tour dans les reins. En effet, l’agamète, toujours à l’intérieur de la cellule axiale, se développe en un nouveau nématogène qui quitte le nématogène mère. Ils évoluent dans le rein du jeune Céphalopode jusqu’à la maturité sexuelle de celui-ci ou jusqu’à ce que la colonie soit trop importante. • Sexuée ou rhombogène. (=identique au nématogène). (hermaphrodite) Si la reproduction asexuée ne suffit plus, alors la reproduction sexuée prend le relais et permet la libération dans l’eau de mer d’une nouvelle génération via les urines pour sortir du reins. On observe une division à l’intérieur de la cellule axiale d’une larve infusiforme, ciliée. Cette situation est typiques des moments où le reins est saturé en parasites par exemple. • Quelques caractères dérivés propres : • Perte de tissus (mésoderme) et organes (tube digestif, système nerveux) suite à sa vie parasitaire. • Chez les Dicyémides : • Une ou plusieurs grande(s) cellule(s), à noyau polyploïde se trouvent en situation axiale (cf. fig.1). • Dans la cellule axiale, les cellules sont imbriquées les unes dans les autres. Il y a développement intracellulaire des embryons. Axb : axoblastes Em : embryons Page 4

8. Porifera Sous règne : PARAZOAIRE Phylum : PORIFERA Classe : Calcispongea Nbre: 5000 (phylum) 1000 (selon livre) • Elles sont exclusivement marines (il existe des formes d’eau douce). • La solubilité du CaCO3 augmentant avec la profondeur, la sécrétion d’un squelette calcique devient plus difficile lorsque l’on quitte les eaux superficielles, d’où la préférence pour ces éponges pour les eaux de profondeur inférieure à 100m. Mais il faut savoir que des espèces abyssales existent néanmoins. • Au contraire des Demosponges et des Hexatinellides, les éponges calcaires ont besoin d’une surface dure pour se fixer et se développer. • Une gastrulation a été observée chez sycon. La larve se fixe par l’extrémité blastoporale et une petite éponge, à structure asconoïde, se forme. Elle évoluera par la suite en sycon. • Les archéocytes sont des cellules étoilées qui peuvent se différencier en toutes les cellules de l’éponge (=origine). La dédifférentiation est aussi possible. Ce ne sont pas vraiment des animaux, ce ne sont plus des protistes. Si on sépare des cellules d’éponge, elles redeviendront après un certain temps, de petites éponges. • Quelques caractères dérivés propres : • Le squelette est constitué de spicules calcaires. • Les spicules ne sont pas différenciés en mégasclères et microsclères. a : ascon b : sycon c : leucon At : atrium Cch : chambre choanocytaire Description morphologique : • Elles possèdent un squelette calcaire (le plus souvent en calcite) organisé toujours en spicules, avec parfois, en plus, une mase continue. On trouve dans cette lignée tous les type de construction de l’organisme (ascon, sycon et leucon). Page 5

9. Porifera (suite) • Les éponges de verre comme on les appelle sont strictement marines (communes dans les eaux profondes). • La solubilité de la silice décroît avec la température et la profondeur, ce qui explique sa localisation dans les eaux profondes (200m) et dans les eaux froides polaires (30-60m). • Quelques caractères dérivés propres : • Spicules : les hexactinellides possèdent des spicules à 3 axes principaux (6 pointes), les hexactines (cf. fig.1). • Les hexactines s’assemblent pour former une construction complexe et harmonieuse (cf. fig.2). • Les hexactinellides ne possèdent pas de pinacoderme, c’est-à-dire une couche cellulaire externe continue formée chez les autres éponges par les pinacocytes (cf. fig.2). • Il n’existe pas de choanoderme, formé par les choanocytes chez les autres éponges, mais un choanosyncytium qui bourgeonne des structures ressemblant à des choanocytes dépourvus de noyaux (cf. fig.3). Sous règne : PARAZOAIRE Phylum : PORIFERA Classe : Hyalospongea Nbre: 5000 (phylum) 1000 (selon livre) Cch : chambre choanocytaire He : hexactine Mbe : membrane externe Col : collerette Fl : flagelle N : noyau Description morphologique : • Leur squelette est silicieux avec des mégasclères (ou grands spicules) et des microsclères (petits spicules) qui tous peuvent avoir une structure à 6 pointes (hexactine). Très souvent les mégasclères sont agencés de manière à former un réseau silicieux complexe sans matrice protéique. • Le tissu des hexactinellides est partiellement syncytial, avec des choanocytes en réseau. • Beaucoup de formes réduites existent, mais on considère que l’hexactine est la forme plésiomorphe de la lignée, d’où le nom d’hexactinellide. Page 6

10. Porifera (suite et fin) Sous règne : PARAZOAIRE Phylum : PORIFERA Classe : Démosponge Nbre: 5000 (phylum) 8000 (selon livre) • Les démosponges vivent dans tous les environnements aquatiques (eaux douces et salées, polaires et tropicales, de la zone intertidale jusqu’au fonds abyssaux (8600m)). • Comme les autres éponges, elles se nourrissent et captent l’O2 en créant dans leurs chambres internes un courant d’eau. Celui-ci est créé par le battement des flagelles des choanocytes. Leur nourriture est constituée de plancton et de particules organiques détritiques. Ces particules nourricières sont captées par les choanocytes. La digestion est intracellulaire. Les déchets sont évacués par les pores exhalants. Notons que certaines éponges carnivores ont perdu leur système aquifère. L’O2 diffuse dans les tissus. • Ce sont des organismes souvent hermaphrodites. Le sperme est émis vers l’extérieur par un pore exhalant. Les spermatozoïdes nagent dans l’eau et certains d’entre eux entrent dans une autre éponge ave le flux d’eau, par un pore inhalant. La fécondation a lieu dans l’éponge réceptrice. Certaines démosponges sont ovipares, d’autres incubent les embryons. La larve est planctonique avant de se fixer sur un support. • Les démosponges contiennent des symbiontes et des commensaux en grande quantité. • Quelques caractères dérivés propres : • Le squelette est formé de 2 composants : des spicules silicieux (SiO2) présentant de 1 (monactine) à 4(tétractine) pointe(s) (cf. fig.1) et de spongine une forme particulière de collagène, dispersée dans le parenchyme, ou structurée en larges fibres. • Il n’y a jamais les structures simples ascon et sycon ; on ne trouve que des structures de type leucon (c). Description morphologique : • Les demosponges rassemblent la grande majorité des espèces du phylum des éponges ou porifères. • Les démosponges ne présentent jamais les structures simples ascon et sycon que l’on rencontre chez les calcerea. Elles sont toutes de type leucon. Les spicules sont différenciés en grands spicules, mégasclères, indispensables à la construction de l’organisme, et en petits spicules, ou microsclères, noyés dans le parenchyme. Page 7

11. Cnidaire Sous règne : EUMETAZOAIRE (Radiata) Phylum : CNIDAIRE (COELENTERATA) Classe : Protomedusa (fossile) Dipleurozoa (fossile) Hydrozoa Scyphozoa Anthozoa Nbre: 1000 (phylum) 9000 (selon livre) Description morphologique : • Il s’agit des hydres, des anémones de mer, des coraux, des méduses, tous caractérisés par une cellule urticante : le cnidocyte. • Ces animaux a symétrie radiaire sont composés de 2 feuillets embryonnaires ; on les dit diploblastiques. Entre les 2 feuillets se trouve une gelée (lâche et gélatineuse), la mésoglée. La cavité digestive bien différenciée, à un seul orifice, s’ouvre vers l’extérieur par une bouche entourrée de tentacules. Il n’y a ni appareil excréteur ni appareil circulatoire. Les cellules nerveuses forment un réseau sans système nerveux centralisé. Cet embranchement présente 2 morphologies principales, le polype (a) et la méduse (b), les 2 se ressemblant beaucoup structurellement. • Le polype est un tube creux, fermé au pied et ouvert à sa partie supérieure (bouche). La paroi est constituée de l’extérieur vers l’intérieur de l’ectoderme, de la mésoglée et de l’endoderme. Le polype est fixé par son pied sur un substrat. • La méduse libre a plutôt la forme d’un disque, résultant de l’aplatissement et de l’élargissement du tube précédent. La couche de mésoglée s’épaissit beaucoup et le plan se retourne : la bouche devient ventrale, toujours entourée de tentacules. • Au cours de la vie d’un cnidaire, il y a une phase fixée (polype) et une phase libre (méduse) liée à la dissémination de l’espèce. En effet, la méduse porte les gonades et produit les gamètes. Le polype se multiplie le plus souvent par bourgeonnement, donc de manière asexuée. Cependant, on peut observer des espèces à phase mixte, fixée ou libre uniquement et cela dans des degrés variés. • Les hydrozoaires sont des hydres (svt coloniales) avec une phase libre plus ou moins développée, en effet, la méduse est petite, transparente et planctonique. La mésoglée ne contient pas de cellules. Seul l’épiderme porte des cnidocytes. Les gonades sont épidermiques. • Les scyphozoaires sont pélagiques ; la phase méduse est dominante ou totale. Les méduses sont grandes et la mésoglée contient des cellules. L’endoderme porte aussi des cnidocytes. Les gonades sont endodermiques. • Les anthozoaires sont souvent coloniaux et n’ont pas de phase libre. La cavité gastrique est dotée d’un pharynx et se trouve partiellement divisée en plusieurs chambres par des parois. Les coraux sont des polypes coloniaux qui sécrètent un exosquelette externe calcaire. Anthoméduse (=cloche) Leptoméduse (=ombrelle) Hydrozoa Hydroméduse Scyphozoa Scyphoméduse Anthozoa Page 8

12. Cnidaire (suite) • Peu d’espèces vivent en eau douce, les cnidaires sont surtout marins. • Ils se nourrissent d’organismes planctoniques, de petits invertébrés, voire de petits poissons. Les cnidocytes des tentacules inoculent un venin paralysant aux proies grâce à leurs harpons urticants. A la suite de quoi, la proie est amenée vers la bouche par les tentacules. • La reproduction passe par les 2 phases fixée et libre. Le polype produit des méduses par bourgeonnement. Il peut aussi par fission donner d’autres polypes ou des larve planula asexuées qui donneront d’autres polypes. Les méduses, issues d’un polype ou d’une larve planula, nagent et portent des gonades. Les gamètes mûres sont évacués dans l’eau de mer où la fécondation a lieu. La larve planula (ciliée et nageuse), un temps planctonique, finit par se fixer sur un substrat pour devenir polype. Certaines espèces sont à sexes séparés, d’autres sont hermaphrodites. • La méduse est la forme de reproduction, alors que le polype est la forme végétative. • L’hydre est un polype seul. • Après l’amphiblastula (éponge), nous découvrons 2 nouvelles larves : la planula et l’actinula (=actinulida est une néoténie). • Quelques caractères dérivés propres : • Cnidocytes : il s’agit d’une cellule spécialisée servant à l’attaque et à la défense. Il renferme une vésicule, le nématocyste qui contient un minuscule harpon dévaginable, associé à une source de venin paralysant (cf. fig.1). • La musculature est d’origine double, ecto-endodermique, avec des cellules myoépithéliales. • Cycle de reproduction : à l’exception des anthozoaires, il existe avec un degré d’altération important une phase polype et une phase méduse. • La larve typique est une planula, à épiderme cilié (cf. fig.2). Nématocyste avant et après décharge : cny : cnidocyte nem : nématocyste cni : cnidocil ei : épine N : noyau o : opercule sty : stylet tu : tube Section longitudinale de planula : cil : cil ecto : ectoderme endo : endoderme Il renseigne la méduse sur sa position et son équilibre Page 9

13. Cnidaire (suite et fin) Scyphozoaires : (M/p ou M) • Aurelia : • Théoriquement la symétrie de base 4 doit être respectée. • Rhopalie : • Ocelle • Organe de l’équilibration • Cryptes sensorielles • Haliclystus : • Il semble ressembler à un polype, mais reste néanmoins une méduse. En effet, il possède les 2 caractéristiques des méduses citées ci-dessus. 2 caractères qui les différencient des Hydrozoaires Anthozoaires : (P) • Il s’agit des coraux (rien à voir avec les corail qui est une matière!), des gorgones, des anémones,… •  2 groupes : • Alcyonaires (coraux mous) • Sceractinia : (200-250 mio d’années) Elle induit la précipitation du CaCO3 grâce à la photosynthèse de leurs symbiontes (« Zooxanthelles »). On pense aujourd’hui que tout le CaCO3 proviendrait de cette transformation par Sceractinia. • Zoantharia (coraux durs) Polypes petits (2-3mm)  En colonies pour pouvoir résister! Alcyonaires Zoantharia Symétrie à 8 : • 8 tentacules pennés • 8 septes Polypes plutôt grands (20cm) Siphonoglyphe (cf. schéma du cours) Solitaires ou coloniaux Symétrie de 6 ou 6n : - tentacules, tubulaires, septes 0 ou 2 siphonoglyphe(s) Page 10

14. Cténophores Sous règne : EUMETAZOAIRE (Radiata) Phylum : CTENOPHORA Classe : Tentaculata Nuda Nbre: 90 (phylum) 100 (selon livre) • On les rencontre entre la surface des mers et 3000m de profondeur, certains ayant acquis, secondairement, un rythme de vie benthique. • Il s’agit d’animaux très fragile. Pourtant dans certaines partie du monde, ils peuvent former la majorité de la biomasse du plancton. • Ce sont des carnivores qui se nourrissent surtout du zooplancton. Haeckelia sp., après s’être nourri de méduses, retient les cnidocytes de sa proie et les incorpore dans son propre épiderme. • Quelques caractères dérivés propres : • La symétrie est biradiaire, si l’on tient compte des peignes d’une part, des tentacules de l’autre (cf. fig.1). • Colloblastes : les animaux portent des cellules adhésives particulières, les colloblastes, souvent portés par des tentacules. • Peignes : un cténophore porte fondamentalement 8 rangées de peignes, contrôlés par un organe des sens apical unique. • La larve cydippide est caractéristique du taxon (cf. fig.2). Les 2 plans de symétrie d’un cténophore cydippide (1.plan sagittal, 2. Plan transversal) : cna : canal pei : peigne td : tube digestif te : tentacule bo : bouche ora : organe des sens apical pei : peigne Description morphologique : • Ils sont planctoniques, transparents, ressemblant beaucoup à des méduses. Les Cténophores ont communément un corps globuleux, à symétrie radiaire, une bouche ventrale et une mésoglée abondante. Ils se caractérise par la présence de longues rangées de plaques ciliées (8 habituellement), à rôle locomoteur, ressemblant à des peignes, d’où le nom du taxon (ctenos = peigne). Leur vague ressemblance avec les méduses pourrait résulter d’une convergence, car un certain nombre de caractères importants les en éloigne. Néanmoins, leur position dans le règne animal reste floue. • Il n’y a pas de phase fixée, et ne sont jamais coloniaux. Page 11

15. Bilatériens • Ils se divisent en protostomiens et deutérostomiens. • Quelques caractères dérivés propres : • Symétrie bilatérale : l’animal présente 2 axes de polarité (antéro-postérieur et dorso-ventral) qui ont pour corollaire une symétrie bilatérale, d’où le nom du taxon. • L’axe de polarité antéro-postérieure est parallèle au sens de déplacement, et au trajet des aliments dans le tube digestif. • Le tube digestif est complet, non ramifié, c’est-à-dire s’ouvrant à l’avant par la bouche et à l’arrière par l’anus. • Le blastopore de la gastrula donne au moins un des orifices du tube digestif. • Un 3ème feuillet, le mésoderme, apparaît entre l’endoderme et l’ectoderme. Il comporte une cavité, le coelome. • La protonéphridie, système de cellules à fonction excrétrice, est primitivement constituée de 3 cellules différenciées, une cellule terminale portant un flagelle, une cellule-canal et une cellule-néphridiopore (cf. fig.1). • Les synapses sont toutes unidirectionnelles. • La synapse avec le système acétylcholine/acétylcholinestérase est caractéristique des bilatériens. • Système nerveux central : il y a formation d’un système nerveux central, organisé autour d’un ganglion céphalique et d’une chaîne nerveuse. • Un processus de céphalisation concentre, autour de la bouche, les organes des sens et les organes de préhension. • Des gènes de développement de la famille Hox sont groupés en complexe. Celui-ci obéit à la règle de colinéarité, c’est-à-dire que l’ordre des gènes sur le complexe correspond à leur lieu d’action quand on parcourt l’animal de l’avant vers l’arrière (cf. fig.2). Protonéphridie sans la cellule néphridiopore cec : cellule canal cte : cellule terminale fl : flagelle Complexe Hox de Drosophila melanogaster, illustrant la règle de colinéarité ANT-C : complexe antennapedia BX-C : complexebithorax Page 12

16. Protostomiens

17. Protostomiens • Ils ont conquis tous les milieux, des sommets des montagnes aux profondeurs des mers, sous toutes les latitudes. • Les insectes sont des protostomiens. • Quelques caractères dérivés propres : • Le blastopore donne fondamentalement la bouche et l’anus : la bouche est donc formée primitivement, d’où le nom du taxon (cf. fig.1). • Le mésoderme dérive d’un mésentoblaste. • Le coelome est formé par schizocoelie, c’est-à-dire que des massifs de cellules mésentoblastiques se creusent d’une cavité (cf. fig.2). • Le système nerveux est ventral, à l’exception du ganglion céphalique. L’animal est de type hyponeurien, avec un collier périoesophagien (cf. fig.3). • Exosquelette : quand il y a un squelette, il est externe. Larve trochophore d’annélide, montrant le téloblaste initial donnant le mésoderme qui se creuse d’un coelome coe : coelome mes : mésoderme tel : téloblaste Devenir du blastopore blp : blastopore bo : bouche a : anus AR : arrière AV : avant Partie antérieure du système nerveux dupycnogonideNymphon sp. cne : cordon nerveux cop : collier périoesophagien gce : ganglion cérébral oe : oesophage Description morphologique : • Ils sont déterminés par le devenir du blastopore, la situation ventrale du système nerveux central et, potentiellement, un exosquelette. On trouve comme représentants certains grands phylums comme les arthropodes, les mollusques ou les annélides. Page 13

18. Protostomiens (suite) Coelome : cavité dans le mésoderme doublée d’un épithélium mésodermique.  Son rôle peut être de servir au transport de nourriture, de déchets, … lorsqu’il est rempli de liquide coelomique. Il faut savoir que ce liquide est acellulaire. Page 14

19. Protostomiens (suite et fin) Ectoderme Pseudocoelome Mésoderme Endoderme Coelome Cavité digestive Acoeloma Pseudocoeloma Eucoeloma = espace coelomique rempli de mésenchyme (squelette hydrostatique) = coelome rempli de liquide (squelette hydrostatique) = coelome rempli de liquide (squelette hydrostatique) Page 15

20. Deutérostomiens • Ils présentent une vaste diversité de formes. Ils sont dans tous les milieux (aériens, terrestres, marins et aquatiques), toutes les latitudes et toutes les altitudes (de –11’000m à +6’000m). • Quelques caractères dérivés propres : • Bouche : c’est une formation secondaire, d’où le nom du groupe (deutero = secondaire et stoma = bouche). Le tout premier orifice de l’embryon devient l’anus larvaire, et le plus souvent reste l’anus de l’adulte. • Le coelome se forme par entérocoelie, c’est-à-dire que le mésoderme provient de la paroi de l’archentéron (cf. fig.1). • Le squelette est interne. Invaginations de la paroi de l’archentéron donnant naissance à une paire de vésicules coelomiques arc : archentéron blp : blastopore vec : vésicule coelomique Description morphologique : • Les deutérostomiens sont des organismes qui sont définis par des caractères liés au développement embryonnaire, surtout sur le devenir du blastopore, qui devient l’anus embryonnaire. La bouche est toujours formée secondairement, d’où le nom du taxon. • Le rôle des 3 feuillets : • L’ectoderme donne des structures périphériques, l’épiderme de la peau, et le système nerveux. • L’endoderme donne des structures internes, notamment le tube digestif et ses annexes. • Le mésoderme donne naissance à certains organes (reins, squelette) et aux muscles squelettiques. • Les formes adultes des deutérostomiens sont si diversifiées que l’on ne peut les décrire globalement. Ils comprennent les échinodermes, les hémichordés et les chordés, qui incluent les vertébrés. Page 16

21. Différences entre Protostomiens et Deutérostomiens (résumé) Protostomiens (=bouche avant) Deutérostomiens (=bouche après) 1ère différence : Origine de la bouche et du tube digestif Cavité générale ou coelome créée finalement Origine du mésoderme Mésoderme La localisation du mésoderme à l’origine s’étend à l’ensemble de l’espace disponible. Uniquement endomésoderme, car l’origine endodermique du mésoderme ne fait aucun doute. Mésoderme localisé prêt à migrer. Coelome schizocoelique Coelome entérocoelique 2ème différence : La segmentation Segmentation spirale des protostomiens avec larve Trochophore  excepton les Leuphophoriens qui ont une segmentation radiale Segmentation radiale des Deutérostomiens avec une larve Dipleurula 3ème différence : La larve Larve trochophore Larve dipleurula Page 17

22. Plathelminthes Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien acoelomate Phylum : PLATHELMINTHE Classe : Turbellaria Trematoda Cestoda Nbre: 10000 (phylum) 13780 (selon livre) Description morphologique : • Il s’agit de vers plats dont le tube digestif ne comprend qu’une seule ouverture ventrale, qui joue le rôle de bouche et d’anus. • La symétrie est bilatérale, et il y a une tête différenciée avec des organes des sens simples, sauf chez les espèces parasites. La taille va de moins de 1mm à 5m. L’organisation générale du corps est celle d’un animal triploblastique acoelomate. • A l’intérieur du mésoderme, les organes forment des systèmes (nerveux, reproducteur complexe,…), mais il n’y a ni système circulatoire ni système respiratoire. L’excrétion et l’osmorégulation se font par des protonéphridies. Le système nerveux est simple et comprend des nerfs longitudinaux. Le tube digestif est souvent très ramifié. Certaines espèces parasites comportent extérieurement des organes de fixation, ventouses ou crochets qui leur permettent de se fixer à leur hôte. • Il existe 4 classes de plathelminthes : • Les turbellariés sont des plathelminthes libres, nageurs, marins ou d’eau douce. • Les monogènes sont des plathelminthes parasites de vertébrés aquatiques, à un seul hôte. • Les trématodes sont des parasites de vertébrés dont le cycle de vie comprend de 2 à 4 espèces d’hôtes différentes. • Les cestodes sont des parasites internes de vertébrés. Page 18

23. Plathelminthes (suite et fin) • Il y a des espèces de plathelminthes terrestres, mais la majorité est aquatique. Il existe des formes libres et des parasites. Les plathelminthes dans leur ensemble supportent des températures allant de –50 à +47°C et vivent sous des climats très divers. Ils sont carnivores ou détritivores. • La plupart des espèces sont hermaphrodites. Les organes sexuels sont souvent complexes et autorisent des mécanismes de fécondation interne. Les spermatozoïdes sont, chez certaines espèces, biflagellés. • Le cycle de vie des espèces parasites est souvent très complexe, incluant plusieurs organismes-hôtes, plusieurs stades larvaires et des phases de multiplication asexuée. • Les plathelminthes sont capables de régénération tissulaire. • Un nombre important d’espèces sont parasites de vertébrés, dont certaines s’intéressant à l’homme comme Schistosoma mansoni qui est responsable de la bilharziose. • Quelques caractères dérivés propres : • Ce sont des animaux triploblastiques ayant un système digestif souvent complexe et à un seul orifice (cf. fig.1). toa : touffe apicale mes : mésoderme ptt : prototroche bo : bouche i : intestin Monocelis galapagoensis ph : pharynx • Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des plathelminthes qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit de groupe auxquels ils appartiennent : • LesEutrochozoaire : Les plathelminthes en font partie. Il s’agit d’animaux présentant une larve de type trochophore, c’est-à-dire en forme de toupie, caractérisée par une bande de cils locomoteurs, la prototroche, en situation antérieure de la bouche (cf. fig.2). Suivant les cas, cette larve peut se métamériser (annélides) ou se transformer sans métamérisation (mollusques). • Les Spiraliens : Le clivage de l’œuf est dit de type spiral (cf. fig.3). • Les Parenchymiens : Le mésoderme forme un tissu lâche, le parenchyme, qui remplit l’espace entre l’ectoderme et l’endoderme (cf. fig.4). • Voir les notes du cours p.11, il y a un schéma explicatif qui vaut la peine d’être su…  Ilyanassa (2 stades de clivage) Coupe de némerte au niveau du proboscis cne : cordon nerveux ecto : ectoderme endo : endoderme mus : muscle p : proboscis pch : parenchyme vas : vaisseau sanguin Page 19

24. Némertes • Les némertes sont des vers marins benthiques. Quelques espèces sont terrestres et quelques autres vivent en eau douce et peu sont pélagiques. Elles vivent pour la plupart dans des crevasses rocheuses ou sous les pierres. Certaines creusent un terriers dans le substrat marin meuble. • Elles se meuvent par la ciliature externe ou par ondulation du corps. • Ce sont d’actifs prédateurs qui utilisent leur trompe pour chasser. La trompe est brusquement évaginée sous la pression hydrostatique du rhynchocoele. La proie est capturée, ou blessée par un stylet venimeux porté par la trompe. Il est a noté que les espèces terrestres peuvent utiliser leur trompe pour la locomotion aussi. • Les némertiens sont des ovipares à sexe séparé. La fécondation est externe. Les œufs sont pondus en eau de mer, parfois protégés par une masse gélatineuse. Le développement peut être direct ou indirect avec une larve pilidium qui subit une métamorphose très particulière. • Il faut savoir que les Némertes répondent aussi aux 3 caractéristiques des 3 groupes nommés sur la fiche des plathelminthes (groupes en bleu). • Quelques caractères dérivés propres : • Le proboscis est une trompe dévaginable séparée du tube digestif (cf. fig.1). • Le rhynchocoele est une cavité coelomique tubulaire hydrostatique, entourant le proboscis. Une augmentation de pression, obtenue par contraction des muscles, entraîne la dévagination du proboscis (cf. fig.1). Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien acoelomate Phylum : NEMERTINA (NEMERTEA) Classe : Nbre: 650 (phylum) 900 (selon livre) bo : bouche tp : trompe rhy : rhynchocoele a : avant b : pendant c : après On observe ici un énorme saut dans l’évolution, en effet on voit apparaître un système circulatoire, ainsi qu’une trompe. Description morphologique : • On les nomme aussi vers rubanés. • Ils s’agit de coelomates longs, aplatis dorso-ventralement. Le corps est non segmenté et recouvert de cils. La région antérieure comporte des ocelles, 2 fentes céphaliques et un appareil complexe en forme de trompe ou proboscis. Celle-ci n’est pas connectée à l’œsophage, sauf secondairement dans certains cas. • Ces vers possèdent un tractus digestif ramifié avec bouche et anus, un système circulatoire clos dans le parenchyme. Le système nerveux comprend des ganglions cérébraux et des cordons longitudinaux. Ils possèdent un organe excréteur, intimement lié à l’organe circulatoire. • Ce groupe contient les animaux les plus longs du monde (>30m pour lineus longissimus). 5m si l’on en croit le cours… Page 20

25. Gnathostomulides Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien acoelomate Phylum : GNATHOSTOMULIDA Classe : Nbre: 100 (phylum) - (selon livre) • Petits organismes qui vivent dans le milieu interstitiel des sédiments fins et réducteurs de la zone intertidale. Il a des origines incertaines et des affinités douteuses (il pourrait être des pseudocoelomates). • Quelques caractères dérivés propres : • Proche des annélides! Description morphologique : • Ils ont un corps vermiforme divisé en tête, tronc et queue. L’épiderme est cilié et on aperçoit des cils sensoriels. • Le parenchyme est peu développé. Le tube digestif est sans anus, mais l’appareil masticateur est bien développé. Les sexes sont séparés ou alors il y a présence d’hermaphroditisme, et la fécondation est croisée. Page 21

26. Acanthocéphales Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : ACANTHOCEPHALA Classe : Nbre: 500 (phylum) 1150 (selon livre) • Ils sont obligatoirement parasites des petits vertébrés. • Leur cycle vital requiert toujours 2 hôtes. Ils ne peuvent jamais être dans une phase libre. • Les substances nutritives sont absorbées directement à partir des fluides corporels de l’hôte vers la cavité corporelle du parasite, à travers la paroi du corps. La trompe est utilisée par la larve pour se déplacer dans son hôte et est utilisée par l’adulte pour se fixer sur la paroi du tube digestif du vertébré. • Les sexes sont séparés. Le mâle possède un pénis protusibles et la fécondation est interne. Les œufs se développent dans le pseudcoelome de la femelle. A ce stade, les adultes sont dans le tube digestif d’un vertébré. Les œufs sont évacués par les selles. Si un insecte ou un crustacé ingère un œuf, la larve éclot. Elle va se loger dans la cavité corporelle de l’arthropode. Cette larve acanthor est munie d’un rostre portant des crochets qui lui permet de traverser les tissus de l’hôte, et de gagner l’intérieur de son tube digestif. La larve subit alors 2 autres transformation donnant naissance aux stades successifs acanthella et cystacanthe. Si un vertébré mange un arthropode infesté, la digestion du prédateur détruira la coque du cystacanthe, et l’acanthocéphale juvénile s’accrochera à la paroi intestinale de son nouvel hôte. • Quelques caractères dérivés propres : • La trompe ou proboscis est ornée de crochets qui permettent à l’animal de s’attacher à la paroi intestinale (cf. fig.1 et 2). Juvénile Acanthocéphales Arthropodes Vertébrés Adultes cui : cuticule intra-cellulaire mbc : membrane cytoplasmique poc : pore cvm : cavité musculeuse crc : crochet Description morphologique : • Ils sont vermiformes et possèdent une trompe (=proboscis) antérieure rétractile, portant des épines courbées. Cette trompe armée de crochet peut être rétractée dans une cavité musculeuse (cf. fig.1 et 2). Le corps est à symétrie bilatérale, cylindrique, non segmenté (sauf légères exceptions). Le tronc peut porter des papilles ou des épines. Ils mesurent généralement quelques mm, à l’exception d’une espèce (~1m). La cavité intracorporelle, le pseudocoelome, est grande. Il n’y a ni bouche, ni système circulatoire et ni respiratoire. Les muscles, les systèmes nerveux et excréteur sont réduits. • En appartenant au syndermates, ils héritent de la cuticule de kératine, produite par les cellules de l’épiderme syncytial qui est intracellulaire (cf. fig.3). Ils possèdent de plus les caractères des Lophotrochozoaires et des Eutrochozoaires. Page 22

27. Rotifères Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : ROTIFERA Classe : Nbre: 1700 (phylum) 1800 (selon livre) • La plupart vivent en eau douce et peu sur terre ou en mer. Certains sont parasites. Ils composent une partie du zooplancton et interviennent sur terre dans la décomposition des sols. Ces organismes résistent à la dessiccation. • Ce sont des nageurs libres ou des animaux fixés par leur pied. Les espèces planctoniques ont un pied réduit. • Ils se nourrissent d’unicellulaires, d’autres rotifères, de matières organiques. • Les sexes sont séparés. Les mâles monogonontes sont plus petits que les femelles. La fécondation est interne. Le spermatozoïde atteint l’ovule en traversant la paroi corporelle de la femelle. L’œuf est à clivage radiaire. Le développement est direct. Il peut y avoir 2 types d’œufs : les œufs dormants et les œufs à éclosion rapide. On assiste aussi à des situations de parténogénèse chez les bdelloïdes (que des femelles). Les 2 types d’œufs ainsi que la parthénogenèse sont vues comme des adaptations à la colonisation rapide d’environnements temporairement favorables, autorisant une croissance rapide des populations. Les œufs dormants peuvent survivre à des conditions défavorables et éclosent dès que celles-ci redeviennent clémentes. • Quelques caractères dérivés propres : • La région antérieure porte une couronne ciliée de forme caractéristique, impliquée dans la locomotion et la prise de nourriture (cf. fig.1 et 2). • Le mastax comprend 7 pièces cuticulaires mobiles caractéristiques (cf. fig.3). • Un organe rétrocérébral se trouve associé au ganglion cérébral (fct inconnue!). ccl : couronne ciliée ph : pharynx oe : œsophage Description morphologique : • Ce sont de petits animaux triploblastiques, d’une taille inférieure à 2mm. Il y a une couronne de cils sur la région antérieure (rota : roue, fere : porter). La région postérieure possède un pied pourvu souvent d’une glande adhésive, par lequel certaines espèces peuvent se fixer sur un substrat. Les rotifères sont à symétrie bilatérale et ont un pseudocoelome. La bouche est au milieu de la couronne de cils et l’anus en situation postérieure. Au fond du pharynx musculeux, le mastax comporte 7 pièces dures construisant un système masticateur efficace. Le système excréteur est composé de 2 protonéphridies (tubes excréteurs rudimentaires) situées dans le pseudocoelome. • Le système nerveux présente antérieurement un ganglion cérébral dorsal et un nombre variable de nerfs. Le système sensoriel est composé d’organes photorécepteurs rudimentaires et de cils. • Il n’y a pas de système respiratoire, ni d’appareil circulatoire. L’O2 diffuse à travers les tissus. La paroi du corps comporte une cuticule, la lorica. Page 23

28. Gastroriches Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : GASTRORICHA Classe : Nbre: 200 (phylum) 430 (selon livre) • Ce sont surtout des animaux marins des zones intertidales, mais peuvent se retrouver en eau douce aussi. • Ils se nourrissent de débris organiques, de foraminifères, de diatomées, que leur ciliature apporte à leur bouche. Ils sont eux-mêmes la proie des amibes, hydres, vers turbellaires, insectes, crustacés et annélides. • Les espèces marines sont hermaphrodites. Elles produisent alternativement des ovules et des spermatozoïdes, mais pas avec la même gonade. L’individu de comportement mâle transfère un spermatophore (sac de spermatozoïdes) à l’individu de comportement femelle. Ces derniers ne produisent que 1 à 5 gros œufs dans leur vie. Le développement est direct. Les gastroriches d’eau douce quant à eux se reproduisent le plus souvent par parthénogenèse. Ils produisent 2 types d’œufs : des œufs à paroi mince qui se développent dès qu’ils sont pondusetdes œufs résistants qui doivent subir des températures extrêmes ou la dessication avant de se développer. Ces derniers interviennent dans la colonisation de milieux temporairement hostiles. • Quelques caractères dérivés propres : • L’épicuticule présente un très grand nombre de couches. • La cuticule recouvre l’ensemble du corps y compris les cils des cellules. Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des gastroriches qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit de groupes auxquels ils appartiennent : • Les cuticulates qui possèdent tous une cuticle en 2 couches, l’épicuticule et la procuticule. L’épicuticule est trilaminée (cément; cire; cuticuline) (cf. fig.1). De plus, le pharynx possède une musculature triradiée corrélée le plus souvent par une bouche à 3 lèvres (cf. fig.2). bo : bouche ld : lèvre dorsale cna : canal sécrétant la cire cir : cire ceme : cément cui : cuticuline prcu : procuticule Description morphologique : • Ce sont des bilatériens de 50m à 4mm de long, au corps allongé, droit ou en forme de bouteille, et à tête lobée. La face ventrale est aplatie et porte une ciliature dont la disposition sert à la classification. Le corps est recouvert d’une cuticule ornementée non chitineuse. Le dos porte une ciliature spéciale (chaque cellule est monociliée). Le dos et les flancs sont épineux ou écailleux. La partie postérieure de l’animal est fourchue ou porte des tubes adhésifs (jusqu’à 250!). Ceux-ci sécrètent une substance servant à fixer l’animal, temporairement, dans le sable ou à un substrat. Le corps est transparent. Ils ont un tube digestif complet et un pharynx musculeux. • Ils n’ont ni squelette, ni appareil circulatoire ou respiratoire. Ils équilibrent leur osmolarité à l’aide de protonéphridies qui sont des tubes excréteurs rudimentaires. Ils possèdent des muscles circulaires et longitudinaux. • Le système nerveux est bien développé. Il entoure antérieurement le pharynx. Il se poursuit postérieurement par une paire de cordons nerveux longitudinaux. Ils possèdent des épines et des soies sensorielles ainsi que des photorécepteurs de couleur rouge (pour certaines espèces). Il ne faut pas les confondre avec les larves de crustacés! Page 24

29. Kinorhynches Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : KINORHYNCHA Classe : Nbre: 100 (phylum) 150 (selon livre) • Il s’agit d’animaux marins libres. On les trouve dans les zones intertidales à plus de 1000m de profondeur. Ils sont fouisseurs et vivent dans les interstices des sables marins et dans la vase. Ces animaux ne nagent pas, mais creusent le sédiment en provoquant des variations de pression hydrostatique dans leur tête épineuse. • Ils se nourrissent surtout de diatomées et de particules organiques du sédiment. • Les sexes sont séparés. La fécondation est interne. Les mâles ont un pénis épineux. Les œufs sont portés extérieurement. Les larves n’ont pas de tête épineuse. Leur tube digestif est incomplet. Elles subissent 5 mues avant d’atteindre le stade adulte. • Quelques caractères dérivés propres : • Le corps est recouvert d’une cuticule chitineuse divisée en 13 zonites, la tête et le cou en formant chacun un (cf. fig.1) Description morphologique : • Ils sont de petits animaux libres, de moins de 1 mm de long, au corps allongé, dont la cuticule segmentée est ornée de nombreuses épines recourbées et orientées vers l’arrière. Le corps est à symétrie bilatérale, de section triangulaire. La partie antérieure de l’animal est constituée d’une tête conique portant une bouche, d’une première touffe d’épines longues, puis d’un anneau de grandes épines entourant la tête, portée par un cou. L’ensemble est rétractile et peut se protéger dans le tronc, car les plaques cuticulaires troncales opèrent une fermeture. Le tronc possède 13 segments, superficiels, les zonites, qui correspondent à la segmentation du système nerveux. Des plaques cuticulaires n’ont ni cellules ni cils. Elles sont articulées entre elles par de la peau très flexible. Les plaques dorsales portent de grandes épines mobiles. Sur la plaque la plus postérieure sont insérées 2 grandes épines terminales. Le tube digestif est complet. • Il n’y a ni appareil circulatoire, ni appareil respiratoire. • La cavité corporelle correspond à un pseudocoelome. Le fluide de cette cavité a une fonction respiratoire, circulatoire et squelettique, sa pression servant lors du fouissage. L’excrétion se fait à l’aide de 2 protonéphridies qui débouchent extérieurement au niveau du 11ème segment. • Un anneau nerveux entoure le pharynx. Il existe aussi des ganglions et un cordon nerveux ventral. Certaines espèces ont des organes photorécepteurs rouges. La tête sortie, montrant les 13 zonites! Page 25

30. Kinorhynches (suite et fin) Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des kinorhynches qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : • Les cuticulates(vu précédemment) • Les ecdysozoaires : • Il y a perte des cils locomoteurs des cellules de l’épiderme. • Mue (pour les organismes entourés d’une cuticule rigide!) • La cuticule, qui contient de la chitine , est formée de 3 couches, l’épicuticule, l’exocuticule et l’endocuticule (cf. fig.1). • Il existe des microvillosités dans l’épiderme qui sécrètent l’épicuticule. • Les introvertés : • Les animaux portent un introvert, c’est-à-dire que la partie antérieure de l’organisme peut s’invaginer (cf. fig.2 [3 animaux différents!]) • Le pharynx a une symétrie radiale. • Le cerveau est un anneau péripharyngial divisé en 3 régions (cf. fig.3 [3 animaux différents!]) • Les céphalorhynches : • L’introvert porte des anneaux de petites épines ou scalides (cf. fig.4). • 2 anneaux de muscles rétracteurs lient la région et la zone où il y a le cerveau en forme de collier ; un anneau passe à l’intérieur du collier nerveux, un autre est à l’extérieur (cf. fig.4). mur : muscles rétracteurs bo : bouche cv : cerveau scal : scalide cne : cordon nerveux endoc : endocuticule epicu : épicuticule epd : épiderme exo : exocuticule Page 26

31. Nématomorphes Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : NEMATOMORPHA Classe : Nbre: 230 (phylum) 325 (selon livre) • Les adultes ont une vie libre en eau douce ou dans les sols humides (rares espèces marines), alors que les juvéniles sont parasites des arthropodes. • Les adultes absorbent les nutriments dissous à travers leur paroi corporelle. • Les sexes sont séparés. Les spermatozoïdes sont évacués par le rectum. Il n’y a pas de spicule copulateur. Les ovules sont évacués par le cloaque. Le mâle est plus actif que la femelle. Lors de la reproduction, le mâle entoure celle-ci, émet son sperme à proximité du cloaque de la femelle, puis meurt peu de temps après. La femelle émet un chapelet de millions d’œufs, entourés de gélatine. Cette ponte est accrochée aux plantes aquatiques. 15 à 80 jours plus tard, des larves éclosent. Elles sont munies d’une trompe protusible munie de crochets recourbés et de stylets. La larve entre dans la cavité corporelle d’un arthropode. La métamorphose a lieu dans l’hôte. Une fois adulte, vermiforme, il finit par sortir de son hôte. Lorsque celui-ci est terrestre, le parasite parvient, par un moyen encore inconnu, à ce que son hôte se rapproche d’un point d’eau. Il peut y avoir dans ce cycle vital 1 ou 2 hôtes, selon l’espèce. • Quelques caractères dérivés propres : • L’adulte est dépourvu de tube digestif (ou alors il est réduit et non fonctionnel). • La larve est toujours parasite d’un arthropode (cf. fig.1) Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des nématomorphes qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : • Les cuticulates(vu précédemment) • Les ecdysozoaires (vu précédemment) • Les introvertés (vu précédemment) • Les Nématozoaires : • Il y a perte presque complète de la chitine cuticulaire, remplacée par une cuticule collagénique. • Il n’y a que des muscles longitudinaux. Description morphologique : • Ils sont très longs et fins avec un corps cylindrique. Ces vers sont non segmentés. La tête est de même largeur que le corps. Ils mesurent de 0,5 à 2,5mm de diamètre pour 10 à 70cm de longueur. Les femelles sont plus longues que les mâles. La paroi corporelle est composée d’une cuticule de collagène. Des épaississements ronds ou polygonaux ornent la surface de la cuticule. Sous la cuticule se succèdent un épiderme et une couche de muscles longitudinaux. Il n’y a pas de muscles circulaires transversaux. La cavité corporelle est un pseudocoelome rempli de mésenchyme, ce qui tend à la réduire. • Il n’y a ni appareil excréteur, ni respiratoire, ni circulatoire. Le tube digestif est atrophié. Seul le cloaque reste intact et sert à la reproduction. • Ils absorbent (adultes) les nutriments solubles à travers leur paroi corporelle, en provenance du milieu aqueux extérieur ou des liquides vitaux de leur hôte (pour les parasites!). • Le système nerveux comprend un anneau autour du pharynx et une seule corde nerveuse ventrale. Quelques espèces ont des photorécepteurs. • La nage est permise par l’action des muscles longitudinaux et le squelette hydrostatique que constitue le liquide remplissant le pseudocoelome. Page 27

32. Nématodes Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des nématodes qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : • Les Cuticulates(vu précédemment) • Les Ecdysozoaires (vu précédemment) • Les Introvertés (vu précédemment) • Les Nématozoaires (vu précédemment) Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : NEMATODA Classe : Nbre: 12’000 (phylum) 20’000 (selon livre) Description morphologique : • Il s’agit de vers ronds, cylindriques et fins, bilatéraux, non segmentés, aux extrémités fines et pointues. La cuticule de la paroi du corps est constituée de collagène. Ils mesurent de quelques mm (libres) à plusieurs m (certains parasites). Ils n’ont ni segmentation, ni cils à la surface du corps. • Sous la cuticule se trouve un épiderme synticial puis une épaisse couche de muscles longitudinaux. Il n’existe pas de muscles circulaires transversaux. Leurs mouvements sont donc exclusivement en forme de S. • Le tube digestif est complet et droit, avec une bouche terminale, portant parfois des dents, entourées de lèvre en nombre et formes variables, ainsi que de papilles sensorielles. L’anus est sub-terminal. • Les nématodes sont des animaux triploblastiques dont la cavité générale bien développée est un pseudocoelome (résidu de la toute première cavité de l’embryon, le blastocoele). La pression de liquide de cette cavité joue le rôle de squelette hydrostatique. • Le système nerveux est composé d’un anneau entourant le pharynx et de 2 cordons nerveux ventraux ganglionnés. Les sensilles sont des chémorécepteurs constitués typiquement d’une cellule nerveuse portant des cils modifiés. Un très grand nombre d’espèces libres portent, près de la bouche, des organes particuliers, les amphibes, qui sont des sensilles spécialisées. • Il n’y a pas de système respiratoire ou de système circulatoire. • L’appareil excréteur débouche antéro-ventralement. Page 28

33. Nématodes (suite et fin) • On les trouve partout (mers, eau douce et terre). Ils représentent la plus grosse biomasse des sols. La diversité est énorme. Ils jouent un rôle capital dans l’aération des sols et dans la circulation des matières organiques et minérales. Un grand nombre d’entre eux sont parasites. • Malgré l’exemple donné ci-dessous, les cycles de vie des nématodes sont très variés! • Les sexes sont, en général, séparés. Le mâle souvent plus petit que la femelle possède des spicules copulateurs. La fécondation est interne : le développement est direct. Quelques espèces sont parthénogénétiques. La femelle émet ses œufs par un gonopore. Chez beaucoup d’espèces, les capacités de reproduction sont énormes. Beaucoup de nématodes ont des œufs très résistants, capables d’attendre plus de 10 ans des conditions favorables à leur développement. • Quelques caractères dérivés propres : • Anneaux de sensilles : les nématodes portent 3 anneaux de sensilles autour de la bouche ; les 2 anneaux antérieurs en comportent 6, le postérieur 4 (cf. fig.1). • Amphides : près de la bouche, on observe des amphides, organes chémorécepteurs formés de 4 à 13 cellules sensorielles (cf. fig.1). • La bouche est entourée de 3 à 6 lèvres (fig.1). • L’appareil excréteur comporte des cellules de Renette qui débouchent à l’extérieur par un pore excréteur. • Le nombre de cellules et le lignage cellulaire sont constants pour chaque espèce (vraisemblablement). Œufs évacué par les selles du carnivore Herbivore le mange amh : amphide bo : bouche lev : lèvre sen : sensille Éclosent dans tube digestif de l’herbivore S’accouple dans le tube digestif du carnivore Parasite : ascaris S’enkyste dans le muscle strié de l’herbivore Mangé par un carnivore Page 29

34. Entoproctes Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : ENTOPROCTA Classe : Nbre: 60 (phylum) 150 (selon livre) Description morphologique : • Ils mesurent environ 1cm. Ils sont bilatéraux, non segmentés. Un pédoncule relativement long mobile et contractile est muni d’un disque adhésif qui les attache au substrat. La plupart sont coloniaux. Un calice contenant les organes porte, à sa face supérieure, une couronne de tentacules (de 6 à 36 suivant les espèces), au milieu de laquelle débouchent l’anus et la bouche (d’où le nom du phylum). Le corps est recouvert d’une fine cuticule externe. Le calice contient le tube digestif en forme de U. les seuls muscles du calice sont les sphincters liés au tube digestif. • Il n’y a ni cœur ni système circulatoire. • Les produits d’excrétion sont collectés par 2 protonéphridies qui débouchent dans un canal unique s’ouvrant par un orifice, le néphropore, situé près de la bouche. • Le système nerveux est constitué d’un ganglion situé dans la boucle du tube digestif. Des nerfs en partent et s’étendent vers le calice, les tentacules et le pédoncule. • La cavité corporelle est un pseudocoelome rempli d’un mésenchyme gélatineux. Les tentacules ciliés sont répartis régulièrement de part et d’autre du plan de symétrie bilatérale. Un mucus glisse vers la base du tentacule puis vers la bouche, formant un tapis roulant qui collecte les fines particules alimentaires en suspension. Page 30

35. Entoproctes (suite et fin) • Il s’agit d’animaux marins. Ce sont des animaux solitaires ou coloniaux, fixés, qui vivent dans les océans à faible profondeur. NB : il n’existe qu’une seule espèce d’eau douce et une seule vivant libre à l’âge adulte. • Les entoproctes se nourrissent des particules en suspension dans l’eau de mer qui sont piégées par la ciliature des tentacules dans le mucus associé. Celui-ci agglomère les particules et les entraîne, en glissant, vers la base des tentacules, puis vers la bouche. Les tentacules ne sont pas réatrctiles. Au repos, ils s’enroulent sur eux-mêmes ; puis la membrane inter-tentaculaire les recouvre. • La multiplication asexuée se produit par bourgeonnement, souvent à partir du stolon, l’axe commun sur lequel sont branchés les animaux. Certains segments du stolon génèrent de nouveaux calices dans la colonie. Il arrive aussi que des pédoncules bourgeonnent. Chez les entoproctes solitaires, le bourgeon part du calice, se détache du parent, et va se fixer ailleurs. Ils sont hermaphrodites. Le calice comporte 2 ovaires et 2 testicules. Les gamètes sont évacués par un gonopore nique qui débouche à proximité du néphropore. La fécondation est interne, sans copulation. Les œufs sont incubés dans une poche située entre le gonopore et l’anus. Les embryons sont nourris par les cellules de la paroi corporelle parentale. La larve de type trochophore, ciliée et nageuse, ressemble à celle des mollusques et des annélides. Elle nage quelques temps, puis se fixe sur un substrat, et subit une métamorphose qui l’amène à la forme adulte. • Quelques caractères dérivés propres : • L’anus et la bouche débouchent à l’intérieur de la couronne de tentacules (cf. fig.1). • La larve est caractéristique. • Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des entoproctes qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : • LesEutrochozoaire : (vu précédemment) • Les Spiraliens : (vu précédemment) a : anus bo : bouche gg : ganglion nerveux l : larve te : tentacule Page 31

36. Loricifères Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien pseudocoelomata Phylum : LORICIFERA Classe : Nbre: 10 (phylum) 9 (selon livre) • Ils vivent dans les interstices du gravier marin, en mers chaudes, tempérées ou froides. Ils adhèrent très fortement aux grains de sable et il est difficile de les en extraire. • Les sexes sont séparés et portent chacun une paire de gonades. L’accouplement n’est pas connu. La forme larvaire ressemble à celle d’un adulte. Elle en diffère par un thorax sans épine, par l’absence de stylets sur le cône buccal et par la présence de 2 pieds postérieurs servant à la nage. • Quelques caractères dérivés propres : • Des ornementations chitineuses, les scalides, ont une musculature intrinsèque. • Une carapace cuticulaire, la lorica, est constituée de 4 pièces en forme de plaques, une ventrale, une dorsale et 2 latérales : loricifère signifie «porteur de lorica ». Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des loricifères qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : • Les cuticulates(vu précédemment) • Les ecdysozoaires (vu précédemment) • Les introvertés (vu précédemment) • Les céphalorhynches (vu précédemment) Description morphologique : • Cet embranchement est le dernier découvert (1983)! • Ce sont de petits animaux microscopiques (250m) assez courts, constitués surtout d’une région antérieure conique portant 8 fortes épines entourant le cône buccal, et d’une région postérieure, appelée abdomen ou tronc, encastrée dans une carapace cuticulaire, la lorica, composée de 4 pièces. Les faces latérales du cône antérieur portent de petites épines recourbées, ou scalides, identiques à celles qui recouvrent le cou. • Le tube digestif est complet. • Un ganglion nerveux de taille importante se situe dans la région antérieure conique. • L’organisation générale correspond à celle d’un pseudocoelomate. Page 32

37. Annélides

38. Annélides Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomata Phylum : ANNELIDA Classe : Polychaeta Clitellata - Oligochatea - Hirudinea (Achatea) Nbre: 8800 (phylum) 14360 (selon livre) Description morphologique : • Ce sont des vers coelomates à section cylindrique, segmentés, à symétrie bilatérale. Leur taille se situe entre 0.5mm et 3m. Ils ont un corps métamérisé. Les anneaux visibles à l’extérieur du corps ne correspondent pas toujours à la métamérisation vraie. Chaque anneau ou métamère contient une paire de sacs coelomiques ou mésodermiques et un élément des systèmes nerveux, circulatoire et excréteur, eux aussi métamérisés. La paroi du corps est composée d’une cuticule et d’un épithélium. Le premier segment, le prostomium, porte la bouche. Le tube digestif est rectiligne, jusqu’à l’anus, porté par le dernier segment, le pygidium. Chez certaines espèces, on observe une trompe musculeuse réversible. Il peut y avoir aussi des dents ou des mâchoires chitineuses. Le fluide du coelome constitue un squelette hydrostatique. • Le système circulatoire est clos. Il comprend un gros vaisseau dorsal et un autre ventral. Dans certains métamères, les vaisseaux peuvent fonctionner comme des cœurs pourvus de valves qui font circuler le sang par contraction. On trouve souvent dans le sang des pigments respiratoires, des transporteurs de O2. • Les échanges gazeux ont lieu à travers la paroi corporelle humide, par des branchies, ou chez les polychètes, par les parapodes, qui sont les excroissances locomotrices latérales des métamères. • L’appareil excréteur est constitué d’une paire de néphridies par segment. • Le système nerveux est constitué d’un ganglion cérébral au premier anneau, suivi d’une paire de cordons ventraux longitudinaux, dotés de ganglions segmentaires. De nombreux annélides libres ont des yeux complexes avec cristallin et rétine, des tentacules antérieurs et des organes d’équilibration situés près du cerveau. • Ils portent souvent à leur surface des soies chitineuses. • Il faut savoir un certain nombre de chose en plus au sujet des annélides qui pourraient s’avérer être intéressantes, puisqu’il s’agit des groupes auxquels ils appartiennent : • LesEutrochozoaire (vu précédemment) • Les Spiraliens (vu précédemment) Page 33

39. Annélides (suite) • Ils sont marins, d’eau douce ou terrestres. • Les annélides peuvent se reproduire par voies sexuée et asexuée. Exception faite chez les hirudinées, ils peuvent subir une division et régénérer la partie manquante. • Voir aussi les pogonophore, les vestimentifères, les échiuriens et les gnathostomulides. • Quelques caractères dérivés propres : • Les animaux sont fondamentalement métamérisés; l’absence de métamères est toujours secondaire (cf. fig.1 et 2). • Ce sont les seuls protostomiens à avoir un système circulatoire clos (cf. fig.3). • La présence de soies, même si elle n’est pas absolue (absence chez hirudinea), peut être prise comme une synapomorphie chez les annélides. b : branchies capi : capillaires pad : parapode vd : vaisseau dorsal vv : vaisseau ventral bo : bouche cne : chaîne nerveuse met : métamère td : tube digestif Page 34

40. Annélides (suite et fin) • Les Polychètes : • Ils sont des vers marins dont les métamères portent des excroissances locomotrices, les parapodes, porteurs de touffes de soies chtineuses rigides. • La tête se compose de plusieurs segments modifiés qui ont fusionné. Elle porte des yeux, des antennes, des palpes, des mâchoires et des cirres tentaculaires. • Ce sont des vers fixés ou errants (néréides, arénicoles, sabelles). • Les polychètes marins sont nageurs, tubicoles ou benthiques fouisseurs. Ils sont prédateurs et capturent divers animaux ainsi que des œufs. Ils peuvent être microphages, dans le sable ou la vase. Les tubicoles filtreurs vivent dans des tubes membraneux calcaires ou formés de grains de sable agglutinés par un mucus. • Ils filtrent l’eau de mer avec leurs tentacules et pour respirer font sortir leurs branchies au bout du tube. La gouttière ciliée des tentacule permet d’acheminer la nourriture jusqu’à la bouche. • Les sexes sont séparés, et la fécondation est externe. L’œuf donnent naissance à une larve trocophore (nageuse ciliée). Quelques espèces incubent leurs œufs. Dans certains cas, le mâle protège et oxygène la portée. Chez plusieurs espèces, les individus subissent une division au moment de la reproduction. Un autre individu naît de celle-ci, la forme épitoque, spécialisée dans la production de gamètes. • Les Oligochètes : • Ils ont un prostomium sans organes sensoriels saillants, et sont dépourvus de parapodes. Ils sont garnis de soies chitineuses simples et peu nombreuses. Leurs organes reproducteurs sont confinés à peu de segments. Ils possèdent une aire de peau glandulaire, le clitellum, qui sécrète un cocon d’incubation des œufs. • Ce sont des animaux dulçaquicoles ou marins, parfois terrestres (p.ex. lombrics). • Ils sont microphages. Les espèces terrestres aiment l’humidité et sont fouisseurs. Ils se nourrissent de matière organique en décomposition dans l’humus. Ils sont très important pour le recyclage de la matière organique et minérale et l’aération des sols. • Il s’agit d’hermaphrodites, mais pratiquent, la fécondation croisée. Les œufs sont incubés dans des cocons muqueux et donnent naissance à des juvéniles ressemblant à des adultes (pas de stade larvaire). Cela correspond à une adaptation à la vie terrestre. • Les Hirudinées ou Achètes (groupe des sangsues) : • Ils possèdent une ventouse postérieure, parfois antérieure. Ils sont aplatis ventralement et n’ont ni soies ni parapodes. • Elles sont aquatiques et terrestres. Il s’agit d’ectoparasites d’animaux aquatiques et de vertébrés terrestres. Les sangsues se fixent à leur hôte par une ou deux ventouse(s) et en absorbent le sang. • Il s’agit d’hermaphrodites, mais pratiquent, la fécondation croisée. Les œufs sont incubés dans des cocons muqueux et donnent naissance à des juvéniles ressemblant à des adultes (pas de stade larvaire). Cela correspond à une adaptation à la vie terrestre. CLITELLATA Page 35

41. Les Mollusques

42. Mollusques Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Monoplacophore Polyplacophora Solénogastre Caudofovéates Scaphopoda Gastropoda Bivalvia Cephalopoda Nbre: 12800 (phylum) 117495 (selon livre) • Ils vivent dans les milieux aquatiques ou humides. Ils peuvent être: • fouisseurs, capturant la nourriture par leurs branchies. • phytophages, dilacérant les végétaux avec leur langue et leur radula, les entraînant vers l’œsophage. • carnivores. • parasites d’autres animaux marins (quelques gastéropodes). • Ils sont en général à sexes séparés, rarement hermaphrodites (certains gastéropodes et bivalves), mais avec fécondation croisée dans ces rares cas. La fécondation est le plus souvent externe, parfois interne (gastéropodes). Chez les céphalopodes, le mâle après une parade nuptiale, transfère ses spermatophores grâce à un bras spécialisé dans la cavité du manteau de la femelle. Ces dernières sont le plus souvent ovipares, rarement vivipares. Les œufs sont enveloppés et déposés. La pieuvre femelle couve ses œufs et s’en occupe. La larve est de type trocophore ciliée, nageuse, planctonique. Elle se transformera en larve véligère, puis en adulte. Chez certains groupe le développement est direct. La taille d’un adulte varie entre 1mm et 20m. • Quelques caractères dérivés propres : • Un tégument spécialisé, le manteau, sécrétant la coquille si les glandes sécrétrices sont proches ou des spicules si les glandes sont diffuses. • Une structure buccale chitineuse, dure et dentée, la radula (cf. fig.1). • Les branchies appelées cténidies, sont en forme de peigne. • La présence d’un pied. • La segmentation (pas chez tous). Description morphologique : • Il s’agit de métazoaires triploblastiques coelomates. • Le pied (souvent musculeux) possède des fonctions diverses. Les régions dorsales du corps sont transformées en un manteau sécrétant une coquille et/ou des spicules protecteurs. Secondairement, cette coquille peut devenir interne (dans le manteau) ou disparaître. Une masse viscérale, dorsale par rapport au pied, est associée postérieurement à une cavité délimitée par un repli du manteau et nommée : cavité palléale. Cette dernière est ouverte sur l’extérieur ; y débouchent les systèmes excréteurs, reproducteur, et dorsalement, l’anus. Elle contient aussi des organes chémorécepteurs (les osphradies) et une paire de branchies ciliées. Le corps est non segmenté et la symétrie bilatérale initiale peut être altérée secondairement par torsion. • Le tube digestif est simple. La bouche comporte 2 mâchoires chitineuses et un ruban denté, la radula. • Le système circulatoire est ouvert. Il est constitué de vaisseaux et de sinus. Un cœur dorsal rythme la circulation du sang dans ces structures. • Le système nerveux est constitué d’un anneau entourant l’œsophage, de plusieurs paires de ganglions, d’une paire de cordons innervant le pied et d’une boucle palléale innervant le manteau et la masse viscérale. bo : bouche gls : glande salivaire mus : muscle rd : radula sr : sac de la radula Page 36

43. Mollusques Eucaryotes Attention, il ne sert à rien de se fier aux distance pour s’imaginer les proximités génétiques, en effet, la longueur des flèches n’est pas représentative de ces dernières!!! Il serait miraculeux d’obtenir quelque chose de cohérent quand à la ressemblance génétique… Animalia Eumétazoaire Bilatérien Protostomien eucoelomate Solénogastre Aplacophora Caudofovéate Mollusqua Polyplacophore Monoplacophore Empire Règne Gastropode Sous règne Conchifera Céphalopode Phylum Sous phylum Ont colonisé l’eau douce Scaphopode Marins Classe Bivalve Page 37

44. Solénogastre Description morphologique : • Ils sont vermiformes, presque circulaires diamétralement et mesurent entre 0,15 et 30cm. La tête est indistincte et dépourvue d’organes sensoriels, avec une bouche ventrale. Parfois la radula est perdue secondairement. La manteau est très développé et sécrète une cuticule épaisse, brillante, contenant des spicules calcaires faisant saillie (aspect velouté). Leur couleur est déterminée par les proies qu’elles broutent. Le pied, peu développé, est une simple crête ciliée logée dans un sillon pédieux ventral délimité par les bords latéraux du manteau. La cavité palléale est bien développée en une cavité cloacale contenant : • 2 branchies rudimentaires (il ne s’agit pas de branchies pectinées [cténidies], mais de simples replis à fonction respiratoire) • l’abouchement de l’anus • l’abouchement de 2 pores génito-urinaires • Il n’y a pas de gonoductes indépendants. Ce sont les néphridies qui assurent l’évacuation des produits génitaux. Il existe des organes de copulation et parfois des stylets copulateurs fonctionnant de concert avec les organes précités que l’on ne trouve chez aucun autre groupe de mollusques. La segmentation est de type spirale. Le développement embryonnaire donne une larve trocophore (8 plaques dorsales disparaissant ultérieurement). Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Solénogastre Nbre: (phylum) 350 (selon livre) bo : bouche bm : bord latéral du manteau clo :cloaque fci : fossette ciliée rt : région céphalique spd : sillon pédieux spi : spicule • Ils sont marins et libres. Ils se déplacent près du fond (sédiments) sur les métazoaires fixés dont ils broutent les tissus. Ils sont exceptionnellement fouisseurs et vivent rarement dans le sédiment. Lorsque les espèces ont perdus leur radula, les aliments sont digérés par sécrétions glandulaires riches en enzymes. Chez les autres, la radula peut revêtir des formes diverses en fonction de l’alimentation. Les sécrétions glandulaires pourraient bloquer l’évagination des nématocystes (capsules urticantes des cnidaires), ce qui leur permettrait d’y résister et d’en faire ainsi un menu de choix (pour les espèces intéressées bien sûr!). La cuticule couverte de spicules calcaires représente aussi un bouclier efficace contre les effets des capsules urticantes des cnidaires. • Ils sont hermaphrodites avec fécondation interne. Les larves sont nageuses. Certaines espèces peuvent protéger leurs petits dans des poches de leur cavité palléale. • Quelques caractères dérivés propres : • Il existe le long de l’animal un sillon pédieux ventral délimité par les bords latéraux du manteau et où débouchent des glandes muqueuses. Le sillon commence derrière la bouche et se termine au niveau du cloaque. Il renferme un pied en forme de crête ciliée. La locomotion est assurée par des mouvements des cils du pied et par l’écoulement d’une substance muqueuse sécrétée par des glandes situées à l’arrière de la bouche (cf. fig.1). Page 38

45. Caudofovéate Description morphologique : • Ils sont vermiformes, et presque circulaire de section, et possèdent une longueur comprise entre 0.3 et 14cm. Ils sont dépourvus de pieds et de sillon ventral, en effet le manteau recouvre complètement le corps. Il sécrète des cuticules contenant des écailles calcaires. La cavité palléale (postérieure) est bien développée en cavité cloacale qui peut être hermétiquement fermée par un anneau musculaire (cf. fig.2). Cette cavité contient 2 vraies cténidies (branchies pectinées) en plus de l’anus et de 2 pores génito-urinaires qui y débouchent. Il n’y a pas de gonoductes indépendants. Ce sont les néphridies qui assurent l’évacuation des produits génitaux. • La partie palléale est en forme de cloche protégée par de longues épines. À l’avant la bouche est entourée d’un bouclier pédieux. La radula peut avoir différentes formes. Elle peut même disparaître secondairement. Il n’existe pas d’organe de copulation. Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Caudofovéate Nbre: (phylum) 100 (selon livre) bo : bouche bco : bouclier oral acl : anneau cloacal ou anneau musculaire fermant la cavité palléale ctn : cténidie bo : bouche bco : bouclier oral • Ils sont marins et microphages. Ils vivent enfouit verticalement dans le sédiment, en laissant dépasser leur partie postérieure dans l’eau, partie par laquelle ils respirent grâce aux cténidies maintenues à l’extérieure (cf. fig.2). Leur galeries peuvent parfois comporter des branches horizontales. • La radula peut servir comme un organe préhensile rassemblant les proies et les pièces du bouclier sensoriel ont pour rôle de les trier. Ces fouisseurs s’enfoncent dans le sédiment grâce à des contractions alternatives de la partie antérieure de leur corps, mais ne peuvent progresser en reculant. Il est possible que écailles et épines toutes orientées vers l’arrière l’empêche de reculer lorsqu’ils creusent, ce qui améliore le rendement de l’effort de fouissage. • Ils sont à sexes séparés, avec fécondation externe. Les larves sont nageuses. • Quelques caractères dérivés propres : • Autour et/ou derrière la bouche, il existe un bouclier pédieux constitué d’une plaque fouisseuse et sensorielle interprétée comme un reste antérieur de pied. Cette plaque joue un rôle dans le fouissage et le tri des proies (cf. fig.1). Page 39

46. Polyplacophore (ou chiton) • Il s’agit de brouteurs d’algues vivant sur des substratum durs (rochers, coraux), rarement des prédateurs de vers ou crustacés. Leurs plaques articulées leur permettent de s’enrouler sur eux-mêmes. Lorsqu’ils sont à découvert, ils sont très fermement attachés aux rochers, ce qui leur évite le dessèchement aux marées. Certains chitons ont une durée de vie allant jusqu’à 12 ans. • Les sexes sont séparés et la fécondation est externe. La segmentation spirale donne une larve trocophore typique. Le stade véligère est inexistant. • Quelques caractères dérivés propres : • Ils présentent de multiples paires de branchies secondaires logées dans le sillon palléal (cf. fig.1). • La coquille est subdivisée en 7 ou 8 plaques articulées entre elles, correspondant à autant d’aires de concentration glandulaire dans le manteau (cf. .fig.2). • Des organes sensoriels photorécepteurs sont incorporées dans les plaques dorsales, les esthètes (cf. fig.3). • La radula comporte 17 dents par rangée. Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Polyplacophore Nbre: (phylum) 900 (selon livre) bo : bouche a : anus b : branchies db : disque buccal ou mufle ppa : pli palléal sip : sillon palléal sod : sole pédieuse msc : partie marginal du manteau (=ceinture), sécrétant des spicules calcaires P1 : plaque antérieure P8 plaque postérieure tst : touffe de soies tactiles Description morphologique : • Ils sont aplatis dorso-ventralement. Leur taille varie de 0.3 à 33cm de long. Le pied est une sole de reptation plate de forme ovale. A la limite du manteau, une cavité palléale en forme de gouttière cerne presque tout le pied, et contient : • de nombreuses paires de branchies secondairement striées. • des glandes muqueuses y débouchant • l’anus, les pores urinaires et les orifices génitaux qui se trouvent postérieurement • La coquille, sécrétée par le manteau est composée de 8 plaques calcaires articulées. On peut également trouver des spicules calcaires éparses. • La radula présente, de manière assez constante, une forme de râpe constituée de plusieurs rangée de 17 dents. L’estomac est flanqué de 2 hépatopancréas (ou glande digestive). L’intestin cilié décrit 2 circonvolutions. • La cavité coelomique est réduite à la cavité génitale et à la cavité rénopéricardique avec coelomoductes, gonoductes et néphroductes indépendants. L’appareil excréteur est composé de 2 néphridies. • Le système nerveux présente une concentration ganglionnaire antérieure. Les plaques dorsales sont traversées par de nombreuses papilles épidermiques sensorielles (tactile ou olfactive) qui ont des rôles d’yeux (microesthètes, macroesthètes). cro : cornée cph : cellules photosensibles cpg : couche pigmentaire len : lentille meg : mégalopore nf : nerf ts : terminaison sensorielle zf : zone fibrillaire Page 40

47. Conchifère • Quelques caractères dérivés propres : • La coquille est d’une seule pièce (au moins à l’état larvaire) dans la majorité des cas à l’état adulte, résultant d’une seule aire glandulaire du manteau (cf. fig.1). Il faut remarquer que la condition bivalve est acquise secondairement à partir de la condition univalve. • La région marginale du manteau est composée de 3 replis parallèles et superposés correspondant à des fonctions spécifiques (cf. fig.2) : • Le lobe externe supérieur sécrète les 2 couches les plus externes de la coquille : le périostracum et la couche prismatique • Le lobe médian est sensoriel • Le lobe interne est musculeux. • La coquille est composée de 3 couches : • Le périostracum (la plus externe) • La couche prismatique • La couche nacreuse (la plus interne) La couche de la nacre est synthétisée par l’épithélium palléal externe, tandis que les 2 autres couches sont synthétisées par le lobe externe du manteau (cf.fig.2). • Les faisceaux de muscles dorso-ventraux fusionnent en 8 paires de muscles rétracteurs du pied, au moins primitivement. • Ils ont des statocystes, organes sensoriels de l’équilibration (cf. fig.3 : gastéropode pélagique). Un statocyste peut être compris comme une sphère dont la paroi est parcouru de filaments nerveux, et reliée à un nerf statocystique. Cette sphère présente des statolithes (cristaux) en son centre, et des touffes de soies sensorielles partant de sa face interne, orientée de manière concentrique vers les statolithes (cf. fig.4). Tout mouvement déplace une poussière de cristaux ou un cristal, qui vient au contact des soies sensorielles et stimule les cellules sensorielles tapissant la cavité. Un influx nerveux est alors dirigé vers le nerf statocystique. cri : cristallin gci : ganglion cérébral no : nerf optique ol : œil ns : nerf statocystique sta : statocyste sl : statolithe tss : touffes de soies sensorielles bo : bouche a : anus cq : coquille pie : pied vl : vélum • Gastéropode Patella • Bivalve Teredo lme : lobe externe supérieur pem : périostracum cpq : couche prismatique lmm : lobe médian lmi : lobe interne cnq : couche nacreuse eppe : épithélium palléal externe eppi : épithélium palléal interne lep : liquide extra-palléal man : manteau mus : muscles Page 41

48. Monoplacophore Description morphologique : • Ils ont des tailles entre 0,15 et 3,7cm de long. • Le pied circulaire constitue une vaste sole de reptation pourvue d’une marge et complètement entourée d’une cavité palléale, puis du bord du manteau. Dans cette cavité se trouvent : • 5 à 6 paires de branchies disposées symétriquement  à la base de chacune d’elle s’ouvre un orifice néphridien • l’anus s’ouvre en arrière, dans le plan sagittal • la bouche à l’avant est encadrée par une lèvre supérieure et une lèvre inférieure recouvertes par une épaisse cuticule et pourvues de larges lobes latéraux ciliés (=vélum). La lèvre inférieure porte des tentacules en éventail. La radula comporte 11 rangées de dents. • Le tube digestif, outre des glandes salivaires et 2 grandes poches stomacales antérieures, présente un court caecum postérieur, contenant la tige cristalline, fournissant les enzymes digestives. • Il y a 8 muscles rétracteurs du pied. • Le système nerveux est sans concentration ganglionnaire. • Le coelome est plus développé que chez les polyplacophores ; il comprend : • 2 cavités péricardiques • 2 cavités génitales • 1 grande cavité viscérale dorsale disposée en 2 grands sacs aplatis. • L’appareil excréteur métamérisé est constitué par 6 paires de néphridies. Les 4 premières paires sont en relation avec les cavités coelomiques génitales et les 2 dernières avec els cavités péricardiques. 2 paires de gonades évacuent les produits génitaux par 2 paires de gonoductes liés aux néphridies de la 3ème et 4ème paire. • Les mollusques sont dépourvues de toute trace de segmentation interne. Ils ne sont pas métamérisés ancestralement, car : • Les formations multiples ne dépendent pas les unes des autres et les cavités coelomiques ne sont pas toutes concernées par cette « segmentation ». • Les 8 paires de muscles rétracteurs peuvent simplement refléter les 8 plaques ancestrales fusionnées en une seule chez les conchifères. Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Monoplacophore Nbre: (phylum) 15 (selon livre) bo : bouche a : anus apq : apex (position antérieure) cq : coquille ctn : cténidie mpi : marge du pied ppa : pli palléal sip : sillon palléal sod : sole pédieuse tep : tentacule préoral tt : touffe tentaculaire post-oral vl :vélum ao : aorte at : atrium mrp : muscle rétracteur du pied gn : gonade nr : néphridie nrf : néphridie fertile ve : ventricule cardiaque • Ils vivent dans les grands fonds océaniques (<200m) surtout entre 2500 et 4000m. Les sexes sont séparés et la fécondation est externe. Ils ont une larve nageuse de type véligère. • Quelques caractères dérivés propres : • L’anatomie interne est sériée de manière caractéristique avec 8 paires de muscles rétracteurs, 6 paires de néphridies, 5 paires de cténidies et 2 paires de gonades. Les 3ème et 4ème paires de reins jouent le rôle de canaux génitaux (cf. fig.1 et 2). Il faut savoir que les 8 muscles rétracteurs du pied sont une caractéristique des conchifères. Page 42

49. Gastéropode Sous règne : EUMETAZOAIRE Bilateria protostomien eucoelomates Phylum : MOLLUSQUA Classe : Gastéropode Nbre: (phylum) 103000 (selon livre) Description morphologique : • Ils mesurent entre 0,1 et 60cm et sont de forme très variable. C’est en effet leur anatomie qui permet de les reconnaître. Ce sont des mollusques à tête bien distincte. Ils sont le plus souvent pourvus d’une coquille dorsale faite d’une seule pièce et torsadée. La tête porte une ou 2 paires de tentacules dorsaux et 2 yeux situés à la base, sur le pédoncule, ou à l’extrémité des tentacules. • Le pied constitue la principale masse charnue visible de l’extérieur. Il forme une sole de reptation (ou une nappe natatoire) riche en cellule glandulaire muqueuses et ciliées, isolées ou regroupées, étirées à l’arrière en forme de queue. • Chez les espèces terrestres, le pied est parcouru par des ondulations d’origine musculaire. • Chez les espèces marines, les bords du pied ondulent et peuvent être pourvus d’appendices pédieux, des parapodes permettant une nage ressemblant à un vol. • La masse viscérale et la coquille sont enroulées en spirale à disposition asymétrique. Primitivement durant le développement la masse viscérale subit une torsion de 180° qui ramène la cavité palléale d’une position antérieure au-dessus de la tête, ou bien antéro-latérale. • Les organes initialement à gauche se trouvent placés vers la droite et s’atrophient ou disparaissent (oreillette, branchie, rein, osphradie). • Les organes qui étaient à droite se retrouvent à gauche et se développent normalement. • Le système nerveux porte la marque de cette torsion et se trouve plus centralisé que chez les mollusques non-conchifères. • La radula est impaire et présente une grande diversité de forme. La partie antérieure du tube digestif est souvent modifiée en trompe suceuse. L’intestin moyen est souvent pourvu de plaques masticatrices. L’estomac est le plus souvent associé à une tige cristalline qui synthétise et libère une amylase. L’hépatopancréas forme 2 lobes aux conduits indépendants. • Les 2 reins forment 2 sacs qui débouchent dans la cavité palléale. En général, le seul rein fonctionnel est celui qui embryologiquement à droite se retrouve à gauche lors du développement. • L’appareil génital impair, situé du côté droit, demeure complexe. Le gonoducte restant ne débouche pas directement dans la cavité palléale, mais dans le coelomoducte rénal. Les mâles ont souvent un organe copulateur situé en avant et à droite, relié à l’orifice uro-génital par un sillon. Il peut exister chez les femelles une séparation entre zone de copulation et de ponte. • Chez les gastéropodes terrestres, on voit apparaître une poche respiratoire à la place de la cavité palléale communiquant avec le milieu par un orifice ou pneumostome. • On peut observer tous les degrés de développement de coquille (absence, coquille lourde et forte,…). Chez les espèces pourvues de coquille, le pied et la tête peuvent y être logés sous l’action d’un puissant muscle. En outre, le pied porte primitivement, en position postéro-dorsale, une plaque cornée ou calcifiée, l’opercule, qui vient fermer l’ouverture de la coquille lorsque l’animal se rétracte à l’intérieur. Page 43

50. Gastéropode (suite) • Ils sont marins, d’eau douce ou terrestres. On en trouve dans tous les milieux (arides, polaires, grands fonds, rivières…). Ils représentent tous les régimes alimentaires ce qui explique leur présence à tous les niveaux de la chaîne alimentaire marine. Ils peuvent même être parasites. Le principal problème des gastéropodes terrestres est de limiter la perte d’eau. Ils s’y prennent en adoptant un comportement adéquat. • Ils sont à sexes séparés ou hermaphrodites (ou protéandrique). Les œufs sont pondus sous forme de frai, de cocons ou bien isolément. Les espèces marines ont souvent des larves nageuses trochophores et véligères. Les gastéropodes terrestres ont des œufs riches en vitellus d’où éclosent les petits déjà formés. Quelques espèces couvent leurs œufs, d’autres sont vivipares. • Quelques caractères dérivés propres : • Une torsion de la masse viscérale à 180° les caractérise. Elle a lieu à un stade précis de leur développement. Une détorsion peut éventuellement survenir secondairement chez certains (cf. fig.1 et 2). Cette torsion présente des avantages puisqu’elle place les branchies face au courant, ce qui permet une meilleure arrivée d’oxygène. Le gros inconvénient de cette torsion réside dans la position de l’anus qui se trouve, à ce moment, tout à côté des branchies, évacuant les déchets dessus. La réponse à cela ne s’est pas faite attendre: • Des petits trous dans la coquille • Le développement d’une branchie d’un côté et de l’anus de l’autre (cf. dessin sur notes du cours). bo : bouche a : anus ptt : prototroque tap : touffe apicale cq : coquille gq : glande coquillère cvl : cavité palléale o : operculum pie : pied sta : statocyste te : tentacule 1a : larve trochophore précoce 1b : larve trochophore tardive 1c : larve véligère après flexion, mais avant torsion 1d : larve véligère après torsion Page 44