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GENI DI IDENTITA’ MERISTEMATICA

GENI DI IDENTITA’ MERISTEMATICA. FIORE: complesso apparato di strutture funzionalmente specializzate e radicalmente diverse dall’organismo vegetativo sia nella forma che nei tipi cellulari

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GENI DI IDENTITA’ MERISTEMATICA

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Presentation Transcript

  1. GENI DI IDENTITA’ MERISTEMATICA

  2. FIORE:complesso apparato di strutture • funzionalmente specializzate e radicalmente diverse dall’organismo vegetativo sia nella forma che nei tipi cellulari • La transizione verso la fioritura implica cambiamenti radicali nel destino delle cellule dei meristemi apicali • Alterazione del destino delle cellule meristematiche: cambiamento di fase • L’insieme degli eventi che portano l’apice del germoglio a produrre fiori si indica come • INDUZIONE FIORALE

  3. In Arabidopsis a seguito della INDUZIONE FIORALE Il meristema vegetativo passa dalla produzione ai suoi lati di foglie e primordi ascellari alla produzione di un numero indeterminato di PRIMORDI FIORALI Questo MERISTEMA APICALE si chiama MERISTEMA DELL’INFIORESCENZA Il MERISTEMA FIORALE si differenzia da un gruppo di cellule che si trovano ai lati del meristema dell’infiorescenza Il programma di sviluppo è diverso in quanto il meristema dell’infiorescenza è a crescita indeterminata mentre quello fiorale è a crescita DETERMINATA

  4. SAM è convertito in meristema dell’infiorescenza in risposta ad uno stimolo fiorale • Il meristema dell’infiorescenza è uno stato transitorio dalla crescita vegetiva a quella riproduttiva • Il meristema dell’infiorescenza genera il MERISTEMA FIORALE

  5. MI SAM

  6. MERISTEMA DELL’ INFIORESCENZA E MERISTEMA FIORALE I primordi fiorali si originano nella stessa posizione nella quale si formano i primordi fogliari durante la crescita vegetativa; la fillotassi non è alterata

  7. SAM indeterminato Organogenesi AM inattivo MI apicale e ascellari attivi e indeterminati MF prodotti ai lati dei MI : formazione del fiore

  8. ic is ds cima spiga a racemo Infiorescenza di arabidopsis (indefinita) Le infiorescenze possono essere determinate o indeterminate (semplici e composte)

  9. Infiorescenza indefinita Infiorescenza definita

  10. microscopio confocale

  11. La transizione è promossa da una classe di geni noti come GENI DI IDENTITA’ MERISTEMATICA (FMI) In Arabidopsis LEAFY (LFY) APETALA1 (AP1) CAULIFLOWER (CAL) MADS box FRUITFULL (FUL) TERMINAL FLOWER1 (TFL1) AGAMOUS (AG) APETALA 2 (AP2) sono anche geni omeotici

  12. MADS: MCM1(lievito), AGAMOUS (arabidopsis),DEFICIENS (anthirrinum),SRF (uomo) In Arabidopsis oltre 100 geni MADS BOX Animali o funghi ne possiedono un numero molto minore (Drosophila 2) Nelle piante molti coinvolti nello sviluppo del fiore APETALA1, APETALA3, PISTILLATA, AGAMOUS, SEPALLATA1, SEPALLATA2, SEPALLATA3 5 classi:Ma, Mb, Mg, Md e MIKC

  13. GENI MADS box in specie diverse Anthirrinum petunia arabidopsis pomodoro

  14. MADS-box In rosso

  15. induzione ABC FMI

  16. FMI Identificati dalla scoperta di mutanti loss of function in cui i fiori sono rimpiazzati da strutture intermedie tra germoglio vegetativo e fiorale

  17. MUTAZIONI lfy, ap1, cal compromettono la capacità del meristema vegetativo di svilupparsi in meristema fiorale

  18. Mutante lfy: foglie al posto degli organi fiorali, con disposizione spiralata

  19. ap1 lfy ap1 ap1: fiori secondari all’ascella degli organi del I verticillo; fiori con conversione omeotica sepali in foglie e perdita dei sepali lfy ap1 transizione fiorale bloccata ; meristemi del’infiorescenza

  20. In Anthirrinum FLORICAULA (FLO) SQUAMOSA (SQUA) LEAFY AP1

  21. LEAFY (LFY) La sua espressione precede la transizione fiorale ed è massima nei giovani meristemi fiorali Mutanti lfy sviluppano foglie e germogli invece di fiori LFY è necessario e SUFFICIENTE per conferire identità fiorale ai primordi emergenti: l’ espressione ectopica e costitutiva determina la trasformazione precoce di foglie e gemme ascellari in FIORI Non è un gene MADS-box ; fattore di trascrizione non omologo a nessuna classe nota

  22. LEAFY è il principale interruttore tra i geni di identità • meristematica: interrompe la crescita vegetativa e accelera • la transizione alla fase riproduttiva • La sua espressione precede quella degli altri geni • È espresso ai lati del meristema dell’infiorescenza, dove si svilupperanno i • meristemi fiorali prima di ogni diversificazione morfologica LFY si lega a elementi cis nel promotore di AP1 e AGAMOUS (CCANTGG) AP1 e AGAMOUS sono geni omeotici: responsabili della formazione degli organi del fiore

  23. LEAFY • è all’incrocio dei diversi pathways di induzione • I livelli di espressione di LEAFY correlano con la forza di diversi segnali che inducono la fioritura • Regolato da GAs • Elemento di risposta a GA nel promotore • Si lega AtMYB33 i cui livelli aumentano nell’apice durante la transizione fiorale • Regolato da CONSTANS • Meccanismo non noto forse mediato da SOC1 e/o AGL24 • Regolato da FT Ridotti livelli di LFY in mutanti ft

  24. SOC1 translocated to nucleus by interaction with AGL24 directly regulates LEAFY. Lee J, Oh M, Park H, Lee I. National Research Laboratory of Plant Developmental Genetics, Department of Biological Sciences, Seoul National University, Seoul, 151-742, Korea. Thus, we propose that the heterodimerization of SOC1 and AGL24 is a key mechanism in activating LFY expression. Plant J. 2008 May 9 [Epub ahead of print]

  25. APETALA 1 (AP1) LEAFY comincia ad essere espresso a livello del meristema della infiorescenza nei siti in cui emergono i meristemi fiorali (MF) ma prima della loro comparsa Successivamente, quando cominciano a formarsi i MF viene espresso AP1 con un profilo spaziale sovrapponibile a LEAFY Dal doppio mutante lfy ap1, a transizione fiorale bloccata: RIDONDANZA

  26. mv mf Pattern di espressione dei geni MI

  27. Espressione ectopica di AP1 In mutanti lfy: conversione del SAM in meristema fiorale Espressione ectopica di LEAFY in mutanti ap1: mantengono le caratteristiche del mutante ap1 AP1 agisce a valle di LEAFY

  28. i principali regolatori di AP1 sono: • LEAFY: regolazione diretta • dimostrato il binding in vitro di LFY a sequenze regolative di AP1 e CAL • mediante immunoprecipitazione della cromatina • FT: mutanti lfy esprimono AP1, doppi mutanti lfy ft • non esprimono AP1

  29. Riassumendo… • LEAFY e AP1 svolgono un ruolo primario nell’iniziare il programma di • sviluppo fiorale • Mutazioni loss of function in ciascuno dei due provocano conversione omeotica fiorale/vegetativa • Mutazioni in entrambi i geni non consentono l’attuazione del programma fiorale • Entrambi codificano fattori di trascrizione fortemente espressi nei primordi fiorali

  30. CAULIFLOWER (CAL) AP1 e CAL hanno sequenze strettamente correlate e un pattern di espressione simile; all’inizio espressione in tutto il meristema, poi solo nel I e II verticillo del fiore AP1 e CAL mostrano RIDONDANZA nella specificazione della identità fiorale del meristema Fenotipo molto più evidente in doppi mutanti ap1 cal : meristema dell’ infiorescenza a crescita indeterminata (strutture simili a cime di cavolfiore)

  31. Il gene CAULIFLOWER del cavolfiore coltivato ha un codone di stop che inattiva il prodotto genico Ciò previene la transizione dell’infiorescenza a meristema fiorale generando la ripetizione di meristemi dell’infiorescenza

  32. FRUITFULL (FUL) FUL: correlato strutturalmente a AP1 e CAL Up-regolato nel MI ma escluso inizialmente dal MF FUL primo gene espresso nel MI dopo la transizione fiorale Mutante ful non mostra alterazioni nel MI Tripli mutanti ap1 cal ful assomigliano ai doppi mutanti ap1 cal ma con tratti vegetativi più marcati RIDONDANZA con AP1 e CAL In mutanti ap1, FUL è espresso anche nel MF : AP1 reprime l’espressione di FUL nel MF

  33. APETALA 2 (AP2) Mutanti ap2 solo difetti omeotici: sepali e petali Ma ap1 ap2 e lfy ap2 fenotipo più severo dei singoli mutanti Anche AP2 contribuisce alla specificazione dei meristemi fiorali

  34. TERMINAL FLOWER 1 (TFL 1) Gene di identità del meristema dell’infiorescenza Arabidopsis: a infiorescenza indeterminata Il meristema dell’infiorescenza rimane sempre nella zona apicale I meristemi fiorali si sviluppano lateralmente non si forma un fiore terminale I mutanti tfl formano un fiore terminale Nei mutanti tfl AP1, CAL e LFY sono espressi ectopicamente nel MI

  35. TERMINAL FLOWER 1 (TLF1) Il fenotipo dei mutanti tfl1 indica che ha funzioni opposte a LFY, AP1/CAl Previene la trasformazione in meristema fiorale del meristema dell’infiorescenza Mutanti loss of function tfl1 formano precocemente fiori terminali L’espressione costitutiva di TFL1 (35S::TLF1) ritarda la formazione dei fiori

  36. LFY, AP1, CAL specificano l’identità di MF TFL1 specifica l’identità di MI Pattern di espressione di TFL1 in accordo con la funzione di regolatore negativo di LFY, AP1, CAL Espresso nel centro del meristema ed escluso dai primordi AP1 CAL e LFY sopprimono l’espressione di TFL1 nel meristema fiorale

  37. mv mf Pattern di espressione dei geni MI

  38. TFL1 strutturalmente è un omologo di FLOWERING LOCUS T (FT) ma la funzione è opposta FT e TFL1 sono omologhi alle PEBP ( phoshatidyethanolamine binding proteins) che negli eucarioti regolano il signaling in processi di crescita e sviluppo La raf-kinase inhibitor protein è una PEBP

  39. TFL1 59% di identità con FT; la sostituzione di un singolo aa: FT (Y85H); TFL (H88Y) è sufficiente ad invertire le funzioni tra i due geni

  40. Modello interazione TFL1 FT con target

  41. TRANSIZIONE FIORALE • Una volta avviata la transizione è irreversibile • Ciò è assicurato da interazioni cooperative tra i geni di identità meristematica • LFY induce AP1 e CAL • CAL e AP1 regolano positivamente LFY • LFY, AP1 e CAL regolano negativamente TFL1 (e AGL24) • In questo modo AP1 e CAL mantengono elevati i livelli di espressione di LFY • una volta indotto • Le interazioni antagonistiche tra TFL1 e geni FMI fanno si che TFL1 non sia • espresso nel meristema fiorale e LFY, AP1e CAL non siano espressi nel • meristema dell’infiorescenza

  42. LEAFY è espresso precocemente nel meristema dell’infiorescenza • e dà inizio al programma differenziativo • LEAFY promuove l’espressione di AP1/CAL nei primordi fiorali • (prodotto genico di LFY si lega al promotore del gene AP1) • LEAFY AP1/CAL promuovono reciprocamente la loro espressione • COOPERATIVITA’: assicura che tutti i geni necessari per la • transizione siano presenti ad elevati livelli nello stesso momento

  43. ATTIVAZIONE DEI GENI OMEOTICI (ABC) • dati principalmente per LEAFY • richiesto per la formazione di petali e stami • INDUCE AP1 • INDUCE AP3 (LFY si lega al promotore di AP3) • Partecipa all’induzione di AG (WUSCHEL) • INDUCE i geni SEP (forse)

  44. AP1 (CAL ) Richiesto per lo sviluppo di sepali e petali e indirettamente per lo sviluppo di stami e carpelli poiché attiva l’espressione di AGAMOUS (AG)

  45. TERMINAZIONE Il meristema fiorale è a crescita determinata Una volta completato il differenziamento del fiore il meristema cessa di accrescersi AGAMOUS è l’interruttore per il segnale di terminazione Il segnale coinvolge la funzione di WUSCHEL

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