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Fisiología de los elementos menores. Por: Amparo Medina Torres. 1. ELEMENTOS MENORES EN EL SUELO. Elementos menores asociados con minerales primarios. Fuente: Fassbender H., y Bornemisza, E. 1994. Contenidos de las diferentes fracciones de elementos en el suelo, expresados en ppm.
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Fisiología de los elementos menores Por: Amparo Medina Torres
Elementos menores asociados con minerales primarios Fuente: Fassbender H., y Bornemisza, E. 1994
Contenidos de las diferentes fracciones de elementos en el suelo, expresados en ppm. Fuentes: Mengel y Kirkby (1986) y Laboratorio de suelos CIAA (2001)
Clasificación de los elementos menores (extractables) en suelos bajo invernadero de la Sabana de Bogotá
Clasificación de los elementos menores (solubles) en suelos bajo invernadero de la Sabana de Bogotá
1.2. Factores de suelo que afectan la disponibilidad elementos menores a. pH: alto, reduce la disponibilidad de Fe, Zn, B y Cu, pero especialmente de Mn. Bajo afecta la de Mo
b. Materia Orgánica: • A mayor nivel, mayor disponibilidad • Puede afectar la disponibilidad de Cu • Es la principal reserva de B en suelos agrícolas • Los iones metálicos como Fe, Mn, Cu y Zn tienen capacidad de formar complejos estables con la materia orgánica del suelo o quelatos que son más solubles y por tanto más fácilmente asimilables por las plantas. • Las características de estos quelatos naturales dependerán de la naturaleza del ligando (agente quelante) y de otras propiedades del suelo (pH, presencia de otros metales, etc.)
b. Materia Orgánica: Las sustancias orgánicas del suelo que pueden quelatar iones metálicos son diversas: Compuestos sencillos (Ac. Orgánicos, proteínas, aminoácidos, polisacáridos, polifenoles) Compuestos complejos: sustancias húmicas (Ac. Húmicos y Ac. Fúlvicos) En general, el orden de estabilidad de los quelatos naturales, según el ión es: Cu > Co > Zn > Fe > Mn El orden variará principalmente por efecto del pH.
c. Textura: La disponibilidad de microelementos catiónicos es menor en suelos arenosos. d. Microorganismos Liberan iones en procesos de degradación, inmovilizan iones, reducen y oxidan los elementos. e. Condiciones de oxido reducción En condiciones de oxidación (suelos aireados) se disminuye la disponibilidad principalmente de Fe y Mn
Algunas interacciones entre elementos Fuente: Morvedt,
2. IMPORTANCIA DE LA RIZOSFERA EN LA ASIMILACION DE ELEMENTOS MENORES
La rizosfera es la zona de límite o interfase entre el suelo y la planta. • Se extiende de 1 a 4 mm desde la superficie de la raíz y tiene propiedades químicas (inclusive físicas) diferentes al resto del suelo como: • Diferencias en pH asociadas con la liberación de H+ o de HCO3- por actividad metabólica • Diferencias en la concentración de iones (C.E.) • Diferencias en el potencial de oxido-reducción debido al consumo o liberación de O2 y a la exudación de sustancias orgánicas
La absorción de amonio o nitrato, es uno de los factores que determina el pH a nivel de rizosfera. Sin embargo, este efecto está muy condicionado por la especie y la variedad.
Los exudados radicales también causan cambios en la composición de la rizosfera. Los principales tipos de exudados son: • Sustancias de bajo peso molecular: ácidos orgánicos, azúcares, aminoácidos y compuestos fenólicos, principalmente. Tienen gran importancia para la reducción y solubilización de elementos, principalmente Fe, Mn y P. • Sustancias gelatinosas de alto peso molecular (muscílago o muscigeles), que son principalmente polisacáridos y ácidos poligalacturónicos. • Células o restos de tejidos que van muriendo y los productos de su degradación.
Esquema de los posibles mecanismos para la solubilización de algunos compuestos en la rizosfera Mecanismo I Mecanismo III Quelato-Mn Mn+2 Fosfatos MnO2 Fosfato de Fe y Al Ac. orgánicos Ac. orgánicos CO2 Quelatos Fe y Al RAIZ RAIZ Mecanismo II Mecanismo IV Quelato-Fe Polímeros de hidroxifosfato férrico y citrato H2PO4- Citrato, fenoles Fe+3 (óxidos) Citrato-Fe Aminoácidos Quelato-Fe Citrato Fosfato de Fe+3
Formas asimilables de elementos menores Fuente: Adaptado de Salisbury y Ross, 1992
Hierro La forma preferente de asimilación es el Fe2+. Algunas gramíneas asimilan el Fe3+ directamente. Se absorbe activamente Se transloca principalmente en el xilema como quelato con ácido cítrico. Poco móvil en el floema Fe2+ Fe2+ Fe2+ Fe2+ Fe2+ Fe2+
Manganeso La forma preferente de asimilación es el Mn2+. Se absorbe activamente Se transloca catión libre por la baja estabilidad de los complejos orgánicos de Mn. Se transloca principalmente por el xilema y es poco móvil en el floema. Mn2+ Mn2+ Mn2+ Mn2+ Mn2+
Cobre Se absorbe como Cu2+, pero también como quelato (compuestos de bajo peso molecular) Se absorbe activamente Se transloca asociado a compuestos nitrogenados de bajo peso molecular Aunque es poco móvil, puede ser translocado de tejidos viejos a jóvenes
Zinc Se absorbe como Zn2+, pero en alto pH puede ser tomado como ZnOH+. Se absorbe activamente Se transloca por el xilema asociado a ácidos orgánicos o como catión libre Se considera muy poco móvil en el floema
Boro A pH fisiológico (< 8) se absorbe como H3BO3 sin disociar Se cree que se absorbe activamente. Se transloca casi exclusivamente por el xilema y su movimiento en la planta está restringido a la corriente de transpiración De los elementos menores es el más poco móvil
Molibdeno Se absorbe como MoO42-y compite con el sulfato. Su absorción es activa. Se transloca por el xilema y el floema, por lo cual es moderadamente móvil
Cloro Se absorbe como Cl- Su absorción es activa y pasiva. Es extremadamente móvil. Cl- Cl- Cl- Cl- Cl-
Hierro La habilidad del elemento para formar complejos con sustancias orgánicas y para cambiar de valencia son las dos características que definen sus funciones metabólicas. Las hemoproteínas y proteína hierro-azufre son los principales grupos prostéticos de las enzimas que contienen Fe, incluyendo catalasas, peroxidasas, citocromo oxidasas y varios citocromos. La mayor parte del Fe está en los cloroplastos en forma de fitoferritina.
Hierro Las principales funciones se relacionan con: • Síntesis de clorofila • Respiración (citocromos y citocromo oxidasa) • Activación enzimática • Hace parte de enzimas claves como nitrito reductasa, sulfato reductasa y del NADP
Manganeso • A diferencia del hierro, no forma quelatos fácilmente. Tiene comportamiento similar a cationes alcalino térreos (Ca y Mg) y también a los metales (Fe y Zn), por lo que sus funciones metabólicas se asemejan a estos elementos, especialmente con el Mg. Su función radica principalmente en su habilidad para cambiar de estados de oxidación (aceptar y ceder electrones). Sus principales funciones se relacionan con: • Transporte de electrones en la reacción de Hill o fotólisis del agua.
Manganeso • Activación de enzimas para el metabolismo del N. • Activación de enzimas del ciclo de Krebs • Activador de la AIA oxidasa • Síntesis de proteínas, carbohidratos y lípidos
Cobre • Es absorbido en bajas cantidades. Después del Fe, es el microelemento con mayor facilidad para formar quelatos, por lo que se cree que esta es la principal forma de asimilación. La mayoría del Cu se localiza en los cloroplastos, haciendo parte de la plastocianina. Activa numerosas enzimas clave, siendo importante para el metabolismo del nitrógeno y los carbohidratos. • Las principales enzimas que contienen Cu son: • Superoxidismutasa • Citocromo oxidasa
Cobre • Ascorbato y amino oxidasas • Fenolasa y laccasa • Además es indispensable para la lignificación y para la formación de las células del tapete en los gramos de polen.
Zinc • Al igual que el Mn y el Mg es principalmente un activador enzimático, por su capacidad de formar uniones entre la enzima y el sustrato, no tanto por reacciones de óxido reducción. Las principales enzimas activadas por el Zn son: • Anhidrasa carbónica • Alcohol deshidrogenasa • Superoxidismutasa • Participa en procesos metabólicos claves como:
Zinc • Síntesis de proteínas y el metabolismo de carbohidratos • Hay considerable evidencia de la participación del Zn en la síntesis de AIA, pero no se conocen con exactitud los mecanismos.
Boro No hay evidencia concreta sobre la participación del B en la activación de enzimas y su participación metabólica aún no ha sido claramente establecida. Su función se relaciona con la habilidad del B para formar complejos con sustancias orgánicas, principalmente azúcares derivados de alcohol y del ácido urónico, con los que forma mono y diésteres estables. Se localiza principalmente en las paredes celulares, principalmente en precursores de hemicelulosa y lignina.
Boro • Sus funciones se relacionan con: • Elongación, división celular y metabolismo de ácidos nucleicos • Metabolismo de carbohidratos y proteínas • Diferenciación de tejidos, metabolismo de auxinas y fenoles • Permeabilidad de las membranas celulares • Germinación del polen y crecimiento del tubo polínico.
Molibdeno Aunque es un metal, en solución acuosa se encuentra como MoO42- (oxianión). Se comporta como anión, e incluso en el suelo es similar al fosfato, siendo también fijado a bajo pH. • Hace parte de enzimas como: • Nitrogenasa • Nitrato reductasa
Cloro • Se encuentra en contenidos similares a los elementos mayores (0,2% a 2%), pero los contenidos suficientes son apenas de 0,03% a 0,12% (340 a 1200 ppm). Es muy abundante en la naturaleza razón por la cual hay más información acerca de la toxicidad que de la deficiencia. Sus funciones se relacionan con: • Participa en la reacción de Hill • Regula la apertura estomatal (con el K) • Activa bombas de ATPasa en las membranas
Clasificación de los elementos menores en hojas de rosas (Sabana de Bogotá)
Clasificación de los elementos menores en hojas de clavel (Sabana de Bogotá)