Hnie z dn y parazitizmus

1. Hniezdny parazitizmus & vtáčia mafia Pavol Prokop

2. Asi 1% vtákov znáša vajcia výlučne do hniezd iných druhov vtákov. Typickými hniezdnymi parazitmi sú kukučkovité (Cuculidae), u ktorých je obligátne (t.j. výlučne) parazitických až 40 % zo 139 známych druhov. Niektoré druhy kukučkovitých majú zmiešané stratégie, t.j. kladú vajcia iným druhom, ale zároveň vychovávajú časť mladých sami. Vajcia alebo mláďatá hostiteľa môžu byť parazitom ignorované, vyhodené alebo aj usmrtené. Okrem medzidruhového hniezdneho parazitizmu existujú aj vnútrodruhové parazitické stratégie – tzv. zanášanie vajec. Zvyšovanie reprodukčného úspechu môže byť zabezpečené aj znesením vajca do iného hniezda toho istého druhu vtáka. Zanášanie vajec u Sialia sialis nafilmované v USA

3. Zanášanie vajec je pomerne bežným javom, pričom častejšie sa vyskytuje u nekŕmivých vtákov (napr. u kačíc). Vysvetľuje sa to tým, že investície do nekŕmivých mláďat sú nižšie v porovnaní s výchovou kŕmivých mláďat. U nekŕmivých druhov zrejme neexistujú také antiparaztické stratégie ako u kŕmivých druhov, preto je frekvencia zanášania vyššia (Rohwer & Freeman, 1989). Kačice si napr. vôbec nestrážia hniezda počas kladenia vajec, t.j. zanesenie vajec je pomerne jednoduché. Parazitizmus však prináša nevýhody aj hostiteľom nekŕmivých vtákov, pretože kačice napr. znesú menej vajec, ak sú v hniezde zanesené vajcia, celkovo sa im vyliahne menej mláďat a väčší kŕdeľ malých kačíc láka viac predátorov. Inou nevýhodou je suprimovanie znášania ďalších vajec samicou, k čomu dochádza pri vizuálnom kontakte s hniezdom plným vajec. Bucephala clangula

4. Podľa niektorých dôkazov sa však dcéry kačíc vracajú na svoje rodiská, kde aj hniezdia. Ak dochádza zanášaniu vajec medzi geneticky príbuznými jedincami (matka dcére a naopak), potom je parazitizmus pre „hostiteľov“ menej nákladný, pretože dochádza k vzájomnej starostlivosti o príbuzné gény. Iným faktorom môže byť nedostatok hniezdnych možností. Juhoamerická kačica Heteronetta atricalpilla je obligátnym parazitom, ktorého mláďatá však opúšťajú hniezdo hostiteľa v deň liahnutia. Svoje vajce teda ani nemusí znášať výlučne do hniezd kačíc – častým hostiteľom sú aj lysky. Heteronetta atricalpilla v hniezde lysky. Inkubácia trvá 21 dní.

5. LyskaFulica armillata, jeden z hostiteľov kačice H. atricalpilla. Heteronetta atricalpilla, 1 dňovémláďa je úplne samostatné. Nad ním je dospelý jedinec.

6. Parazitizmus u kukučiek jarabých (Cuculus canorus) V revíri kukučky je asi 20 párov hostiteľov (napr. trsteniarikov). Samica kukučky sleduje páry hostiteľov pri stavbe hniezda a svoje vajce znesie v čase kladenia vajec hostiteľa (vtedy ešte hostiteľ vajcia neinkubuje). V čase neprítomnosti hostiteľa samica kukučky vyhodí 1 vajce hostiteľa a znesie do hniezda 1 vlastné vajce. Celý proces trvá iba 10 sekúnd (spevavce však kladú vajcia aj celé hodiny). Kukučka neznáša vajcia denne, inkubuje ich vo vajcovode a tak zvyšuje náskok mláďaťa oproti hostiteľovi. Vajcia kukučiek aj iných parazitov majú tvrdšie škrupiny ako vajcia hostiteľa. Experimentálne sa dokázalo, že tvrdosť súvisí s ochranou parazita pred perforáciou škrupiny zo strany hostiteľa (Antonov et al., 2006). Mladé kukučky musia následne počas liahnutia investovať viac energie do rozbitia škrupiny v porovnaní s hostiteľmi. Vajce kukučky jarabej V hniezde trsteniarika Relatívne k telu majú kukučky najmenšie vajíčka na svete (hoci bývajú väčšie ako hostiteľské).

7. Pre kukučku je lepšie vybrať si spomedzi trsteniarikov väčšie druhy (trsteniarika škriekavého), pretože tie prinesú mláďaťu viac potravy, následkom čoho je mláďa pri vylietaní väčšie. Farbavajec Samice kukučiek znášajú vajcia, ktoré sa tvarom a sfarbením podobajú vajciam hostiteľa. Vlastnosti vajec sa dedia iba génmi samice (chromozómy samice WZ, samcov ZZ). Je zaujímavé, že väčšina neparazitických kukučiek znáša biele alebo modré vajcia. Kukučky neprispôsobujú farbu vajec iba vrchárke modrej (Prunella modularis) (obr. dole), korej vajcia nemajú žiadnu farebnú ani tvarovú podobnosť s vajciami kukučky (obr. dole). Predpokladá sa, že vrchárka je fylogeneticky mladším hostiteľom kukučiek, ktoré sa evolučne nestihli prispôsobiť vajciam nového hostiteľa.

8. Hostitelia obvykle dokážu rozlíšiť cudzie vajcia od vlastných. Napríklad penica čiernohlavá odlíšila a vyhodila každé vajce, ktoré vyzeralo inak ako jej vlastné. Ak sa však do hniezd dali vajcia toho istého druhu (t.j. vajcia peníc), len približne polovica z nich bola akceptovaná (Procházka a Honza, 2003). Predpokladá sa, že kukučky preto znášajú vajcia s podobným sfarbením, ako je sfarbenie vajec hostiteľa (mimetické vajcia). Niektorí vedci predpokladajú, že hostiteľmi kukučiek sa stávajú prevažne druhy s malými zobákmi (nedokážu cudzie vajcia vyhodiť) a s hniezdami umiestnenými na tmavých miestach, kde je viditeľnosť kukučích vajec nízka.

9. Vajcia alebo mláďatá hostiteľa sú vytlačené kukučkou asi 40 h. po vyliahnutí (Honza et al., 2007), jedno vytlačenie trvám asi 2 min. Tento jav je známy už od čias Aristotela. Prečo kukučky vyhadzujú vajíčka alebo mláďatá hostiteľov? Zistilo sa, že ak je kukučka experimentálne donútená ostať v hniezde s mláďatami hostiteľa, je málo kompetitívna a nedokáže si uzurpovať dostatok potravy. Často hynie alebo pomaly rastie. Preto investuje do vyhodenia mladých – vyhadzovanie je energeticky náročné a redukuje to jej rast až o 30 %.

10. Po 14 dňoch výchovy kukučky je samotná kukučka 3 x väčšia ako trsteniarik bahenný. Výchova mladej kukučky v hniezde trvá asi 17 dní a kŕmenie po vyletení ďalších 16 dní, čo je dlhšia perióda ako starostlivosť o mladé trsteniariky (11 plus 9 dní) = cost pre hostiteľa je vyšší ako predácia, lebo po predácii môže hneď zahniezdiť znova. Hostiteľ môže svoje hniezdo s kukučím vajcom opustiť, alebo ho vyhodiť alebo akceptovať. Napr. väčšina peníc čiernohlavých vajcia kukučiek rozbije, naopak trsteniarik škriekavý často akceptuje. Samice kukučiek si svojich hostiteľov vyberajú nenáhodne. V Európe boli zistené vajcia kukučiek v hniezdach viac jako 100 druhov vtákov. Samice sa však u nás špecializujú hlavne na trsteniariky, slávika červienku a žltochvosty hôrne. Občas sa stáva, že kukučka prostredie svojho hostiteľa neodhadne správne (v hniezdach potápok, sokola myšiara apod.). Sú známe prípady, keď kukučka zniesla vajce do hniezda dutinového hniezdiča, odkiaľ sa mladá kukučka nevedela dostať a zahynula v ňom. Mechanizmus, ktorý by vysvetlil prečo a ako sa samice špecializujú na konkrétne druhy nie je úplne známy. Experimentálne sa však dokázalo, že samice si s najväčšou pravdepodobnosťou vyberajú hostiteľov podľa hniezdneho habitatu, v ktorom sa sami vyliahli. Hypotéza vpečatenia (imprintingu) samotného hostiteľa nebola experimentálne podporená.

11. Prečo hostitelia kŕmia mláďa kukučky ešte intenzívnejšie ako svoje vlastné? Vysvetlenie spočíva v akustických signáloch vydávaných mladou kukučkou. Ako vyplýva zo sonogramov na ďalšej strane, mladá kukučka vydáva hlas podobný hlasom 4 trsteniarikov dožadujúcich sa o potravu naraz. Nie je pravdou, že by rodičia preferovali kukučku na základe jej väčšej veľkosti, pretože aj mláďatá drozdov rovnakej veľkosti ako kukučka, vložené experimentálne do hniezda trsteniarika s kukučkou boli kŕmené menej ako kukučka (Davies et al., 1998). Hostitelia dokonca lovia viac potravy, ktorá je menšej veľkosti, čo sa vysvetľuje nižšou selektívnosťou hostiteľa pri získavaní veľkého množstve potravy („berú čo príde“) (Grim a Honza, 2001). Hypotéza podľa ktorej by mala byť farba/veľkosť ústnej dutiny kukučky supernormálnym stimulom pre hostiteľa nebola viacerými autormi experimentálne podporená.

12. 1 mláďa trsteniarika 4 mláďatá trsteniarika 1 mláďa kukučky 1 mláďa drozda Podľa Davies et al., 1998

13. Niektoré kukučky ako napr. Coccyzus americanus (obr. dole) znášajú vajcia do hniezd iných druhov len zriedkavo, ale občas zanesú vlastné vajcia do hniezd iných párov toho istého druhu. Mláďatá kukučky Tapera naevia usmrcjú hostiteľské mláďatá hákovitým zobákom – rodičia potom vynesú mŕtvoly svojich mláďat von z hniezda.

14. Vtáčia mafia Párik kukavice chochlatej pri kopulácii

15. Kukavice znášajú v priemere 2,4 vajca do jedného stračieho hniezda (Soler et al. 1998), kde sa ich mláďatá rýchlo vyvíjajú najmä počas prvých 8 dní a získavajú prevahu nad mláďatami hostiteľa. Na rozdiel od kukučky jarabej (Cuculus canorus), mláďatá kukavice nevyhadzujú mladé straky z hniezd, ale potravy sa dožadujú iniciatívnejšie, čo spôsobuje, že mladé straky v parazitovaných hniezdach často hladujú a hynú na podvýživu Parazitované páry strák vyvedú v priemere 0,6 a neparazitované páry až 3,5 stračích mláďat. Kukavice si navyše vyberajú kvalitnejšie páry strák (s väčšími hniezdami), aby tak zvýšili pravdepodobnosť úspešného vyvedenia vlastných mláďat.

16. Hostitelia sa môžu voči hniezdnym parazitom brániť viacerými spôsobmi. Jednou z možností je rozpoznať vajce parazita a odstrániť ho z hniezda. Podľa predošlých zistení je akceptácia vajec hniezdneho parazita vyššia u hostiteľov, ktorí s parazitom nemajú skúsenosť. Kvalitnejšie páry strák, stavajúce si väčšie hniezda a schopné úspešne vyviesť viac potomkov (Soler et al. 1995, 2001), sú častejšie parazitované kukavicou. Mechanizmus parazitácie: samica kukavice privolá samca. Ten si sadne na vyvýšené miesto pri stračom hniezde a začne sa ozývať. Straky zaútočia na samca, zatiaľ čo samica kukavice vletí do hniezda a znesie vajce.

18. Umelé vajce kukavice Skutočné vajcia strák

19. Zistili sme, že páry strák, ktoré stavali väčšie hniezda, odchovali viac mladých. Odmietanie modelov mimetických vajec bolo celkovo nízke (13 %). Vysoká akceptácia vajec kukavice zrejme súvisí s nedostatočnými skúsenosťami našich strák s medzidruhovým hniezdnym parazitizmom.

20. -Kukavica chochlatá znesie vajce len za 3 sek. -Mladé kukučky sa liahnu už za 12,8 dňa (straky až za 18 dní). Zákony mafie 1. Čím bohatší hostiteľ, tým vyšší zisk pre mafiánov (kukučky) = preferencia kvalitnejších stračích párov 2. Ak hostitelia neposlúchajú, musia byť potrestaní a prevychovaní 3. Po zaplatení „výpalného“ im (hostiteľom) poskytneme ochranu

21. Ad 1: Kukavice si vyberajú páry strák vyššej kvality, t.j. s väčším hniezdom. Väčšie hniezdo v reči strák znamená, že ho staval samec, ktorý „na to má“ a je schopný a ochotný investovať veľa energie do odchovu mláďat. Ad 2: Kukavice skutočne trestajú páry strák, ktoré im vyhodili vajcia rozbitím znášky. Straky sa takto „prevychovajú“ a v ďalšej znáške si už nedovolia rozbiť vajcia kukavíc. Ad 3: Kukavice na rozdiel od kukučiek strážia hniezda svojich hostiteľov a odháňajú od nich predátorov. To umožňuje samotným strakám investovať viac času do hľadania potravy pre vlastné, ale hlavne kukavičie mláďatá. Pozorovali sa dokonca aj prípady občasného kŕmenia kukavíc ich vlastnými rodičmi (kukavicami).

22. Prípad mafie u trupiálovca čierneho (Molothrus ater) (Hoower a Robinson, 2007) Trupiálovec čierny (Icteridae) sa vyskytuje v Severnej Amerike. Je veľký 15 – 20 cm a má viac ako 100 druhov rôznych vtáčích hostiteľov. Jeho vajcia sa nepodobajú vajciam hostiteľov. Samica môže zniesť do jedného hniezda viac ako jedno vajce, ktoré sa vyliahne obvykle skôr ako mláďatá hostiteľa. Mladé trupiálovce rastú rýchlejšie a konzumujú viac potravy na úkor mláďat hostiteľov.

23. Trupiálovec (parazit) Protonotaria citrea (hostiteľ)

24. Ak sa experimentálne odstránili vajcia Molothrus z parazitovaných hniezd, tak bolo predovaných až 56 % týchto hniezd. Ak však experimentátori zmenšili otvor búdok hostiteľov, čím sa zamedzil prístup parazitov trupiálovcov do búdok, tak bolo po odstránení vajec hostiteľa predovaných len 6 % hniezd. Znamená to, že trupiálovec, podobne ako kukavica, trestá svojich hostiteľov za vyhodenie parazitických vajec. Hniezda, ktoré neboli parazitované ani experimentálne ovplyvnené boli dokonca tiež „obhospodarované“ trupiálovcami a napádané (asi 20 % prípadov). Vysvetľuje sa to tým, že po napadnutí hniezda zahniezdi hostiteľ znova, čo umožní parazitovi zniesť vajcia do ďalšej znášky (asi 85 % prípadov). Ďakujem za pozornosť!