Zoologie „bezobratlých“ 45 “Protozoa”

1. Zoologie „bezobratlých“ 45 “Protozoa”

2. “Protozoa” - “prvoci” • říše živočichové tradičně dělena na • Protozoa - jednobuněčné či prvoky a • Metazoa - mnohobuněčné • mezi prvoky byly řazeny skupiny jednobuněčných Eukaryot, které • jsou výrazně pohyblivé • živí se heterotrofně (alespoň někteří někdy) • když už bylo jasné, že nejded o žádné živočichy, začaly se používat alternativní pojmy jako • Protista, Protoctista... • když už bylo jasné, že žádná taková skupina jako taxon - fylogenetická jednotka - neexistuje, žačalo se to učit jako biologie eukaryot, s vynecháním jasně definovaných mnohobuněčných skupin • živočichové, rostliny (včetně zelených řas), houby (Fungi) • v podobné situaci je algologie či fykologie

3. “Protozoa” - “prvoci” • historie terminologie • Animalcula Leeuvenhoek 1676 • Monaden Leibnitz 1714 • Urthiere von Oken 1805 • Protozoa Goldfuss 1818 • původně pro nálevníky, některé žahavce, houby a mechovky • Archaezoa Perty 1852 • Protoctista Hogg 1861 • v pozdější definici Whittakera (1959) zahrnuje všechna Eukaryota, která zbydou po vyloučení • živočichů, vyvíjejících se z blastuly • rostlin majících embryonální stadia • vyšších hub, nemajících bičíkatá stadia • Protista Haeckel 1866 • =protophyta + protozoa

4. “Protozoa” - “prvoci” • starý systém: do „Protozoa“ byly ve 3. čtvrtině 20. století řazeny skupiny (říše) • Mastigophora - bičíkovci • Phytomastigophora • Chrysophyta, Haptophyta, Xanthophyta, Cryptomonadida, Dinoflagellida, Euglenida, Chloromonadida, část Chlorophyta (Volvocida) • Zoomastigophora • Choanoflagellida, Rhizomastigida, Kinetoplastida, Retromonadida, Diplomonadida, Oxymonandida, Trichomonadida, Hypermastigida • Opalinata - opalinky • Sarcodina - kořenonožci • Rhizopoda • Gymnamoeba, Testaceolobosa • Filosa • Foraminifera - dírkonošci • Radiolaria - mřížovci • Heliozoa - slunivky • Sporozoa - výtrusovci • Microspora - hmyzomorky • Apicomplexa • Myxospora - rybomorky • Ciliophora - nálevníci

5. Eukaryota • novější systém • do „Protozoa“ byly koncem 20. století (Hausmann a Hülsmann 1985-96, česky v překladu Jiřího Loma 2003) řazeny skupiny • říše Microspora - hmyzomorky • říše Mastigota • podříše Archamoebaea • podříše Dimastigota • nadkmen Tetramastigota: Diplomonadea, Parabasalea... • nadkmen Metakaryota: Euglenozoa, Heterolobosa, Dictyostela, Protostela, Myxogastra, Chromista, Alveolata, Choanoflagellata, Chlorophyta • inc. sed.: Amoebozoa, Granuloreticulosa, Actinopoda, Hplosporea, Paramyxea, Myxozoa

6. Eukaryota • ještě novější systém • nové vydání knihy Hausmann a Hülsmann, spolu s Radekovou, 2003, přejmenované na Protistology • použití molekulárního kladogramu k vymezení kmenů, neděleno na říše • Tetramastigota: Diplomonadea - giardie, Parabasalea - bičenky • Discicristata: Euglenozoa - krásnoočka, trypanosomy • Alveolata: Dinoflagelata - obrněnky, Apicomplexa - výtrusovci, Ciliata - nálevníci • Heterokonta - chaluhy, rozsivky... • Plantae - rostliny včetně zelených řas i ruduch • Amoebozoa - měňavky a hlenky • Opisthokonta - houby včetně jednobuněčných a hmyzomorek, živočichové včetně trubének a rybomorek • mnoho stále novějších systémů • Cavalier-Smith skoro každý rok publikuje něco jiného

7. Eukaryota • Cavalier-Smith T: Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. EUR J PROTISTOL 39 (4): 338-348 DEC 2003 • Protist large-scale phylogeny is briefly reviewed and a revised higher classification of the kingdom Protozoa into 11 phyla presented. Complementary gene fusions reveal a fundamental bifurcation among eukaryotes between two major clades: the ancestrally uniciliate (often unicentriolar) unikonts and the ancestrally biciliate bikonts, which undergo ciliary transformation by converting a younger anterior cilium into a dissimilar older posterior cilium. Unikonts comprise the ancestrally unikont protozoan phylum Amoebozoa and the opisthokonts (kingdom Animalia, phylum Choanozoa, their sisters or ancestors; and kingdom Fungi). They share a derived triple-gene fusion, absent from bikonts. Bikonts contrastingly share a derived gene fusion between dihydrofolate reductase and thymidylate synthase and include plants and all other protists, comprising the protozoan infrakingdoms Rhizaria [phyla Cercozoa and Retaria (Radiozoa, Foraminifera)] and Excavata (phyla Loukozoa, Metamonada, Euglenozoa, Percolozoa), plus the kingdom Plantae [Viridaeplantae, Rhodophyta (sisters); Glaucophyta], the chromalveolate clade, and the protozoan phylum Apusozoa (Thecomonadea, Diphylleida). Chromalveolates comprise kingdom Chromista (Cryptista, Heterokonta, Haptophyta) and the protozoan infrakingdom Alveolata [phyla Ciliophora and Miozoa (= Protalveolata, Dinozoa, Apicomplexa)], which diverged from a common ancestor that enslaved a red alga and evolved novel plastid protein-targeting machinery via the host rough ER and the enslaved algal plasma membrane (periplastid membrane). The branching order of the five bikont groups is uncertain: Plantae may be sisters of or ancestral to chromalveolates (jointly designated corticates as they share cortical alveoli); Rhizaria and Excavata (jointly cabozoa) are probably sisters if the formerly green algal plastid of euglenoids and chlorarachneans (Cercozoa) was enslaved in a single event in their common ancestor. Apusozoa may be sisters of Excavata and centrohelid heliozoa may be sisters to Haptophyta.

8. Eukaryota • stavba buňky • eukaryotní buňka 10-1000 mikrometrů, mnohojaderné plazmodium až metry • membrány • vnější plazmatická membrána • lipidická dvojvrstva s vnořenými bílkovinami • vniřní membrány • stejné, rozdělují buňku na kompartmenty • glykokalyx • vrstva oligosacharidových řetězců glykoproteinů a glykolipidů • ochrana • receptory • selektivnost transportu • cytostom - buněčná ústa • morfologicky odlišené místo na povrchu buňky, kde se pohlcují částice (fagocytóza) dovnitř buňky (do potravních vakuol)

9. Eukaryota • stavba buňky • extracelulární struktury • buněčná stěna - rostliny • perilema - nálevníci • šupinky • lorika • schránka - rozsivky, dírkonošci

10. Eukaryota • stavba buňky • kompartmenty - organely aj. • endoplazmatické retikulum • lysosomy • peroxisomy • glykosomy • hydrogenosomy • extrusomy • Golgiho aparát (dyktiosom) • kontraktilní vakuola • jádro • mitochondrie • plastidy • cytosol • cytoskelet • bičíky

11. Eukaryota • stavba buňky • glykosomy - Kinetoplastida • stovky vezikulů 0,2-0,3 µm s glykolytickými enzymy • u ostatních glykolýza v cytosolu, méně účinná • hydrogenosomy (a mitosom améb) • místo mitochondrií • asi jejich zjednodušením • (téměř) bez vlastní DNA • fermentují v anaerobním prostředí • pyruvát na acetát, CO2 a H2 • extrusomy • složité vezikuly k vylití obsahu z buňky • na určitý podnět vystřeleny • podobné rabditům ploštěněk • trichocysty nálevníků a asi 10 dalších typů

12. Eukaryota • stavba buňky • kontraktilní vakuola • osmoregulace • napojeny další jemnější struktury • jádro - nukleus • větší buňky mívají více geneticky identických jader (nálevníci, dírkonošci) • mikronukleus - generativní • makronukleus - somatický, vegetativní • haploidní, diploidní, polyploidní • jaderný obal s póry • dělení - karyokineze • dělicí vřeténko • nukleomorf • zbytek jádra endocytobiózou pohlcené řasy (uvnitř buňky kryptomonád) • kryt dvojitou membránou

13. Eukaryota • stavba buňky • mikrofilamenty • 4-10 nm • aktomyozin • dělení buňky • pohyb améb • bleskové stažení stopky • výztuha (napojují se na cytoskelet) • mikrotubuly • hlavní součást cytoskeletu • kortex (pod buněčnou membránou - tvar buňky, orálního aparát...) • výztuha panožek (zde panožka něco jiného než u živočichů!) • stabilita pozice organel • železnice pro dopravu vezikulů v buňce • dynein a kinezin • součást bičíků • pelikula - podpovrchové vystužení (endoskelet)

14. Eukaryota • stavba buňky • bičík (řasinka, cilie…) • dlouhé mikrotubuly sestaveny do přesného vzorce • axonema: 9 x 2 + 2 • vzájemně spojené a posouvaný či ohýbané dyneinem • příjem potravy, lokomoce • pokrytý • buněčnou membránou • mastigonemy - vlášení pro zvětšení plochy • šupinky • rozšířený o paraflagelární lišty, ploutvovité rozšíření až undulující membrána • bazální tělísko = kinetosom • ukotvení axonemy • napojené na kořínky = rootlety

15. Eukaryota • stavba buňky • endoplazmatické retikulum • soustava trubiček a nádržek • na membránách část ribosomů • metabolická i transportní aktivita • univerzálně u všech buněk po většině jejich objemu • lysosomy • váčky s rozkladnými enzymy • peroxisomy • váčky s enzymy zpracovávajícími kyslíkaté radikály a proxidy • Golgiho aparát (dyktiosom) • soustava plochých váčků • specifická anabolická aktivita • často pro export - vylévání obsahu mimo buňku

16. Eukaryota • stavba buňky • cytosol • roztok vyplňující prostory mezi organelami • dříve se myslelo, že je objemný, ve skutečnosti na něj zbývá malý prostor • vakuoly • blíže nespecifikované jednoduché váčky, zejména zásobní • ektoplazma • část cytoplazmy (cytosolu a části organel) • pod povrchem buněčné membrány • vně vnitrobuněčného cytoskeletárního rozhraní • endoplazma • část cytoplazmy (cytosolu a části organel) • uvnitř buňky, pod cytoskeletárním rozhraním

17. Eukaryota • stavba buňky • mitochondrie • ochočené proteobakterie • zbytek vlastního genomu • dvojitá membrána • s katabolickými a transportními enzymy • s gradientem iontů (zejména protonů) • energetický metabolizmus (dýchání) • výroba ATP apod.

18. Eukaryota • stavba buňky • plastidy • ochočené sinice • zbytek vlastního genomu • chlorofyl a jiná barviva • zachytávající fotony • transportující energii (zejména jako elektrony) • použití k rozkladu vody • vodík z vody použit k redukci CO2 • autotrofie

19. Eukaryota • symbiogeneze eukaryotní buňky • vznik jádra v prokaryotické buňce • pohlcení proteobakterie • její ochočení jako symbiotické mitochondrie • přenos většiny genomu mitochondrie do jádra • vznik bičíků • původně snad pár, různé zmožení a ztráty • většina eukaryont na této úrovni • chvílemi se bičíky pokládaly za ochočené spirochéty • pohlcení sinice • její ochočení jako symbiotického chloroplastu • přenos většiny genomu chloroplastu do jádra • pohlcení fotosyntetizující řasy větší eukaryotní buňkou (heterotrofní) • druhotně autotrofní kryptomonády, chrysomonády, obrněnky, krásnoočka • potlačení jaderného genomu hosta (na nukleomorf) a jeho mitochondrií

20. Eukaryota • symbiogeneze eukaryotní buňky • pohlcení druhotně autotrofního organizmu heterotrofním • kryptomonády v nálevníku Mesodinium • dinoflageláti v dírkonošcích, v mřížovcích, v korálech... • zde už nestačilo dojít k redukcím či přesunům • vznik mnohobuněčnosti • Chlorobionta = Viridiplantae - zelené řasy a rostliny • Rhodophyta = Biliphyta - ruduchy • Phaeophyta - chaluhy • Fungi - houby (možná zvlášť více linií) • Metazoa - živočichové • mnohojaderná obrovská plazmodia Myxomycota - hlenky

21. Microsporidia • mikrosporidie, hmyzomorky • Microspora je rod zelené řasy • velmi malé buňky • zvláště inffekční spory: 1-20 µm • bičíky chybí • zjednodušená buňka • vnitrobuněční parazité • Apicomplexa, Ciliophora, hlísti, mechovky, kroužkovci, měkkýši, členovci i obratlovci • ribosomy prokaryotního typu (16S + 23S) • vystřelovací aparát • trubička tlakem vakuoly vystřelena naruby do hostitele, protlačena améboidní sporoplazma • množení - schizogonie, merogonie • tvorba spor

22. Microsporidia • patří mezi houby! • stěny spor tvoří chitin • diplokaryotická jádra • pébrina bource morušového (Nosema bombycis) • úplavice včel (Nosema apis) • boj proti sarančím (Nosema locustae) • proti zavíječům (Vairimorpha necatrix) • infekce ryb (Glugea) • králičí Encephalitozoon

23. Archamoebae • praměňavky • velká buňka nestálého tvaru • s měňavkovitým pohybem • proudění a výměna ekto- a endoplazmy • primitivní bičíky • s nepárovými kinetosomy • cytoskelet z kinetosomu obklopuje jádro • s redukovanými axonematy • Pelomyxa palustris • 1-5 mm velká „buňka“ • stovky jader • uroid nese více nepohyblivých bičíků • postrádají mitochondrie i hydrogenosomy • četné endobiotické bakterie • roční životní cyklus • čtyřjaderné cysty • v létě v bahně rybníků

24. Dimastigota • zdvojení bičíkových struktur • kinetosomy v párech • bičíky původně dva • případně jeden s dvojitým kinetosomem • zdvojení na čtyřbičíkaté struktury) • jiné zmnožování či redukce • morfologické a funkční rozlišení obou bičíků (heterokontní)

25. Tetramastigota • dvě dvojice bičíků • jediný bičík vlečný • Retromonadea • Diplomonadea • Oxymonadea • Parabasalea

26. Tetramastigota • Retromonadea • malí bičíkovci (5-20 µm) • dva páry kinetosomů • bičíky dva nebo čtyři • velký cytostom • mitochondrie a diktyosomy chybí • pohlcují bakterie, komenzálové ve střevě živočichů • výjimečně průjmová onemocnění (Chilomastix)

27. Tetramastigota • Diplomonadea • chybí mitochondrie i Golgiho aparát • anaerobní, aerotolerantní • monozoické formy • bičíky čtyři • diplozoické formy • dvě jádra, osm bičíků, dva cytostomy... • sladkovodní, komenzálové ve střevě živočichů, parazité • Giardia (Lamblia) • ventrální přísavka • průjmová onemocnění

28. Tetramastigota • Oxymonadea • mitochondrie a diktyosomy chybí • vyvinut axostyl (endoskelet), částečně pohyblivý • čtyři bičíky • anaerobní, ve střevu hmyzu (švábů, termitů) • pomáhají trávit dřevo (Oxymonas)

29. Tetramastigota • Parabasalea • mitochondrie chybí, někdy hydrogenosomy • vyvinut axostyl (endoskelet) • původně asi čtyři bičíky, nyní žádný až desítky tisíc • parabazální aparát • více organel, zejména Golgiho aparát • ve střevu a jiných dutinách živočichů • Trichomonadida • Trichomonas vaginalis - záněty pochvy • Mixotricha - v termitech, pobyb obstarávají spirochéty na povrchu buňky • Polymonadida • ve střevě termitů • Hypermastigida • velké buňky, mnoho bičíků • pomáhají trávit dřevo ve střevu švábů a původnějších termitů • vlastní celulolytické enzymy i symbiotické bakterie

30. Euglenozoa • diskoidální kristy mitochondrií • podpovrchové mikrotubuly drží tvar nebo hýbou buňkou • tlusté bičíky • vedle axonematu je paraflagelární lišta, tyčinka, undulující membrána • primárně dva heterokontní bičíky • jeden bývá zkrácen • vychází z apikální prohloubeniny • Euglenida • oční skvrna (stigma) • primárně heterotrofní (fagotrofní) i sekundárně heterotrofní skupiny • druhotně fototrofní ochočením zelené řasy • plastidy se třemi membránami • zásobní lipidy a paramylon • hojné ve sladkých vodách i v moři

31. Euglenozoa • Kinetoplastida • volně žijící fagotrofní, komenzálové v živočiších až nebezpeční paraziti • kinetoplast • zvláštní velká mitochondrie se spoustou DNA (tisíce kroužků) • poblíž kinetosomu • Bodo - volně žijící, dvoubičíkatý • Trypanoplasma a Ichtyobodo - komenzálové až paraziti ryb, dvoubičíkatí • Trypanosomatidea - jednobičíkatí, buňka a bičík v různých formách • amastigot (Leishmania) • promastigot (Leptomonas) • epimastigot • trypomastigot (Trypanosoma) • opistomastigot • choanomastigot • sféromastigot • paramastigot

32. Euglenozoa • Kinetoplastida • parazité jsou přenášeni krevsajícím hmyzem • Leishmania - Ceratopogonidae • Trypanosoma • Glossina, - Afrika, spavá nemoc apod. • Triatominae - J. a Stř. Amerika - Chagasova nemoc

33. Heterolobosa • jedni z „kořenonožců“ - „Sarcodina“ • měňavky s bičíky bez mastigonem • Schizopyrenida • „améby“ s občasnými bičíkatými stádii • v půdě, v sedimentech vod • bakteriofágní • fakultativně patogenní • Naegleria • v teplých vodách a bazénech (40°C) • amébové meningoencefalitida • Acrasea • podobné hlenkám • volné myxaméby • tvoří pseudoplazmodia a plodničky (sorokarp)

34. Dictyostela • jedny z hlenek • amébovité buňky s filipodii, vždy bez bičíků • složitý životní cyklus • myxaméby - měňavky v půdním humusu • shluknou se v pseudoplazmodium • vytvoří plodničku (sorokarp) • část buněk se přemění ve spory • někdy sexuální procesy • Dictyostelium

35. Protostela • jedny z hlenek • amébovité buňky s filipodii, vždy bez bičíků • životní cyklus • myxaméby - měňavky v půdním humusu • shluknou se v plazmodium (acelulární) • malinké plodničky • v půdě, na rostlinách, i v moři

36. Myxogastra • jedny z hlenek • amébovité buňky s filipodii, vždy bez bičíků • složitý životní cyklus • haploidní myxaméby - měňavky v půdním humusu a v odumřelém dřevu • shluknou se v plazmodium (acelulární, diploidní) - velká, barevná, i rozvětvená • nápadné plodničky nebo stopkatá sporangia • Physarum