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Propuestas alternativas en ecología evolutiva: Optimización, EEE y SDF. Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011. Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET mariano.ordano@gmail.com. Parus major Wytham Woods. Parus major Anida en cajas
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Propuestas alternativas en ecología evolutiva: Optimización, EEE y SDF Curso Métodos en Ecología Evolutiva Universidad Nacional de Córdoba 2011 Mariano Ordano Fundación Miguel Lillo & CONICET mariano.ordano@gmail.com
Parusmajor Wytham Woods
Parusmajor • Anida en cajas • Una puesta al año (primavera) • Permite marcado (adultos y jóvenes) y monitoreo • Una pareja puede poner hasta 13 huevos ¿Cuál es el tamaño de puesta que maximiza la adecuación? EL VALOR ÓPTIMO
Puestas grandes requieren más alimento 19.5 40 19.0 30 Recapturas juveniles Peso promedio progenie (g) 18.5 20 18.0 10 17.5 0 2 4 6 8 10 12 14 0 12 14 16 18 20 22 TAMAÑO DE LA PUESTA PESO (g)
Experimento 1.0 0.8 0.6 Recapturas por puesta 0.4 0.2 2 4 6 8 10 12 14 TAMAÑO DE LA PUESTA
Optimización simple El experimento predijo un tamaño óptimo de puesta entre 9-12 huevos La selección natural maximiza la relacióncosto/beneficio Mortalidad (costo) Beneficios o costos Progenie (beneficio) O1 O2 Tamaño de la puesta
¿Cómo evolucionan los organismos? • Selección natural: mecanismo de evolución biológica • “La selección natural optimiza todo el tiempo” De quémanera?
Óptimos simples y óptimos competitivos La selección no depende de las frecuencias, se maximiza la w individual y promedio de la población La selección depende de las frecuencias, se maximiza la w individual en relación a otras estrategias competitivas, pero no la w promedio de la población
"It is shown that the action of Natural Selection will tend to equalize the parental expenditure devoted to the production of the two sexes; at the same time an understanding of the situations created by territory will probably reveal more than one way in which sexual preference gives an effective advantage in reproduction“ Fisher,R.A. 1930. The genetical theory of natural selection.
W Fisher 1930 hembras machos Proporción sexual Selección dependiente de la frecuencia (SDF) Si hay más hembras, los machos tienen, en promedio, más descendientes que las hembras
Selección dependiente de la frecuencia (SDF) Selecciónapostática + - Adecuación Adecuación Frecuencia Frecuencia Polimorfismosquepueden ser estables
Teoría de juegos • Número de jugadores • Estrategias disponibles • Funciones de pago
El dilema del prisionero • El cuento: Arrestan dos sospechosos. Van a la cárcel por separado. A los 2 les ofrecen el mismo trato. • Las reglas del trato son: • Si A confiesa y B no = B será condenado con pena máxima y A liberado • Si A calla y B confiesa = A será condenado con pena máxima y B liberado • Si A y B callan = A y B son condenados con la pena menor • Si A y B confiesan = A y B son condenados una pena intermedia
El dilema del prisionero Consecuencias del juego en un evento versus eventos continuos
Estrategias evolutivamente estables (EEE) Una estrategia es evolutivamente estable cuando al ser adoptada por la mayoría de la población no puede ser invadida por ninguna estrategia alternativa mutante Maynard Smith 1982, Evolution and theory of games.
Matriz de pagos en el juego del halcón y la paloma V valor de un recurso C costo por heridas D costo por despliegue V= 50 C= 100 D= 10
El juego del halcón y la paloma Dado que: Proporción de H: ph Beneficio promedio de H = -25 ph + 50 (1-h) Beneficio promedio de P = 0h + 20(1-h) ¿En qué punto se alcanzaría un equilibrio evolutivo? O sea >>> Beneficio H = Beneficio P
naranja azul amarillo Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana Naranjas (NJ): muy agresivo, defiende territorios grandes. ¿Qué pasa si NJ es común? Pérdida de pareja >>> AM incrementará. Amarillos (AM): “sneakers”, sin territorio. ¿Qué pasa si AM es común? Aumenta el beneficio de defender pequeños territorios >>> AZ incrementará. Azules (AZ): menos agresivos, defienden territorios chicos. ¿Qué pasa si AZ es común? Aumenta el beneficio de defender territorios grandes >>> NJ incrementará. Barry Sinervo
Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana
Evolución de estrategias alternativas: Piedra-papel-tijera en Uta stansburiana Sinervo & Lively 1996
El enfoque de optimización simplees útil en casos en que la selección está operando independientemente de las frecuencias de los polimorfismos génicos, genotípicos o fenotípicos en la población. • El enfoque de optimizaciones competitivas, tales como selección dependiente de las frecuencias y las EEE, es útil en casos en que la selección opera en función de las frecuencias de los polimorfismos en la población. • Recordando que los elementos de un juego son número de jugadores (tamaño poblacional y frecuencias), estrategias disponibles (polimorfismos) y funciones de pago (costos y beneficios sobre W), la complejidad de las formas en que puede operar la selección es un gran -y generalmente muy poco explorado - interrogante en ecología evolutiva.
Créditos • César Domínguez • Constantino Macías • wikipedia • darwin-online.org • fao.org • china-profile.com • Rodríguez-Gironés & Vásquez: Selección dependiente de la frecuencia • Carranza Almansa: La evolución del sexo • Shuker et al. 2006 Behavioral Ecology, doi:10.1093/beheco/arj034 • westgroup.icapb.ed.ac.uk • Alcock et al. 1977. American Naturalist 111(979). • grist.org • Fernández Rodríguez: Teoría de juegos: análisis matemático de conflictos • Barry Sinervo http://bio.research.ucsc.edu/~barrylab/lizardland/male_lizards.overview.html