Półkule mózgowe – lateralizacja i dominacja

1. Półkule mózgowe – lateralizacja i dominacja Pierwszy dowód na asymetrię funkcjonalną (lateralizacja) półkul podał Paul Broca w 1863. Aparat mowy znajduje się w płacie czołowym lewej półkuli (dominacja lewej półkuli w mowie). Oryginalny rysunek Wernickego (1874) pokazujący koncepcje obwodów mowy. Dźwięk docierający do uszu, zamienia się na impulsy nerwowe i dociera drogami słuchowymi (a) do mózgu, gdzie ‘obrazy’ dźwięku są przechowywane w polu Wernickego (a’). Obrazy neuronalne przesyłane są do pola Broki (b), które aktywuje wychodzące projekcje motoryczne kontrolujące aparat mowy.

2. Dominacja Schematyczny rysunek mózgu z zaznaczonymi specjalizacjami obu półkul. Pomiędzy półkulami widoczne przecięte spoidło wielkie. Lewa półkula dominuje w: mowie, języku, złożonych ruchach zamierzonych, czytaniu, pisaniu i arytmetyce. Prawa półkula dominuje w: funkcjach nielingwistycznych, takich jak rozpoznawanie wzorców wzrokowych, słuchowych, czuciowych, orientacji przestrzennej, rozpoznawanie kształtu, orientacji kierunku w przestrzeni oraz intuicji. Ogólny podział: półkula lewa – naukowa, półkula prawa - artystyczna

3. Lateralizacja Oprócz asymetrii funkcjonalnej odkryto (w 1968 r.) asymetrię anatomiczną związaną z obszarami mowy w mózgu. Obszar zwany ‘Planum Temporale’, zawierający ośrodek Wernickego jest znacząco większy z lewej strony.

4. Wypowiadanie wyrazów Ośrodki mózgu zaangażowane w wypowiadanie nazw widzianych obiektów. Informacja wzrokowa dochodzi do pola 17 i jest przetwarzana w polach 18 i 19. Stamtąd obraz percepcyjny jest przekazywany do ciemieniowego obszaru mowy zawierającego pole 39 i klasyczny obszar Wernickego. Pole 39 przekazuje wzrokową reprezentacje obiektu do pola 22, gdzie powstaje reprezentacja słuchowa. Z pola 22, informacja dostaje się do pola Broki, gdzie uruchamiane są programy motoryczne mowy. Programy te kontrolują czasowo-przestrzenną koordynacje mięśni mowy i są odpowiedzialne za wypowiadane słowo.

5. PET – technika obrazowania, w której rejestruje się promieniowanie powstające w podczas anihilacji pozytonów. Źródłem pozytonów jest substancja promieniotwórcza podana badanemu np. deoxyglukoza znakowana izotopem fluoru (F-18). W miejscach podwyższonego metabolizmu, następuje spalanie cukrów – tam też gromadzi się deoxyglukoza, będąca ‘źródłem’ pozytonów. Pozytony, przebywają drogę ~mm i zderzają się z elektronami. W wyniku anihilacji powstają dwa fotony poruszające się w przeciwnych kierunkach.Są one rejestrowane jednocześnie przez dwa z wielu detektorów ustawionych wokół (najczęściej w postaci pierścienia) badanego organu, w wyniku czego można określić dokładne miejsce powstania pozytonów. Informacje te rejestrowane w postaci cyfrowej pozwalają na konstrukcję obrazów będących przekrojami ciała (mózgu) pacjenta. Pozytonowa Tomografia Emisyjna (Positron Emission Tomography, PET Badanie aktywności mózgu wykonuje się w warunkach kontrolnych i podczas wykonywania zadania. Różnica obrazów pokazuje aktywność związaną z zadaniem. Uśrednianie wielu obrazach prowadzi do redukcji szumu.

6. Myślący mózg – analiza informacji słownej Badanie aktywności mózgu metodą PET podczas wykonywania trzech różnych zadań o rosnącej złożoności. Dla każdego zadania obraz aktywności prostszego zadania był odejmowany od obrazu zadania bardziej skomplikowanego by wyróżnić miejsca w mózgu odpowiedzialne jedynie za zadanie skomplikowane. Zadanie 1: pasywny odbiór bodźca sensorycznego – słowa prezentowanego A – wzrokowo, B – słuchowo, w porównaniu z fiksacja wzrokową. Zadanie 2: wypowiadanie prezentowanego słowa C), w porównaniu z pasywnym odbiorem. Zadanie 3: wypowiadanie słowa skojarzonego ze słowem prezentowanym (D), w porównaniu z wypowiadaniem prezentowanego słowa. Z: Petersen SE, Fox PT, Posner MI, Mintun M, Raichle ME.Positron emission tomographic studies of the cortical anatomy of single-word processing.Nature. 1988 18;331(6157):585-9.

7. Jak kodowana jest informacja w mózgu za pomocą potencjałów czynnościowych? Kod Mózgu Binarnie Częstość – ilość potencjałów czynnościowych na jednostkę czasu (rate coding): narządy zmysłów, mięśnie

8. Kod Mózgu Kod czasowy – zależność czasowa między impulsami

9. Kod Mózgu Kodowanie populacyjne – wzorzec aktywności w populacji neuronów. Np. kodowanie kierunku ruch, orientacji przestrzennej bodźca, smaku, koloru

10. Gamma coding Singerand von der Malsburg: gamma oscillation is a network phenomenonin which a group of cells fire together synchronously (synchronous is defined as firing in samegamma cycle; different groups fire on differentgamma cycles.) Cognitiverole: cells representing groups of features thatwere part of the same object would fire synchronously (‘‘binding’’). Different assemblies firing in differentgamma cycles could represent different entities (A, B, C..) that are simultaneously encoded in the brain. Singer W. 2000. Response synchronization: a universal coding strategy forthe definition of relations. In: Gazzaniga MS, editor. The new cognitiveneurosciences. 2nd ed. Cambridge, MA: MIT Press. p 325–338.

11. Theta coding – phase precession in hippocampal cells Hippocampal place cells code for spatial location. Code: phase of a spike with respect to theta cycle. 180o As the rat traverses the place fieldthe phase of each spike relative to thepeaks of theta in the field potential changes systematically. 0o 360o Mehta MR, Lee AK, Wilson MA. 2002. Role of experience and oscillationsin transforming a rate code into a temporal code. Nature417:741–746. O’Keefe J, Recce ML. Phase relationship between hippocampalplace units and the EEG theta rhythm. Hippocampus1993;3:317–30.

12. Theta coding – phase precession in hippocampal cells Prediction: that two cells coding for slightly different positionsshould show a cross-correlation with a peak offset equal to a significantfraction of theta. Confirmed! Cross-correlation between 4 place cells (pairwise1–2,1–3, and 1–4).Different cells havesystematic theta phase difference. The peak cross-correlation (lower panels) has a temporaloffset in the 40–80 ms range. Skaggs WE, McNaughton BL, Wilson MA, Barnes CA. 1996. Thetaphase precession in hippocampal neuronal populations and thecompression of temporal sequences. Hippocampus 6:149–172.

13. Theta/gamma coding – working memory model Each theta cycle is subdividedinto 7 gamma subcycles (A-G). Within a particular gamma cycle (e.g., A), certain cells will be active,forming a spatial code for an item. Seven items are sequentiallyrepresented in the gamma subcycles. The entire pattern group of 7 patternsmay repeat on the next theta cycle if this is a working memorynetwork. Decoding: coincidence detection by downstream cells Lisman J, The Theta/Gamma Discrete Phase Code Occuring Duringthe Hippocampal Phase Precession May be a MoreGeneral Brain Coding Scheme. HIPPOCAMPUS 15:913–922 (2005)

14. Gamma vs. Theta/gamma coding A B A B Order is relative gamma theta but with theta theta + gamma becomes absolute Order is BA! Singer’s coding scheme depends only on gamma. What it is that the presenceof theta provides? Suppose two assemblies (A,B) fire in sequentialgamma cycles. What is the orderAB or BA? Theta provides absolute phase reference and can conveyinformation about position in an ordered set Theta is a brain clock fora neural code designed for handling ordered units of information.

15. Theta/gamma coding in humans -analysis of EEG, MEG and intracranial EEG recordings -experiments motivated by animal studies -behavioral (verbal, visual and spatial cognition) correlates of gamma and theta oscillations were found often depending on brain region and poststimulus latency Increase of theta power during long maze navigation at selected brain sites: Construction of an object representation induces gamma burst at 280 ms triangle no triangle Tallon-Baudry C, Bertrand O, Delpuech C, Pernier J.Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses in human.J Neurosci. 1996;16(13):4240-9. Kahana MJ, Sekuler R, Caplan JB, Kirschen M, Madsen JR: Humantheta oscillations exhibit task dependence during virtual mazenavigation.Nature 1999, 399:781-784.

16. Biofizyczne podstawy EEG Tkanka mózgowa ma następujące własności: Przewodnictwo Stała dielektryczna Przenikalność magnetyczna (Prędkość propagacji fali elektromagnetycznej w próżni: 3*108 m/s)

17. Dywergencja pola wektorowego ‘mierzy’ źródłowość pola. Przypomnienie: dywergencja Strumień gęstości prądu J przez dolną i górną powierzchnię dxdy dany jest przez: Strumień pola wektorowego Jprzez powierzchnię zamkniętą S: Wpływ i wypływ (ładunku) z elementu dV. gdzie jest dywergencją pola wektorowego. Jeśli więcej (ładunku) wypływa z elementu dV niż do niego wpływa, oznacza to, że wewnątrz elementu dV znajduje się źródło.

18. Biofizyczne podstawy EEG Gęstość prądu W ośrodku przewodzącym spełnione jest prawo Ohma: Równanie ciągłości: gdzie Jijest gęstością prądu wstrzykiwanego (injected) w pewien obszar przestrzeni (np. prąd dokomórkowy w wyniku pobudzenia synaptycznego), sE – prąd objętościowy w przestrzeni. E – pole elektryczne w ośrodku przewodzącym, s – przewodnictwo. gdzie r - gęstość ładunku Dla dostajemy: Korzystając ze stacjonarności prądów: Pole elektryczne E jest związane z potencjałem elektrycznym V przez zależność: Korzystając z gradientu potencjału V, dostajemy równanie Poissona: gdzie:

19. Biofizyczne podstawy EEG Zakładając, że błona neuronalna jest podwójną warstwą o wewnątrzkomórkowym potencjale Vm i zewnątrzkomórkowym potencjale V, dostajemy rozwiązanie: W nieskończonym, izotropowym i jednorodnym ośrodku przewodzącym rozwiązaniem równania Poissona jest: gdzie: gdzie: Przewodnictwo wewnątrz- i zewnątrzkomórkowe Potencjał błonowy wewnątrz- i zewnątrzkomórkowy potencjał w punkcie r0 prąd wstrzykiwany w punkcie r, będącym w odległości R od punktu r0. Różniczkowy element powierzchni błony S, skierowany na zewnątrz. Całkowanie występuje po całej objętości, w której płyną prądy. Rozwiązanie to jest słuszne jedynie gdy prądy Ji płyną w poprzek błony.

20. Biofizyczne podstawy EEG Stosując przybliżenie: Dostajemy: Wyrażenie: Wniosek: Znając prądy płynące przez błonę (prądy synaptyczne) lub rozkład potencjału wewnątrzkomórkowego można obliczyć potencjał w przestrzeni. jest kątem bryłowym opartym na elemencie powierzchni dO:

21. Potencjał warstwy dipolowej – zasada kąta bryłowego Dla jednorodnej warstwy dipolowej w przestrzeni: gdzie e – potencjał w poprzek warstwy. Potencjał (względem punktu w nieskończoności) warstwy dipolowej nie zależy od szczegółów geometrycznych warstwy lecz od ‘rozmiaru’ warstwy jakie ‘widzi’ elektroda z danego punktu. W punktach, z których ‘widać’ ujemną stronę warstwy, znak potencjału jest ujemny, w punktach od strony dodatniej, znak potencjału jest dodatni.

22. Piramidalna komórka kory – generator sygnałów EEG W wyniku pobudzenia synaptycznego dendrytu wierzchołkowego komórki piramidalnej następuje depolaryzacja błony dendrytów, które stają się zewnętrznie elektroujemne względem ciała komórki i dendrytów podstawnych. Różnica potencjałów powoduje przepływ prądu pomiędzy ‘źródłem’ (niepobudzoną błoną) a ‘zlewem’ (pobudzone dendryty wierzchołkowe). Prądowi płynącemu w przestrzeni zewnątrzkomórkowej odpowiada składowa wewnątrzkomórkową płynącą wzdłuż neuronu. Powierzchnie izopotencjalne (zaznaczone linią przerywaną) przecinają linie prądu pod kątem prostym (zakładając jednorodność ośrodka).Widać, że potencjał komórki, jest z dobrym przybliżeniem potencjałem dipola. • Wnioski: • Różnica potencjałów w przewodniku powoduje przepływ prądów w całej objętości przewodnika (np. sygnał EKG jest widziany w EEG) • Różnica potencjałów pomiędzy dwoma elektrodami w przewodniku zależy bardziej od ich konfiguracji względem wytworzonego pola niż od odległości od generatora. Np. VAB = 500 mV, VCD = 0 mV).

23. Zastosowanie zasady kąta bryłowego – komórka w stanie spoczynkowym Komórkę w stanie spoczynkowym można traktować jako warstwę dipolową złożoną z nieskończenie wielu pojedynczych dipoli ustawionych równolegle. Potencjał w poprzek warstwy dipolowej jest równy potencjałowi spoczynkowemu błony em. Elektroda zewnątrzkomórkowa w punkcie P ‘widzi’ dwie warstwy dipolowe o przeciwnej orientacji. Kąty bryłowe oparte na dwóch warstwach dipolowych są identyczne lecz powierzchnie warstw mają przeciwne znaki (część b i c na rysunku). Potencjał pochodzący od komórki w stanie spoczynkowym:

24. Zastosowanie zasady kąta bryłowego – komórka pobudzona Komórkę w stanie pobudzenia (generującą potencjał postsynaptyczny lub czynnościowy) można rozłożyć na segment aktywny (prawa strona komórki na rys. a) i segment pasywny (lewa strona komórki na rys. a). Zakładamy dodatkowo, że przejście jest z jednej do drugiej części odbywa się skokowo, a nie w sposób gładki. Elektroda zewnątrzkomórkowa w punkcie P ‘widzi’ komórkę w kącie bryłowym, który można rozłożyć na trzy składowe: Dodatnie i ujemne składowe znoszą się i nie dają przyczynku do potencjału w punkcie P. Jedyny przyczynek do potencjału pochodzi od warstwy dipolowej utworzonej na granicy segmentu aktywnego i pasywnego. Potencjału w punkcie P jest więc proporcjonalny do kąta bryłowego opartego o przekrój poprzeczny komórki.

25. Zastosowanie zasady kąta bryłowego – komórka pobudzona Potencjał od komórki w stanie pobudzenia jest proporcjonalny do kąta bryłowego rozpiętego na powierzchni przekroju poprzecznego rozdzielającej część pobudzoną i pasywną. Profil potencjału wewnątrz komórki można przybliżyć funkcją schodkową.

26. Zastosowanie zasady kąta bryłowego – warstwa komórek piramidalnych • Fakty anatomiczne: • Komórki piramidalne kory są ustawione równolegle do siebie, prostopadle do powierzchni kory. • Włókna aferentne (np. wzgórzowo-korowe) mają rozległe projekcje ~103 – 104 połączeń z neuronami kory. • Komórki wzgórza są zsynchronizowane poprzez mechanizm wewnątrz wzgórzowy. Jeśli populacja komórek kory będzie pobudzona jednocześnie, potencjał warstwy komórek będzie proporcjonalny do sumy indywidualnych kątów bryłowych rozpiętych na przekroju poprzecznym tworzącym granicę pomiędzy obszarem aktywnym i pasywnym w każdej komórce W P- potencjał będzie ujemny, w P+dodatni.

27. Zasada kąta bryłowego podaje proste wyjaśnienia wielu obserwowanych zjawisk: Proste wnioski z zasady kąta bryłowego 1. Największe potencjały generowane przez neurony tzn. potencjały czynnościowe nie dają przyczynku do zapisu EEG, podczas gdy o rząd mniejsze potencjały synaptyczne tworzą fale EEG. Wyjaśnienie 1: -Kąty bryłowe rozpięte na dwóch warstwach dipolowych są przeciwnego znaku i znoszą się wzajemnie. -Niezerowe przyczynki od pojedynczych potencjałów czynnościowych musiały być idealnie (~ 1ms) zsynchronizowane być dać wkład do EEG. Wyjaśnienie 2: -Potencjał powierzchniowy od potencjału czynnościowego jest trójfazowy i przypomina potencjał kwadrupola, który zanika ~1/r3 -Wykres log-log zewnątrzkomórkowego potencjału czynnościowego w funkcji odległości radialnej od nerwu.

28. Zasada kąta bryłowego podaje proste wyjaśnienia wielu obserwowanych zjawisk: Proste wnioski z zasady kąta bryłowego - cd 2. Istnieje odwrotna relacja pomiędzy częstością i amplitudą sygnału EEG. Wyjaśnienie 1: -Indywidualne generatory rytmu o dłuższym okresie (np. dla fal delta ~ 500 ms) mają, przy zadanym poziomie koincydencji (np. 50 ms), większą szanse na nałożenie się swojej aktywności w czasie. Indywidualne mikroskopowe kąty bryłowe od każdego generatora mogą się zsumować dając duży makroskopowy kąt i duży mierzalny potencjał. Ten sam stopień koincydencji w generatorach o krótkim okresie daje mniejszą szansę na sumowanie się aktywności. Stopień asynchroniczności wzrasta wraz z odległością, lecz generatory o dłuższym okresie lepiej ‘tolerują’ asynchroniczność. Wraz ze spadkiem częstości wzrasta szansa na sumowanie potencjałów na dużej powierzchni i wzrost amplitudy EEG. Wyjaśnienie 2: -Skóra, kości czaszki i płyn mózgowo-rdzeniowy tworzą filtr dolnoprzepustowy

29. Aby potencjał był mierzalny na czaszce powierzchnia warstwy dipolowej musi mieć co najmniej 6 cm2. Cooper et al. COMPARISON OF SUBCORTICAL, CORTICAL AND SCALP ACTIVITY USING CHRONICALLY INDWELLING ELECTRODES IN MAN.Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1965, 18:217-28. Synchronizacja generatorów EEG Wg. Nunez 1981,Electric fields of the brain, Oxford University Press: Średni potencjał m generatorów w fazie: Średni potencjał n generatorów o losowym kierunku i fazie: Średni potencjał mierzony elektrodą EEG: IS, IA – prąd efektywny źródeł synchronicznych i asynchronicznych d – efektywny rozmiar dipola RS, RA – średnia odległość źródeł synchronicznych i asynchronicznych

30. Synchronizacja generatorów EEG - przykład Makroelektroda zbiera potencjał od 108 neuronów korowych. Niech wszystkie będą aktywne lecz tylko 1% (106) z nich będzie synchroniczny i ustawiony równolegle. Przyczynek do potencjału korowego od 1% synchronicznych neuronów jest 100 razy większy niż przyczynek od pozostałych 99% neuronów! Wg. Nunez 1981,Electric fields of the brain, Oxford University Press:

31. Potencjał synchronicznej populacji w korze mózgowej Potencjał synchronicznej warstwy dipolowej przypomina potencjał pojedynczego dipola, jest jednak rozciągnięty wzdłuż kierunku warstwy. Linie izopotencjalne reprezentują geometryczne miejsca punktów, w których kąt bryłowy oparty o warstwę dipolową jest taki sam. Przyjęto, że 15o różnicy w kącie odpowiada 10 mV różnicy potencjału.

32. Potencjał synchronicznej populacji w korze mózgowej Rozkład potencjału wzdłuż linii S pochodzący od synchronicznej warstwy dipolowej ma kształt krzywej dzwonowej. Największy potencjał byłby zarejestrowany przez elektrodę znajdującą się naprzeciwko środka warstwy. Elektrody nie znajdujące się bezpośrednio nad warstwą generatorów, również rejestrują jej potencjał.

33. Potencjał synchronicznej populacji w korze mózgowej – generatory pofałdowane Rozkład potencjału wzdłuż linii S pochodzący od synchronicznej warstwy dipolowej mającej kształt pofałdowany. Dla elektrody P1 leżącej naprzeciw uwypuklenia (zakręt, ang. gyrus) kąt bryłowy W1 oparty na pofałdowanym generatorze ‘widzi’ tylko uwypukloną część generatora, a nie widzi jego części znajdującej się w zagłębieniach (bruzda, ang. sulcus). Elektroda w P2 ‘widzi’ zarówno generatory w części uwypuklonej, jak i w obu zagłębieniach. Generatory leżące po przeciwnych stronach uwypuklenia mają przeciwne znaki i efektywny kąt bryłowy W2eff jest mniejszy niż W1. Rozkład potencjału przypomina rozkład pojedynczego dipola ustawionego prostopadle do powierzchni czaszki i nazywa się polem ‘pionowego dipola’.

34. Sygnały EEG – dipol pionowy Porównanie sygnału EEG pochodzącego od ‘pionowego dipola’ w zapisie jednobiegunowym (referencyjnym, ang. monopolar) i w zapisie dwubiegunowym (ang. bipolar) w elektrodach rozmieszczonych równomiernie wzdłuż linii S. W zapisie referencyjnym, sygnały mają tą samą polaryzację, a ich amplituda jest proporcjonalna do wysokości krzywej dzwonowej w punkcie położenia elektrody. W zapisie dwubiegunowym sygnał w każdym kanale połączonym z parą sąsiadujących elektrod jest proporcjonalny do różnicy potencjałów w zapisie jednobiegunowym w każdej z elektrod należącej do pary. Dodatkowo, pojawia się odwrócenie fazy w pomiędzy dwoma kanałami połączonym z elektrodą znajdującą sie najbliżej szczytu krzywej.

35. Sygnały EEG – dipol poziomy Rozkład potencjału wzdłuż linii S pochodzący od synchronicznej warstwy dipolowej znajdującej się w ścianie bruzdy (‘dipol poziomy’). Rozkład ma dwa maksima – dodatnie i ujemne. W zapisie referencyjnym, sygnały z elektrod P1, P2 mają odwróconą fazę względem elektrod P4, P5 a elektroda P3 nie rejestruje aktywności. W zapisie dwubiegunowym występują dwa odwrócenia fazy o przeciwnej orientacji, a największy sygnał rejestruje kanał P2-P3 i P3-P4. W zapisach bipolarnych dipol poziomy można zlokalizować pomiędzy dwoma odwróceniami fazy, a w zapisach monopolarnych pomiędzy dwoma elektrodami, w których występuje odwrócenie fazy.

36. Lokalizacja dipola poziomego na podstawie EEG – przykład 1 Przykład lokalizacji generatora poziomego u pacjenta chorego na epilepsję. Schemat mózgu, położenie elektrod i bruzd pokazane jest na górnym rysunku. Poniżej, zapis dwubiegunowy elektrokortikogramu. Iglice epileptyczne wykazują dwa odwrócenia fazy o przeciwnej orientacji. Na dole, profil potencjału z zapisu jednobiegunowego wykazuje odwrócenie fazy. Oba zapisy (jedno- i dwubiegunowy) wskazują na lokalizacje generatora iglic, znajdującą się pomiędzy elektrodami B i C. Badania anatomiczne wykazały istnienie bruzdy biegnącej poprzecznie do płata ciemieniowego, we wskazanej lokalizacji.

37. Lokalizacja dipola poziomego na podstawie EEG – przykład 2 Przykład lokalizacji generatora fali ostrej. Na rysunku widoczne są schemat mózgu, położenie elektrod, zapis jednobiegunowy z lewej strony i dwubiegunowy z prawej strony. Na dole, profil potencjału z zapisu jednobiegunowego wykazujący odwrócenie fazy pomiędzy elektrodami C3 i P3. Wyniki wskazują, że generator fali ostrej znajduje się w jednej ze ścian bruzdy centralnej.

38. Pola otwarte i zamknięte Warstwa dipoli o tej samej orientacji tworzy pole otwarte. Pola otwarte występują w móżdżku, korze i hipokampie. Potencjał w dowolnym punkcie zależy od kąta bryłowego opartego o tę warstwę. Komórki ustawione sferycznie symetrycznie tworzą pola zamknięte. Synchroniczna aktywacja neuronów powoduje pole mierzalne wewnątrz pola i zerowe pole na zewnątrz gdyż pola dipoli o przeciwnej orientacji znoszą się wzajemnie. Linią przerywaną zaznaczono granice zerowego potencjału.

39. Generacja fal EEG Aktywność włókien aferentnych mierzona jest wewnątrz komórkowo przez elektrody E1 i E2.Potencjał błonowy dendrytów komórek mierzony jest przez elektrody E3 i E4. Potencjał polowy (field potential) w korze mierzony jest elektrodą E5. Przychodzące zsynchronizowane potencjały czynnościowe (E1, E2) wywołują falowe potencjały postsynaptyczne (EPSP - excitatory postsynaptic potential) w dendrytach komórek (E3, E4) oraz fale potencjału w EEG i DC/EEG. Ciągła (toniczna) aktywność w E1, E2 powoduje fluktuujący długotrwały EPSP, zapis EEG wykazuje redukcje amplitudy, a w zapisie DC/EEG widoczna jest również depolaryzacja komórek generatora.

40. Przestrzenny rozkład potencjału w korze Doświadczalne zapisy rozkładu potencjału w korze motorycznej szczura. W zależności od aktywności synaptycznej pionowy rozkład potencjału może zmieniać polaryzacje (na rysunku zmiana zachodzi pomiędzy elektrodą 1 i 2), oraz postać oscylacji.

41. Analiza gęstości źródłowej prądu (current source density analysis - CSD) Pomiary w punktach V0, Va, Vb można przedstawić: Równanie Poissona: Gdzie: Pierwsza pochodna przestrzenna: - gęstość prądu (wektor) - potencjał polowy - przewodnictwo Dla anatomicznie jednorodnych warstw, zmiana potencjału wewnątrz warstwy wynosi 0, tzn.: Druga pochodna przestrzenna: Czyli: divE nazywa się gęstością źródłową prądu.

42. Analiza gęstości źródłowej prądu - przykład Analiza gęstości źródłowej prądu dostarcza informacji na temat lokalizacji ‘zlewów’ i ‘źródeł’ prądów synaptycznych oraz prądów aktywnych w komórce lub warstwie kory. Na rysunku widoczne są: A. Potencjały polowe na różnej głębokości generowane przez stymulację kolaterali Schaffera w hipokampie. B. Analiza gęstości źródłowej prądu. Widoczne dwa maksima oznaczone ‘*’. Maksimum (‘zlew’) w dendrytach pokazuje lokalizacje wpływu prądu synaptycznego. Maksimum (‘zlew’-’źródło’) w okolicy ciała neuronu pokazuje miejsce generacji potencjału czynnościowego