Biologick á fakulta Jihočeské Univerzity Katedra fyziologie a anatomie rostlin

1. Biologická fakulta Jihočeské Univerzity Katedra fyziologie a anatomie rostlin Kurz fyziologie rostlin Fyziologie fotosyntézy, doplněk 1: Fotosynteticky účinné záření a účinnost jeho přeměny Ivan Šetlík

2. Účinnost přeměny energie záření ve fotosyntéze Energie záření jako funkce kmitočtu (vlnové délky) Nejvyší možné a průměrné účinnosti přeměny energie záření ve fotosyntéze

3. Pojem "osvětlení" byl definován pro kvantitativní popis světla, tj. záření měřeného s takovou spektrální citlivostí, která odpovídá spektrální citlivosti lidského oka. Jednotkou osvětlení je 1 lux a intensita osvětlení se měří luxmetry, jejichž spektrální citlivost odpovídá citlivosti lidského oka Spektrální absorpce () listů velmi rozdílné anatomické stavby ( I - Impatiens , F – Ficus ) ve srovnání s  průměrnou spektrální citlivosti lidského oka (V).

4. Při úvahách o fotosyntéze proto vždy používáme pojmu záření. Pro kvantitativní popis je vhodná celková hustota toku fotonů (anglicky photon flux density,PFD) jinak také nazývaná ozářenost (anglicky irradiance, I). Tato veličina se vyjadřuje dvojím způsobem: • V jednotkách výkonu (příkonu) na jednotku plochy, • obvykle W.m–2 někdy mW.cm–2. Starší dnes neužívané erg.cm–2.s–1. • (2) V molech kvant na jednotku plochy za jednotku času tedy mol (h).m–2.s–1. Vzhledem k obvyklému rozsahu ozářeností na zemském povrchu používá se obvykle jednotky o šest řádů menší tj. mol (h).m–2.s–1. Pro mol kvant se často užívá neoficiální (v mezinárodní soustavě jednotek nepovolená) jednotka 1 einstein,E, takže pak se obvykle užívá E.m–2.s–1.

5. Obsah energie jednoho fotonu je dán vztahem E = h. = h.c /  kde hje Planckova konstanta rovná 6,626  10–34J.s nebo 0,4136  10–14eV.s,  je kmitočet záření [s-1] crychlost světla ve vakuu, tj. 2,998  108m.s–1 [m] je vlnová délka záření o které jde. Pokud při výpočtu použijeme vlnovou délku v nm nabude výpočetní vzorec tvar E= 1240 eV.nm / nm = 1240/eV

6. Obsah energie jednoho fotonu je dán vztahem E = h. = h.c /  kde hje Planckova konstanta rovná 6,626  10–34J.s nebo 0,4136  10–14eV.s,  je kmitočet záření [s-1] crychlost světla ve vakuu, tj. 2,998  108m.s–1 [m] je vlnová délka záření o které jde. Pokud při výpočtu použijeme vlnovou délku v nm nabude výpočetní vzorec tvar E= 1240 eV.nm / nm = 1240/eV

7. Energie, kterou nese jeden mol fotonů, také označovaný jako jeden einstein (1 E, není zákonná jednotka) je dána rovnicí E = N.h. = N.h.c / J.mol–1 N je Avogadrovo číslo= (6,022 1023mol–1 hje Planckova konstanta = 6,626  10–34 J.s] crychlost světla ve vakuu = = 2,998  108m.s–1 nebo 2,998  1017nm.s–1]

8. Vzorec pro výpočet pak je buď E= (6,022 1023mol–1)  (6,626  10–34J.s) s–1  3,99  10–10J.mol–1 Nebo E= (6,0  1023mol–1)  (6,6  10–34J.s)  (3,0 1017nm.s–1) / nm (1,196  108J.mol–1.nm) / nm což je přibližně (a lépe se to pamatuje) E= 120 000 / kJ.einstein–1

11. Všechna kvanta, která chlorofyl absorbuje mají stejný fotochemický účinek i když mají různý obsah energie. Fotochemická reakce nemůže svázat větší množství energie, než které nese foton nejchudší na energii, který ještě  excituje chlorofyl. Energie, o kterou jsou fotony vyšších kmitočtů (kratších vlnových délek) bohatší, se ztrácí jako teplo. Energeticky nejúčinnější ve fotosyntéze bude tedy přeměna fotonů nejchudších energií, tedy červených. Chceme-li spočítat teoreticky nejvyšší možnou účinnost fotosyntézy budeme uvažovat tyto fotony. Současně ukážeme, jak se tato účinnost změní, pokud se budou ve fotosyntéze využívat fotony s průměrným obsahem energie, tedy zelené, což přibližně odpovídá průměrné energii jednoho fotonu v bílém (tedy všebarevném) světle.

12. Elektrony při fotochemickém přenosu v thylakoidu překonávají týž úhrnný rozdíl v oxidoredukčním potenciálu jako elektrony v membráně mitochondrií, od páru voda/kyslík k páru NADPH+H+/NADP, tedy 1,14 V. Celkemtedy musí vynaložit energii nejméně 4  96,5  1,14 = 440 kJ. K tomu je třeba přičíst ještě energii v makro-ergických vazbách tří molů ATP a to je přibližně 3  55 = 165 kJ, takže úhrnem se v těchto membránových pochodech nahromadí, jestliže řetězcem přenosu elektronů (ETC) projdou čtyři elektrony 440 + 165 = 605 kJ.

13. Maximální možná účinnost membránových pochodů fotosyntézy a účinnost přeměny zářivé energie pro celou fotosyntézu (včetně asimilace CO2) ukazuje Tab. 1. V tabulce jsou uvedeny hodnoty,při jejichž výpočtu se počítalo s tím, že 1) Obsah energie uložené v sacharidu jako produktu fotosyntézy, je 470 kJ na jednouhlíkový článek sacharidu, který označujeme HCOH nebo CH2O. 2) Energie nahromaděná v produktech membrá-nových pochodů, které se využijí na redukci 1 molu CO2 , tj. 3 ATP a 2 (NADPH+H+)je přibližně 600 kJ, Z toho plyne, že účinnost biochemických pochodů Calvinova cyklu  = 470 / 600 = 0,78 čili 78%.

14. Počet kvant Vlnová délka Energie kvant Účinnost přeměnypro produkt 2(NADPH+H+) + 3ATP HCOH 8 680 1408 43 33 8 520 1840 33 25 12 680 2112 28 22 12 520 2760 22 17 Tab. 1. Nejvyšší možné účinnosti přeměny zářivé energie v chemickou za různých podmínek pro průběh fotochemických reakcí.