Corso 3 – Introduzione alle Neuroscienze: Fondamenti anatomo-fisiologici della mente

1. Corso 3 – Introduzione alle Neuroscienze: Fondamenti anatomo-fisiologici della mente Introduzione al sistema nervoso La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni Il sistema nervoso periferico Il sistema nervoso centrale Le strutture cerebrali subcorticali La corteccia cerebrale

2. Capitolo 1 • Introduzione al sistema nervoso

3. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Introduzione • Il comportamento è un prodotto dei meccanismi con cui funziona il corpo, in particolare il sistema nervoso. • Il sistema nervoso riceve informazioni sulle condizioni dell’ambiente interno ed esterno del corpo, integra tali informazioni e controlla i movimenti corporei. • Esamineremo la struttura complessiva del sistema nervoso e i principi che regolano il suo funzionamento.

4. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e 4 compiti fondamentali assolti dal sistema nervoso • Per poter compiere tutte le azioni meravigliose, il cervello, insieme al resto del sistema nervoso, deve svolgere 4 compiti: • ricevere i messaggi sensoriali che forniscono informazioni sull’ambiente esterno; • organizzare tutte queste informazioni e integrarle utilmente con altre, già immagazzinate; • utilizzare queste informazioni integrate per inviare messaggi ai muscoli e alle ghiandole, così da produrre movimenti coordinati e secrezioni adattive; • fornire le basi di ciò che chiamiamo la nostra esperienza cosciente: quel continuo flusso di percezioni, pensieri e sentimenti che dà forma alla nostra vita psichica.

5. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Organizzazione del sistema nervoso

6. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Il sistema nervoso • Il sistema nervoso centrale è composto da: • il cervello e il midollo spinale(che scende dal cervello prolungandosi attraverso le vertebre della spina dorsale). • Il sistema nervoso periferico è composto da: • i prolungamenti, detti nervi, che si dipartono dal sistema nervoso centrale.

7. Capitolo 2 • La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni

8. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • Le unità fondamentali del sistema nervoso sono i neuronicellule nervose. • Queste cellule si sono specializzate nel trasporto rapido delle informazioni da un distretto all’altro del corpo, e nell’integrazione delle informazioni provenienti da fonti diverse. • In base alla loro funzione si possono distinguere 3 classi di neuroni: • I neuroni sensoriali veicolano attraverso i nervi l’informazione dagli organi di senso al sistema nervoso centrale. • Gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale, connettono gruppi diversi di neuroni trasmettendo informazioni dall’uno all’altro; poiché veicolano messaggi provenienti da fonti diverse, questi neuroni organizzano e integrano le informazioni. • La funzione svolta dagli interneuroni è di gran lunga la più complessa e questa classe di neuroni è molto più numerosa delle altre. • I neuroni motori, o motoneuroni, trasportano messaggi al di fuori del sistema nervoso centrale, attraverso i nervi, fino alle ghiandole e ai muscoli effettori.

9. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Il Neurone

10. Il disegno di destra rappresenta il sistema nervoso centrale, quello di sinistra i muscoli e la pelle alla periferia del corpo. • I neuronimotoritrasmettono messaggi dal sistema nervoso centrale ai muscoli e alle ghiandole. • I neuronisensorialiinviano al sistema nervoso centrale i messaggi raccolti dagli organi di senso, per esempio quelli localizzati nella pelle. • Infine gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso centrale e negli occhi, scambiano messaggi tra neuroni.

11. Figura delle componenti principali di un tipico motoneurone • Il sistema nervoso umano comprende qualche milionedi neuroni sensoriali e di motoneuroni, a fronte di qualcosa come 100 miliardi di interneuroni (Nauta e Feirtag, 1986). • Il corpo cellulare, che riunisce la massa più consistente del neurone, contiene il nucleo e gli apparati fondamentali comuni a tutte le cellule. • Gli stimoli degli altri neuroni giungono ai dendriti del motoneurone, che genera quindi impulsi e li invia lungo l’assone fino ai bottoni sinaptici. • La guaina mielinica non fa propriamente parte del neurone, poiché è formata da cellule di altra natura che si avvolgono intorno all’assone.

12. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Dendriti e assoni • I dendriti sono lunghi e sottili prolungamenti cilindrici che nei pressi del corpo cellulare presentano tipicamente numerose ramificazioni, le quali conferiscono alla struttura un aspetto a cespuglio. • La loro funzione è quella di aumentare la superficie cellulare, così da consentire laricezionedei segnali provenienti da molti altri neuroni. • L’assone, o neurite, è anch’esso un sottile prolungamento cilindrico, ma la sua funzione specifica è quella di trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione. • Benché sottilissimo l’assone è talvolta straordinariamentelungo. • Nel nostro corpo vi sono neuriti (assoni) che scendono lungo tutta la colonna vertebrale, giù giù fino ai muscoli dell’alluce, ovvero coprono una distanza superiore al metro. • Gli assoni di alcuni neuroni sono circondati da un rivestimento detto guaina mielinica, composto da cellule adipose strettamente avvolte intorno al neurite.

13. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Bottoni sinaptici, potenziali d’azione e neurotrasmettitori • In genere, a partire da un certa distanza dal corpo cellulare l’assone si ramifica varie volte e ciascuna delle ramificazioni termina con una piccola espansione, detta bottone terminale (o bottone sinaptico). • I potenziali d’azione viaggiano lungo l’assone sino ai bottoni terminali, dove ogni potenziale d’azione determina il rilascio di una sostanza chimica, detta neurotrasmettitore, o semplicemente trasmettitore, in direzione di una cellula ricevente. • Gli interneuroni e i neuroni sensoriali, che hanno connessioni solo con altre cellule nervose, cedono le molecole di neurotrasmettitore ai dendritidi altri neuroni (slide 9). • I motoneuroni (slide 10) liberano le molecole di trasmettitore anche su cellule muscolari o secernenti.

14. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Sinapsi sui soma di un neurone • Molti assoni differenti, ciascuno dei quali si ramifica ripetutamente, formano sinapsicon i dendriti e il corpo cellularedi un singolo neurone. • Ciascuna ramificazione assonica termina in un bottone terminale, che contiene neurotrasmettitori. II rilascio dei neurotrasmettitori trasmette l’impulso nervoso attraverso la sinapsi, fino ai dendriti o of soma del neurone ricevente.

15. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Fotografia di bottoni sinaptici • In questa fotografia al microscopio elettronico si possono vedere i bottoni terminali di numerosi assoni che sinaptano sul corpo cellulare di uno stesso neurone. • Le vescicole sinaptiche, piene di molecole di neurotrasmettitore, sono contenute all’interno del bottone all’apice terminale di ogni assone. • Nel sistema nervoso centrale, i corpi cellulari e i dendriti dei motoneuroni e di alcuni interneuroni sono completamente ricoperti da migliaia di bottoni sinaptici.

16. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Sinapsi e potenziali d’azione • La sinapsi è la struttura che si trova nel punto in cui un bottone terminale cede il neurotrasmettitore a un’altra cellula. • A livello della sinapsi le molecole di trasmettitore passano per diffusione attraverso uno stretto spazio, o fessura sinaptica, e vanno ad agire sulla membrana della cellula ricevente. • Il messaggio trasmesso da un neurone è veicolato dai potenziali d’azione che in un secondo percorrono il neurite, causando il rilascio di neurotrasmettitore da ciascun bottone terminale. • Nel caso degli interneuronie dei neuroni sensoriali, il trasmettitore agisce su un altro neurone in modo da • eccitarlo (cioè fa aumentare la frequenza con cui genera potenziali d’azione), o • inibirlo (ovvero fa diminuire la frequenza dei potenziali). • Nel caso invece dei motoneuroni, il trasmettitore agisce su una cellula ricevente muscolare o ghiandolare, modificandone l’attività.

17. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Tessuto nervoso colorato con il metodo di Golgi (1873). Poiché solo alcuni neuroni assumono il colorante, i contorni cellulari sono illustrati con grande ricchezza di dettagli, mentre le strutture interne non sono visibili. Di solito una singola sezione include solo una parte di ciascun neurone

18. Capitolo 2 • Il sistema nervoso periferico

19. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e I nervi • Il sistema nervoso periferico è formato dall’insieme dei nervi. • Un nervo consiste in un fascio di assoni di neuroni sensoriali o motori, che decorre all’esterno del sistema nervoso centrale. • I nervi rappresentano il mezzo con cui il sistema nervoso centrale riceve informazioni dal e invia istruzioni al resto del corpomettendo in collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le strutture contrattili e secernenti. • I nervi cranici discendono direttamente dal cervello, i nervi spinali si dipartono dal midollospinale. • Come la maggioranza delle strutture corporee, anche i nervi sono a coppie, composte da un membro destro e da uno sinistro. • Nell’essere umano esistono 12 paia di nervi cranici e 31 di nervi spinali. • Con le loro ramificazioni questi nervi formano una rete enorme, estesa a tutti i distretti del corpo (slide 5).

20. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e I nervi cranici • Delle 12 paia di nervi cranici 8sono altamente specializzate: • 3 paiasono soltanto sensoriali: • 1 paio veicola solo gli stimoli provenienti dal naso, • 1 paio quelli dagli occhi, • 1 paio soltanto quelli dalle orecchie. • 5 paia sono di nervi esclusivamente motori • 3 paia sono coinvolte nel controllo dei soli movimenti oculari, • 1 paio controlla i movimenti della lingua, • 1 paio i muscoli del collo. • Le altre paia di nervi cranici, e tutti i nervi spinali, contengono assoni sia di neuroni sensorialisia di motoneuroni.

21. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e I nervi spinali • I nervi spinalisi dipartono dal midollo spinale • veicolano stimoli motoriai muscoli e alle ghiandole che si trovano nelle regioni al di sotto del collo, e • simultaneamente trasportano al sistema nervoso centrale i messaggi sensoriali che provengono da questi stessi distretti, messaggi indicati complessivamente come somatosensazione. • Il termine somatosensazionesi riferisce a tutti gli stimoli raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei tendini), per distinguerli da quelli provenienti dagli organi di senso speciali che hanno sede nella testa.

22. Capitolo 3 • Il sistema nervoso centrale

23. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i tratti • Il nostro sistema nervoso centrale contiene 100 miliardi di neuroni e migliaia di miliardi di sinapsi(un tipico neurone stabilisce giunzioni sinaptiche fino anche con 10 mila altri neuroni). • Cercare di ricostruire il quadro completo delle connessioni, come si potrebbe fare per una macchina quale una radio o persino un computer, sarebbe un’impresa senza speranza. • In questi miliardi e miliardi di connessioni si possono rintracciare degli schemi. • Gli assoni non hanno un percorso volubile; di solito sono riuniti in fasci che connettono un aggregato di corpi neuronici a un altro. Gli assoni che decorrono riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale costituiscono un cosiddetto tratto nervoso • La guaina mielinica che avvolge gli assoni conferisce ai tratti un colore biancastro, quindi i tratti sono anche detti materia bianca. • Un tratto del sistema nervoso centrale corrisponde a un nervo del sistema periferico.

24. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e L’approccio funzionale al sistema nervoso centrale: i nuclei • Un aggregato di corpi cellulari di neuroni entro il sistema nervoso centrale viene definito nucleo (non il nucleo cellulare all’interno di ogni cellula). • I nuclei, che appaiono relativamente più scuri, sono indicati invece come materia grigia. • In generale, i neuroni i cui corpi cellulari sono compresi nello stesso nucleo e i cui assoni decorrono entro lo stesso tratto hanno funzioni simili. Inoltre, i gruppi di nuclei che si trovano nella stessa area del cervello o del midollo spinale spesso hanno funzioni strettamente correlate. • I tratti e i nuclei ci danno la possibilità di studiare le funzioni di strutture anatomiche relativamente estese, interne al sistema nervoso centrale.

25. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Connessione tra nervi spinali e cervello • Tra le diverse funzioni del midollo spinale c’è quella di servire da condotto di connessione tra nervi spinali e cervello. Nel midollo si trovano: • trattiascendenti, che portano sino al cervello le informazioni sensoriali raccolte alla periferia e veicolate dai nervi spinali, e • trattidiscendenti, che trasmettono gli impulsi del controllo motorio, provenienti dal cervello e diretti ai muscoli, lungo i nervi spinali. • Se un incidente causa la recisione completa del midollo spinale a una certa altezza, la persona resterà totalmente paralizzata e insensibile in tutte le parti del corpo innervate dai nervi spinali che si dipartono da qualsiasi posizione al di sotto della recisione. • Quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto più alto sarà il numero di nervi spinali che non potranno più ricevere impulsi dal cervello, quindi tanto maggiore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità (slide 5).

26. Capitolo 3 • Il sistema nervoso centrale • Le strutture cerebrali subcorticali

27. Organizzazione del cervello

28. Principali strutture del cervello umano

29. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Il tronco cerebrale e il talamo • Il midollo spinale continua verso l’alto nelle strutture subcorticali del cervello, così chiamate in quanto sono localizzate al di sotto della corteccia cerebraleche è la parte superiore dell’encefalo. • La struttura subcorticale più vicina al midollo è il tronco cerebrale. • Quando penetra nel cranio, il midollo spinale si allarga e diventa il tronco cerebrale, composto da varie strutture che, procedendo dal basso verso l’alto, sono nell’ordine: • il bulbo o midollo allungato, • il ponte e • il mesencefalo.

30. Figura del tronco cerebrale e il talamo • Dalla figura risulta evidente perché il complesso formato dal bulbo, dal ponte e dal mesencefalo prende il nome di tronco cerebrale: • le strutture si organizzano a formare una sorta di tronco, in cui si prolunga il midollo spinale e al quale si riconnettono altre strutture cerebrali. • Sull’apice del tronco è inserito il talamo.

31. Le funzioni del bulbo, del ponte e del mesencefalo • Il bulbo e il ponte sono la sede dell’organizzazione di riflessi più complessi e prolungati di quelli integrati nel midollo spinale, • per esempio dei riflessi posturali, • che fanno sì che l’animale possa tenere una posizione bilanciata sia da fermo sia in movimento, e • di alcuni dei cosiddetti riflessi vitali, • ad esempio quelli che regolano la frequenza del respiro e del battito cardiaco in risposta a stimoli che segnalano i bisogni metabolici dell’organismo. • Nel mesencefalo si trovano i centri nervosi che controllano gran parte dei moduli di movimento fondamentali (inclusi i movimenti oculari), come quelli coinvolti nel • mangiare, bere, combattere e fare toeletta. • Il mesencefalo e il ponte contengono, inoltre, i centri nervosi che controllano il sonno e il livello dell’attivazione fisiologica.

32. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Stato di vigilanza e di coscienza modulati dal tronco dell’encefalo • Nell’essere umano il tronco dell’encefalo è in grado di organizzare molte forme di comportamento stereotipato che vanno dai movimenti oculari, dalle risposte orto facciali e dai movimenti respiratori al controllo posturale e perfino al cammino. Queste forme di comportamento sono controllate da vie motorie discendenti provenienti dal proencefalo. • Inoltre, il tronco dell’encefalo regola il livello complessivo dell’attività del proencefalo,controllando il ciclo sonno-veglia e modulando la ritrasmissione delle informazioni sensoriali, in special modo di quelle dolorifiche, alla corteccia cerebrale. • Il contributo del tronco dell’encefalo a questi processi regolatori è documentato in modo significativo dai pazienti portatori di lesioni della parte inferiore del tronco dell’encefalo. Questi pazienti sono in uno stato di veglia, ma il proencefalo, che è rimasto intatto, non è più in grado di interagire con il mondo esterno; questa sindrome viene denominata condizione del soggettochiuso dentro (locked-in). • Questa condizione patologica è l’esatto opposto di quella dei pazienti che si trovano in uno stato vegetativo persistente, che presentano alterazioni estese del proencefalo provocate da ipossia e sembrano essere svegli ma sono completamente privi di coscienza. • Le tristi conseguenze di questi casi clinici sottolineano l’importanza del ruolo del tronco dell’encefalo nella modulazione dei sistemi motori e sensoriali attraverso le sue vie discendenti e nella regolazione dello stato di veglia del proencefalo attraverso le sue vie ascendenti.

33. Zone cerebrali

34. Le funzioni del mesencefalo • Un gatto il cui sistema nervoso centrale sia stato completamente tagliato subito sopra il mesencefalo, è in grado di produrre quasi l’intero repertorio dei comportamenti esibiti da un animale intatto. • Può camminare, correre, saltare, arrampicarsi, pulirsi, attaccare, copulare, masticare, inghiottire e così via. • ma, a differenza di un animale intatto, produrrà questi atti solo in risposta a stimoli immediati, cioè il suo comportamento perderà il carattere della spontaneità e dell’intenzionalità. • Per esempio, una volta messo su un palo, un gatto con questo tipo di lesione si arrampicherà, ma non sarà un grado di scegliere di salire se in cima al palo è stato messo del cibo, o di non arrampicarsi se il cibo non c’è. • Questo comportamento sta a indicare che il mesencefalo e le strutture al di sotto di esso contengono centri nervosi che organizzano i movimenti, ma non contengono alcun sistema neurale che conferisca all’animale la capacità di decidere deliberatamente, in base ai suoi interessi a lungo termine, se mettere in atto un dato movimento o astenersene.

35. Il talamo • Subito sopra il tronco cerebrale si trova il talamo, una struttura che occupa il centro del cervello e che può essere considerata come un relé, una stazione di scambio e di interconnessione tra parti diverse del cervello. • Molti dei tratti sensoriali ascendenti che decorrono nel tronco cerebrale terminano in particolari nuclei talamici, che a loro volta inviano segnali a specifiche aree della corteccia cerebrale. • Il talamo è anche la sede di centri che connettono varie aree superiori del cervello, e di altri nuclei che convogliano i messaggi provenienti dalle aree superiori verso i centri per il controllo motorio situati nel tronco cerebrale.

36. Il cervelletto • Il nome che le è stato attribuito, cervelletto, sottolinea l’aspetto di questa struttura, che appare nel complesso una versione in scala ridotta del resto del cervello. • Essa poggia sul dorso del tronco cerebrale e la sua funzione primaria è quella di avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti, vale a dire quei movimenti che, una volta avviati, sono troppo veloci per essere modificati dal feedback sensoriale. • Le persone con lesioni al cervelletto spesso sono incapaci di compiere movimenti molto rapidi, come quelli coinvolti nel dare calci e nel lanciare oggetti, ma sono ancora in grado di eseguire movimenti più lenti, quali camminare o allungarsi per afferrare qualcosa. • È da notare che sia gli uccelli sia le scimmie hanno un cervelletto molto sviluppato: durante il volo, gli uccelli devono continuamente compiere movimenti molto veloci e ben coordinati, e lo stesso devono fare le scimmie quando si dondolano tra i rami degli alberi.

37. Figura del cervelletto e dei gangli della base • Queste due strutture svolgono funzioni essenziali per l’avvio e la coordinazione dei movimenti.

38. Funzioni del cervelletto • Il cervelletto è stato paragonato a un computer molto sofisticato: • riceve e integra le informazioni che gli arrivano da tutti i sensi, comprese le informazioni visive sugli oggetti del mondo esterno e le somatosensazioni relative alla posizione degli arti, • quindi calcola in frazioni di secondo quali gruppi muscolari devono essere attivati e con quanta forza, per poter superare un ostacolo, colpire una palla da baseball o saltare da un ramo all’altro tra le cime degli alberi.

39. I gangli della base • I gangli della basesono grandi masse di materia grigia situate ai due lati del talamo; • funzionalmente sono centri motori con un ruolo complementare a quello del cervelletto. • Mentre quest’ultimo è soprattutto coinvolto nei movimenti rapidi, i gangli della base sono coinvolti principalmente nella coordinazione dei movimenti lenti e dei movimenti volontari, come cercare di raggiungere un oggetto o camminare. • Il morbo di Parkinson, una malattia caratterizzata da tremori muscolari involontari e da gravi difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai movimenti deliberati, è causato dal deterioramento di neuroni i cui assoni decorrono dal tronco cerebrale ai gangli della base.

40. Il sistema limbico e l’ipotalamo • Il termine limbico viene dal latino limbus, che significa «limite» o «confine». • Il sistema limbico può, infatti, essere visto come il confine tra le parti evolutivamente più antiche del cervello, situate al di sotto di questo sistema, e le parti più recenti (la corteccia) situate al di sopra. • Il sistema limbico comprende varie strutture, tra cui • l’amigdala e • l’ippocampo, • tra loro interconnesse da una rete di fibre nervose che circonda il talamo e i gangli della base. • Queste strutture sono coinvolte nella regolazione delle pulsioni fondamentali e delle emozioni.

41. Evoluzione del sistema limbico • Si ritiene che il sistema limbico si sia evoluto, originariamente, per l’elaborazione sofisticata degli stimoli olfattivi(Thompson, 1985), e le sue connessioni con il naso sono ancora oggi molto sviluppate. • Ciò potrebbe spiegare perché gli odori – sia piacevoli, come l’aroma dei buoni cibi e i profumi fragranti, sia spiacevoli, come quello del vomito – abbiano così tanta influenza sulle emozioni e sulle pulsioni istintuali. • Ma il sistema limbico riceve segnali anche da tutti gli altri sistemi sensoriali, e inoltre è intimamente collegato con i gangli della base; • si ritiene che queste connessioni contribuiscano a tradurre pulsioni ed emozioni in movimenti corporei.

42. Figura del sistema limbico e dell’ipotalamo • Le strutture più cospicue del sistema limbico sono l’ippocampo e l’amigdala, che hanno forti connessioni con l’ipotalamo. • L’ipofisinon fa tecnicamente parte del cervello, tuttavia ha notevoli connessioni con l’ipotalamo, dal quale è controllata.

43. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e L’ipotalamo • L’ipotalamo è una struttura di piccole dimensioni, ma d’importanza straordinaria. • Deve il suo nome al fatto di trovarsi esattamente sotto il talamo • (ipo-, in questo caso, significa «sotto»). • L’ipotalamo è strettamente connesso alle strutture del sistema limbico, tanto che a volte viene considerato parte di tale sistema. • La sua funzione principale consiste nel prender parte alla regolazione dell’ambiente interno del corpo, funzione che esso svolge • agendo sull’attività del sistema nervoso autonomo, • controllando il rilascio di certi ormoni (di cui parleremo tra poco) e • influenzando alcune pulsioni fondamentali, come la fame e la sete. • partecipando alla regolazione degli stati emotivi, come la paura e la rabbia. • Se dovessimo rinunciare a un millimetro cubo (uno spicchio minuscolo) di una qualsiasi parte del nostro cervello, l’ultimo posto da cui estrarlo dovrebbe essere proprio l’ipotalamo. A seconda del punto da cui provenisse il minuscolo spicchio, potremmo rimanere privi • di una o più pulsioni fondamentali, oppure • non avere più un ciclo normale veglia-sonno o, • il nostro corpo potrebbe perdere la capacità di regolare il proprio metabolismo.

44. La corteccia cerebrale • Passiamo ora alle parti anatomicamente superiori, ed evolutivamente più recenti, del cervello, che nel loro insieme costituiscono la corteccia cerebrale. • La parola cervello deriva dal latino cerebrum e • corteccia dal latino cortex. • Quest’ultimo termine viene usato nel linguaggio anatomico per indicare lo strato esterno di qualsiasi struttura, quindi la corteccia cerebrale è lo strato più esterno del cervello. • Nel cervello dell’essere umano la corteccia è anche la porzione più consistente, in quanto ne rappresenta l’80% del volume totale. • La sua area di superficie è molto più estesa di quel che sembra, poiché forma molte invaginazioni. • Quando si osserva un cervello umano in toto, cioè non sezionato, si può vedere soltanto un terzo circa della reale superficie della corteccia, dato che i rimanenti due terzi restano sepolti entro i solchi delle circonvoluzioni.

45. Figura della corteccia cerebrale • La figura mostra la localizzazione dei 4 lobi della corteccia, dell’area motoria primaria e delle aree sensoriali primarie: • visiva, • uditiva e • somatosensoriale

46. Emisferi e lobi • La corteccia si suddivide in 2 emisferi, • destro e • sinistro, • Ogni emisfero si suddivide a sua volta in 4 lobi, delimitati almeno in parte da solchi piuttosto marcati. I lobi sono, procedendo in direzione postero-anteriore: • il lobo occipitale, • il lobo temporale, • il lobo parietale, • il lobo frontale.

47. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e Le 3 aree cerebrali • Rispetto alle funzionidella corteccia cerebrale si distinguono 3 diversi tipi di regioni, o aree cerebrali. • Aree sensoriali primarie, ricevono i segnali dei nervi e dei tratti sensoriali attraverso nuclei di interconnessione situati nel talamo e comprendono: • l’area visiva nel lobo occipitale, • l’area uditiva nel lobo temporale e • l’area somatosensoriale nel lobo parietale. • L’area motoria primaria, dalla quale si dipartono assoni che raggiungono i motoneuroni del tronco cerebrale e del midollo spinale. • Occupa la porzione posteriore del lobo frontale, subito davanti all’area somatosensoriale. • Le rimanenti aree corticali, dette aree associative ricevono stimoli dalle aree sensoriali e dalle parti inferiori del cervello, e sono coinvolte in quei complicati processi cui diamo il nome di percezione, pensiero, decisione.

48. Evoluzione dell’area associativa • Come si vede nella figura, la porzione rappresentata dalle aree associativeaumenta notevolmente, rispetto all’estensione degli altri due tipi di aree, man mano si sale dai mammiferi evolutivamente più semplici, come i felini e i ratti, a quelli più complessi, come le scimmie e l’uomo.

49. 1. Introduzione al sistema nervoso • 2 La struttura e le funzioni fondamentali dei neuroni • 3. Il sistema nervoso periferico • 4. Il sistema nervoso centrale P s i c o l o g i a G e n e r a l e L’organizzazione topografica delle aree sensoriali e delle aree motorie primarie • Principio dell’organizzazione topografica A livello anatomico, le aree sensoriali e le aree motorie primarie della corteccia sono organizzate in modo tale che neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a, porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro assoni. • Neuroni tra loro vicini nella corteccia visiva ricevono segnali da recettori adiacenti nella retina dell’occhio. • Neuroni vicini nella corteccia somatosensoriale ricevono i segnali provenienti da regioni adiacenti della pelle. • Neuroni adiacenti nella corteccia motoria primaria inviano segnali a gruppi contigui di fibre muscolari. • Questa corrispondenza punto a punto rende possibile costruire sulla corteccia somatosensoriale una mappa precisa delle parti del corpo che inviano segnali a ciascuna porzione dell’area corticale, o tracciare sulla corteccia motoria la mappa delle parti del corpo a cui ciascuna porzione dell’area invia i propri segnali.

50. Figura dell’organizzazione dell'area somatosensoriale e dell'area motoria primaria • Come si può vedere dalla figura, le porzioni più sviluppate di queste aree della corteccia sono quelle corrispondenti alle parti del corpo più sensibili o capaci di movimenti più fini.