Apparato digerente

1. Apparato digerente

2. Il tratto digerente fornisce all’organismo tutte le sostanze di cui esso ha bisogno: acqua, elettroliti e nutrienti. • Per questo scopo richiede: • Movimento del cibo attraverso il tratto gastro-intestinale (motilità) • Secrezione di succhi digestivi e digestione del cibo (secrezione) • Assorbimento dei prodotti digeriti (digestione e assorbimento) • Circolazione di sangue attraverso i vari organi per rimozione dei cataboliti • Controllo nervoso ed ormonale di tutte le funzioni

3. Parti del tratto gi • Bocca • Faringe • Esofago • Stomaco • Duodeno • Digiuno • Ileo • Colon • Retto • Ano • + ghiandole annesse: • Ghiandole salivari • Fegato • Colecisti • Pancreas esocrino

4. Funzioni dell’apparato gastro-intestinale • Le varie sostanze che vengono introdotte nell’organismo sono assunte attraverso il canale gastrointestinale che provvede a elaborare meccanicamente queste sostanze, digerirle, assorbirle, immagazzinarle ed eliminare i prodotti di rifiuto. Tutte queste operazioni sono coordinate da: • Nervi estrinseci del sistema nervoso autonomo • Ormoni dell’apparato gastrointestinale • Sistema nervoso enterico (intrinseco) Le funzioni del tratto gi sono: Motilità Secrezione Digestione Assorbimento

5. Struttura della mucosa del tratto gi • Gli strati sono comuni a tutti gli organi del sistema e dall’interno verso l’esterno sono: • Epitelio monostratificato: caratteristico del tratto considerato • Lamina propria: fibre di elastina e collagene, linfonodi, piccoli vasi e ghiandole • Muscularis mucosae: • strato muscolare circolare interno • longitudinale esterno • Sottomucosa: connettivo, collagene, elastina, grossi vasi e fibre nervose • Muscularis externa: • strato muscolare circolare interno • longitudinale esterno • Sierosa: connettivo

6. Controllo nervoso della funzione gastro-intestinale Il sistema gi è caratterizzato da un sistema nervoso detto sistema nervoso enterico (SNE) che si trova interamente nella parete del tessuto. Esso ha inizio nell’esofago e continua fino all’ano e comprende circa 100 milioni di neuroni. È fondamentale nel controllo della secrezione e della motilità. Comprende due plessi: Il plesso mienterico o plesso di Auerbach: controlla soprattutto i movimenti gastrointestinali ed è localizzato fra i due strati di muscolatura circolare e longitudinale della muscularis externa. Il plesso sottomucoso o plesso di Meissner: controlla soprattutto la secrezione e il flusso locale e si trova a livello della sottomucosa.

7. I due plessi cooperano con il sistema nervoso autonomo nel regolare le funzioni motorie e secretorie. Inoltre esistono terminali sensoriali che originano nell’epitelio gastrointestinale ed inviano fibre afferenti sia ai plessi del SNE, ai gangli pre-vertebrali del sistema simpatico e fibre che viaggiano nel nervo vago fino al tronco encefalico. Plesso mienterico: catene di neuroni allineati interconnessi fra loro. Alcuni neuroni sono inibitori e hanno la funzione di inibire alcuni sfinteri per impedire il passaggio fra diversi segmenti del tratto gi (sfintere pilorico e sfintere ileo-cecale).

8. Controllo autonomo del tratto gastrointestinale L’innervazione parasimpatica comprende una divisione craniale e una divisione sacrale. Le fibre parasimpatiche craniali decorrono quasi interamente nel nervo vago (fanno eccezione alcune fibre che innervano bocca e regione faringea) ed innervano esofago, stomaco, pancreas, intestino tenue (duodeno, digiuno e ileo) e la prima metà dell’intestino crasso. Le fibre parasimpatiche sacrali originano nel II, III e IV segmento sacrale del midollo e decorrono nei nervi pelvici da cui innervano la seconda metà dell’intestino crasso. I neuroni postgangliari sono localizzati nei plessi mienterico e sottomucoso e la loro stimolazione determina un aumento nell’attività del sistema nervoso enterico e quindi della maggior parte delle funzioni digerenti.

9. Controllo ormonale del tratto gi Esistono numerose sostanze caratteristiche del tratto gi che controllano funzioni fondamentali quali secrezione e motilità. Fra queste ricordiamo: Colecistochinina (CCK): secreta a livello duodenale in risposta alla presenza di acidi grassi e monogliceridi. Rallenta lo svuotamento gastrico e stimola lo svuotamento della colecisti. Secretina: secreta a livello duodenaledalle cellule S in risposta all’acidità. Peptide gastro-inibitore (GIP): secreto dalla mucosa dell’intestino tenue, rallenta lo svuotamento gastrico.

10. Movimenti del tratto gi • Esistono due tipi di movimento: • Movimento propulsivo: il cibo si muove in avanti con una velocità opportuna per la digestione e l’assorbimento • Movimenti mescolatori: mantengono il cibo continuamente mescolato Movimento propulsivo: è detto anche peristalsi e lo stimolo principale è la distensione del tubo intestinale. Avviene nel tratto gi, nel dotto biliare e anche nell’uretere, e in strutture tubulari con muscolo liscio. Le cellule muscolari si possono contrarre spontaneamente grazie a loro proprietà intrinseche. Inizia ad apparire un anello contrattile che poi si propaga in avanti lungo il tubo. La sua funzionalità è strettamente connessa al plesso mienterico. Procede solo in direzione oro-anale e non al contrario.

11. Schema del movimento peristaltico Legge dell’intestino: quando vi è distensione ha inizio la peristalsi. L’anello contrattile determina un movimento ed una progressione del cibo in direzione anale per 5-10cm. Contemporaneamente più avanti si ha un fenomeno noto con il nome di rilassamento recettivo che determina una facilitazione per la ricezione dl cibo.

12. Oro-anale Movimenti mescolatori: sono variabili a seconda del tratto considerato. A volte sono gli stessi movimenti peristaltici che determinano mescolamento. Altre volte esistono contrazioni locali costrittive che durano alcuni secondi. Li vedremo meglio per le varie porzioni del tubo gi.

13. Assunzione di cibo • La quantità di cibo che è ingerita è determinata dal senso di fame, mentre per appetito si intende la propensione verso determinati cibi. • Il cibo è introdotto attraverso la bocca e qui inizia il processo digestivo con masticazione e salivazione. • La masticazione avviene grazie ai 32 denti presenti nella cavità orale e ha più funzioni: • Triturazione del cibo • Rottura dell’involucro di cellulosa di frutta e verdura • Frammentazione in piccole particelle per l’accessibilità agli enzimi digestivi. Il cibo viene impastato con la saliva che contiene varie componenti organiche oltre a acqua e ioni.

14. Masticazione

15. I denti alloggiati nella cavità orale sono destinati alla masticazione. Gli incisivi servono ad incidere il cibo, mentre i molari forniscono una forte azione masticatoria. I muscoli masticatori sono innervati in massima parte da ramificazioni motorie del V nervo cranico. Il processo della masticazione è controllato da nuclei presenti nel tronco encefalico. Il processo della masticazione è causato dal riflesso della masticazione. La presenza di un bolo in bocca inibisce dapprima la masticazione permettendo alla mandibola di aprirsi. Questo dà inizio ad un riflesso di stiramento che determina contrazione dei muscoli e chiusura della mandibola con compressione del bolo. Il bolo è spinto verso il palato inducendo nuovamente inibizione della masticazione.

16. Deglutizione Il processo della deglutizione è complicato perché la faringe assolve alla funzione della deglutizione solo per pochissimo tempo, mentre è coinvolta nella respirazione. È importante quindi che la funzione respiratoria non venga compromessa dalla funzione della deglutizione. Si divide in tre fasi: fase volontaria che inizia il processo fase faringea, involontaria (dalla faringe all’esofago) fase esofagea (dall’esofago allo stomaco) Quando il bolo è pronto per essere deglutito esso è spinto volontariamente indietro con movimenti della lingua. Da questo punto in poi la deglutizione diviene automatica e non può essere bloccata.

17. Vediamo quali sono le fasi della deglutizione: • Il palato molle è spinto verso l’alto per chiudere le cavità nasali e impedire il reflusso di cibo nella cavità nasale. • Le pliche palato-faringee della faringe si avvicinano formando una stretta fessura che impedisce il passaggio di strutture troppo grosse. • Le corde vocali della laringe si avvicinano, la laringe è spinta in alto e anteriormente e questo, unitamente al movimento dell’epiglottide fa sì che la laringe si chiuda impedendo il passaggio di cibo in trachea. • Il movimento della laringe allarga l’apertura dell’esofago e lo sfintere esofageo superiore si rilascia per accogliere il cibo. • Infine i muscoli della faringe si contraggono per spingere il cibo verso il basso.

18. La fase faringea della deglutizione ha una durata complessiva inferiore ai 2 secondi, interrompendo quindi la respirazione per una piccola frazione di tempo.

19. Durante la fase esofagea il cibo passa nell’esofago attraverso lo sfintere esofageo superiore (SES). Nell’esofago si trovano due tipi di peristalsi: Peristalsi primaria: è una continuazione dell’onda peristaltica iniziata nella faringe. Il cibo passa attraverso l’esofago e arriva allo stomaco in 4-5sec aiutato anche dalla forza di gravità. Peristalsi secondaria: interviene nel caso in cui parte del cibo si arresti nell’esofago, scatenata dalla distensione dell’organo. Questo avviene grazie a riflessi vago-vagali. Intanto lo stomaco e anche il duodeno si rilassano mano a mano che il cibo procede verso lo sfintere esofageo inferiore (SEI) in modo da prepararsi ad accogliere il cibo.

20. Funzione del SEI A circa 2-5 cm dallo stomaco la muscolatura dell’esofago forma uno sfintere esofageo inferiore (SEI) o sfintere gastro-esofageo. Tale sfintere è tonicamente costretto e mantiene una pressione intraluminale di 30mmHg. Quando la peristalsi legata alla deglutizione induce la comparsa dell’onda di rilassamento, lo sfintere si rilascia e permette il passaggio del cibo nello stomaco. Se lo sfintere non si rilascia compare una patologia nota on il nome di acalasia. È da notare che il fatto che il SEI sia tonicamente inibito impedisce al succo acido dello stomaco di intaccare la mucosa esofagea che non ha protezione contro questi valori di pH.

21. Acalasia Riflusso gastro-esofageo

22. Funzioni dello stomaco • Storagedi grandi quantità di cibo che saranno poi processate nel duodeno • Mescolamento del cibo con le secrezioni gastriche fino a formare una poltiglia acida detta chimo • Lento svuotamento dallo stomaco al duodeno con una rate adatta ad un’appropriata digestione ed assorbimento A livello di stomaco troviamo una porzione che corrisponde alla grande curva detta fondo, il corpo, e un’ altra parte detta antro.

23. Localizzazione e forma dello stomaco

24. Storage: quando il cibo entra nello stomaco forma anelli concentrici con il cibo più recente in prossimità dello sfintere esofageo e quello più vecchio addossato alle pareti dello stomaco. Un riflesso vago-vagale evocato dalla distensione dell’organo provoca un rilasciamento della parte dell’organo in modo che possa accomodare quantità crescenti di cibo. Mescolamento: appena il cibo è nello stomaco le oscillazioni lente spontanee (dovute probabilmente ad oscillazioni nell’attività della Na+/K+ ATP-asi) determinano un aumento dei movimenti di mescolamento da metà circa dello stomaco in direzione dell’antro. Verso l’antro queste onde divengono più potenti formando anelli peristaltici che spingono il chimo verso il piloro. Quando questo si apre fa passare pochi ml di chimo per volta e poi si richiude generando un movimento di retropulsione. Caratteristico è anche il movimento dovuto alla fame. Quando lo stomaco rimane vuoto per troppe ore si generano movimenti peristaltici nel corpo che possono risultare addirittura in tetania che perdura per 2-3 minuti.

25. Il volume dello stomaco in seguito ad un pasto può arrivare a circa 1.5 litri Al rilasciamento dello sfintere gastro-esofageo si ha un rilasciamento recettivo del corpo e del fondo. Il cibo viene poi rimescolato nello stomaco grazie a movimenti opportuni. L’onda peristaltica che si genera in seguito al riempimento prosegue verso lo sfintere pilorico con un aumento delle contrazioni verso l’antro.

26. Svuotamento gastrico Lo svuotamento gastrico è promosso dalle intense contrazioni dell’antro. Esistono anche vari impedimenti allo svuotamento dello stomaco, che vedremo successivamente. Lo svuotamento è regolato dalle forti contrazioni dell’antro. Queste sono contrazioni a forma di anello che generano un’elevata pressione e che determinano svuotamento del chimo acido nel duodeno fornendo un’azione di pompa indicata con il nome di “pompa pilorica”. Il piloro è lo sfintere che controlla l’uscita dello stomaco ed è dotato di una muscolatura molto forte che rimane tonicamente contratta: si parla di sfintere pilorico. Il piloro si apre per permettere il passaggio di acqua e liquidi, ma in genere non di particelle che debbano ancora essere ridotte a chimo. Quali sono i fattori che favoriscono lo svuotamento gastrico e quelli che inibiscono?

27. Motilità dell'intestino I movimenti pel piccolo intestino sono quelli già riscontrati a livello dello stomaco: movimenti peristaltici e movimenti di mescolamento, anche se in realtà tutti i movimenti causano sia propulsione del cibo sia mescolamento. Movimenti di mescolamento: sono detti anche segmentazione. Quando la parete intestinale è distesa si generano contrazioni concentriche localizzate e spaziate lungo l’intestino. La lunghezza di ogni contrazione è circa 1cm. L’aspetto è quello di una catena di salsicce. Quando finisce un’ondata di queste contrazioni, ne inizia un’altra con “salsicciotti” intermedi ai precedenti. In questo modo il cibo viene frammentato molto finemente. La frequenza di contrazione è di 8-12 contrazioni al minuto per duodeno e digiuno.

28. Peristalsi nell’intestino tenue(duodeno, digiuno, ileo) Il cibo è spinto nel tenue da onde peristaltiche con una velocità di progressione di 0.5-2 cm/s. Sono onde deboli che in genere si estinguono dopo 3-5 cm. Il movimento del cibo nel piccolo intestino è quindi molto lento e vi staziona per circa 3-5 ore. La peristalsi aumenta moltissimo dopo l’ingestione di un pasto sia per circuiti dovuti alla distensione dell’organo, ma soprattutto per il cosiddetto riflesso gastro-enterico. La distensione dello stomaco per l’arrivo di cibo innesca un’attivazione del plesso mienterico che si propaga fino all’intestino. Inoltre vari ormoni innescano questi movimenti: Gastrina CCK Secretina Insulina Glucagone Serotonina Stimolano la peristalsi Inibiscono la peristalsi

29. La funzione della peristalsi a questo livello non è soltanto quella di spingere il chimo verso la valvola ileo-cecale, ma anche quello di far aderire il cibo verso le pareti dell’intestino in modo da facilitare l’ingresso nel duodeno di altro cibo. In genere fino a quando non viene ingerito altro cibo la valvola ileo-cecale resta chiusa. Solo un nuovo riflesso gastroenterico la fa aprire e permette il passaggio del chimo nell’intestino cieco.

30. Funzioni della valvola ileo-cecale La funzione principale è quella di prevenire il reflusso di cibo dal colon al piccolo intestino. I lembi della valvola protrudono nel lume del colon e restano quindi chiusi quando il chimo tende a refluire verso l’ileo. Inoltre la valvola è fornita di uno sfintere che la mantiene chiusa rallentando lo svuotamento dell’ileo. Subito dopo il pasto il riflesso gastro-ileale intensifica la peristalsi nell’ileo. Ogni giorno passano attraverso la valvola circa 1500 ml di chimo. Lo stato di contrazione dello sfintere ileocecale e l’intensità della peristalsi sono anche sotto il controllo dell’intestino cieco. Quando questo è disteso lo sfintere viene mantenuto chiuso e la peristalsi notevolmente ridotta. Questi riflessi sono mediati soprattutto dal SNE.

31. Peristalsi nell’intestino crasso(cieco, colon, retto) • Le principali funzioni del colon sono: • Assorbimento di acqua ed elettroliti dal chimo • Storage di materiale fecale fino all’espulsione In particolare la prima parte del colon è destinata all’assorbimento mentre la seconda parte allo storage. I movimenti non sono molto intensi viste le funzioni di questo tratto. Sono comunque divisibili in movimenti di peristalsi e movimenti mescolatori. I movimenti peristaltici sono le haustrazioni dovute alla contemporanea formazione di anelli concentrici di contrazione e all’azione della muscolatura longitudinale organizzata in tre strisce dette teniae coli. Nell’ultima parte del colon e poi nel sigma prevalgono i movimenti di massa che forzano il materiale in direzione anale . Il movimento di massa avviene 1-3 volte al giorno.

32. L’intestino retto è solitamente vuoto. Quando materiale spinto dal movimento di massa arriva nel retto, ha inizio lo stimolo della defecazione. Il materiale è trattenuto grazie a: Sfintere anale interno: anello di muscolatura liscia subito interno all’ano (involontario) Sfintere anale esterno: formato da muscolatura striata. Controllato dai nervi pudenda. Quando il retto si riempie, la distensione della parete inizia un riflesso mienterico con aumento della peristalsi in colon, sigma e retto che forza il materiale verso l’ano rilasciando lo sfintere interno. In realtà il meccanismo è rafforzato da un feed-back che utilizza i nervi pelvici e fa capo al sistema parasimpatico.

33. Funzioni secretorie nel tratto digerente

34. Nel tratto gi le ghiandole secretorie hanno due funzioni fondamentali: • Secernono enzimi digestivi lungo tutto il tratto, dalla bocca all’intestino • Secernono muco a funzione lubrificante • In generale le secrezioni digestive avvengono solo in presenza di cibo e sono differenti a seconda del tipo di cibo presente. • Vediamo i vari tipi di secrezione e prima qualche principio generale per quanto riguarda la funzione secretoria nel tratto digerente.

35. Esitono vari tipi di ghiandole: Cellule mucose: sono cellule singole che secernono muco. Sono attivate dall’irritazione dell’epitelio circostante e producono muco che agisce come lubrificante e protegge la superficie epiteliale da escoriazioni e succhi digestivi. Pozzetti ghiandolari: sono tratti di epitelio ricchi di invaginazioni profonde che contengono cellule secerenti (cripte di Lieberkühn) Ghiandole tubulari : vedi ghiandole gastriche e duodenali Complessi ghiandolari: ghiandole salivari, pancreas e fegato. Le altre ghiandole sono formate da acini.

36. Meccanismi di base per la secrezione La secrezione delle ghiandole del tratto gi è stimolato soprattutto dal contatto con il cibo. Inoltre la stimolazione epiteliale attiva il SNE attraverso Stimolazione tattile Irritazione chimica Distensione della parete I neuroni del plesso sottomucoso stimolano la secrezione ghiandolare. STIMOLAZIONE PARASIMPATICA: determina forte stimolazione nella secrezione delle ghiandole salivari, esofagee, gastriche, pancreas e duodenali STIMOLAZIONE SIMPATICA: può debolmente stimolare l’attività secretoria, ma poiché determina vasocostrizione dei vasi che irrorano la ghiandola, molto spesso la stimolazione simpatica inibisce la secrezione per ridotto afflusso sanguigno

37. Funzione lubrificante e protettiva del muco • Il muco è composto da acqua, elettroliti, glicoproteine. È leggermente differente nelle varie porzioni del tratto gi, ma ha comunque le stesse funzioni • Proprietà adesive che fanno aderire il cibo alle pareti dell’organo • Protegge la mucosa dall’azione degli enzimi digestivi • Azione lubrificante per far scorrere il cibo • Forma la massa fecale facendo aderire le particelle • Le glicoproteine svolgono un’azione protettiva contro variazioni del pH (in genere è presente bicarbonato)

38. Secrezione salivare La secrezione avviene ad opera delle ghiandole salivari (ghiandole specializzate) che producono 800-1500ml/die: PAROTIDI:secrezione sierosa priva di mucina SOTTOMANDIBOLARI:secrezione mista sierosa e mucosa SOTTOLINGUALI:secrezione mista sierosa e mucosa In più ci sono molte ghiandole buccali che secernono solo muco La saliva contiene diverse sostanze organiche. I composti organici sono costituiti prevalentemente da proteine e glicoproteine. La ptialina (digerisce l’amido cotto) e la mucina (a funzione lubrificante) costituiscono la maggior parte della secrezione organica. La saliva contiene anche una certa quota di albumina, immunoglobuline, tiocianato ed altre sostanze ad azione batteriostatica o addirittura battericida, tali da contrastare la proliferazione batterica, quali sialoperossidasi e lisozima.

39. Secrezioni esofagee Dalla cavità orale il cibo il bolo passa nell’esofago dove staziona per circa 10 secondi e che funziona come via di comunicazione con lo stomaco. L’esofago sfocia nello stomaco a livello dello sfintere esofageo inferiore o sfintere gastro-esofageo (cardias). Le secrezioni esofagee sono interamente mucose a funzione lubrificante. La secrezione avviene attraverso ghiandole mucose.

40. Secrezioni gastriche Esistono cellule muco-secernenti sempre a funzione protettiva e lubrificante e ghiandole tubulari che sono: Ghiandole ossintiche o gastriche: superficie interna del corpo e del fondo. Secernono pepsinogeno (cellule peptiche o principali), HCl e fattore intrinseco (cellule ossintiche o parietali). Ghiandole piloriche: sono nell’antro e secernono muco protettivo, pepsinogeno e gastrina.

41. Secrezione pancreaticadal pancreas esocrino

42. Il pancreas è una ghiandola a funzione mista che si trova parallelo e dietro allo stomaco con una struttura simile a quella delle ghiandole salivari. Il pancreas esocrino secerne tutti gli enzimi necessari alla digestione di grassi, carboidrati e proteine. Secerne inoltre una componente acquosa ricca in bicarbonato.

43. Il pancreas è costituito al 98% da acini che secernono la componente enzimatica con funzione digestiva, mentre il restante 2% è costituito dalle isole del Langerhans che formano la porzione endocrina del pancreas. All’interno degli isolotti si trovano 3 diversi tipi cellulari che secernono: Cellule α → glucagone Cellule β → insulina Cellule δ → somatostatina Il prodotto della secrezione esocrina passa attraverso il dotto pancreatico che si unisce al dotto biliare per riversare il contenuto nel duodeno attraverso la papilla di Vater che chiude lo sfintere di Oddi. Lo stimolo per la secrezione esocrina del pancreas è la presenza di cibo nel duodeno e le caratteristiche del succo pancreatico dipendono in buona misura dal tipo di cibo presente nel chimo.

44. Enzimi pancreatici • Il pancreas secerne tutti gli enzimi necessari alla digestione di proteine, carboidrati e grassi. Inoltre secerne una componente acquosa che contiene bicarbonato che ha la funzione di neutralizzare il chimo acido proveniente dallo stomaco. Il totale ammonta a circa 1000ml al giorno. • I più importanti enzimi proteolitici sono: • Tripsina (il più abbondante) • Chimotripsina • Carbossipeptidasi • Elastasi e nucleasi (meno importanti) Non rilasciano singoli aa ma piccoli peptidi Separa alcuni peptidi in singoli aa

45. Questi enzimi sono secreti in forma inattiva dal pancreas (tripsinogeno, chimotripsinogeno, procarbossipeptidasi) e sono attivati solo nel tratto intestinale. Un enzima detto enterochinasi attiva la tripsina e questa a sua volta attiva gli altri enzimi proteolitici. Questo è importante perché altrimenti questi enzimi digerirebbero le cellule degli acini: per questo motivo le cellule pancreatiche secernono anche un enzima tripsina inibitore. • Fra gli enzimi per la digestione dei grassi ricordiamo: • Lipasi pancreatiche che idrolizzano i grassi neutri in acidi grassi e monogliceridi • Colesterolo esterasi che idrolizza gli esteri del colesterolo • Fosfolipasi che separano gli acidi grassi dai fosfolipidi

46. Fra gli enzimi per la digestione dei carboidrati ricordiamo l’amilasi pancreatica che idrolizza amido, glicogeno e gli altri zuccheri a formare disaccaridi e qualche trisaccaride. Secrezione di bicarbonato La componente acquosa del succo pancreatico è costituita da acqua e bicarbonato ed è secreta dalle cellule epiteliali dei dotti pancreatici. In generale gli stimoli per la secrezione della componente enzimatica e della componente acquosa sono differenti. Ad alti livelli di secrezione la concentrazione di bicarbonato nel plasma si aggira sui 145 mM.

47. Secrezione di bile dal fegato Il fegato ha molteplici funzioni che interessano vari aspetti del metabolismo corporeo. Fra queste funzioni, direttamente correlata alla funzione digestiva è la capacità di secernere bile, normalmente circa 600-1200 ml/die. • La bile ha una funzione fondamentale nel metabolismo dei grassi, grazie alla sua composizione in acidi biliari perché: • Emulsionano grosse particelle di grasso in piccole particelle che possono essere attaccate dalle lipasi • Favoriscono il trasporto e l‘assorbimento dei grassi a livello della mucosa intestinale • Inoltre la bile è un sistema di escrezione di prodotti di rifiuto dal sangue, quali bilirubina ed eccessi di colesterolo sintetizzato a livello epatico.

48. La bile è secreta in due steps: • La parte iniziale è secreta dagli epatociti: questa contiene grandi quantità di acidi biliari, colesterolo e altri costituenti organici. Viene secreta nei canalicoli biliari. • La bile poi fluisce perifericamente verso i setti interlobulari dove i canalicoli si gettano nei dotti biliari terminali fino ad arrivare al dotto epatico e al dotto biliare comune da dove la bile passa direttamente nel duodeno o viene riversata, attraverso il dotto cistico, nella cistifellea. Attraversando i dotti biliari le cellule epiteliali dei dotti secernono una soluzione acquosa con Na+ e HCO3-. Questa attività secretiva è stimolata dalla secretina.

49. La bile secreta dagli epatociti è generalmente immagazzinata nella cistifellea fino al pasto successivo, con una capacità volumetrica di circa 30-60 ml. Tuttavia è possibile mantenere la secrezione di 12 ore (più o meno 450 ml) grazie al fatto che nella cistifellea acqua ed alcuni elettroliti sono assorbiti dalla mucosa e quindi la bile risulta fortemente concentrata in termini di sali biliari, colesterolo, lecitina e bilirubina. Questo riassorbimento avviene per trasporto attivo di Na+ attraverso l’epitelio seguito da assorbimento secondario di Cl- e quindi di acqua Quando il cibo comincia ad essere digerito nel tratto gi superiore, la cistifellea inizia a svuotarsi per aumento delle contrazioni della parete. Lo stimolo principale per iniziare queste contrazioni è la CCK che viene rilasciata quando sostanze grasse passano nel duodeno

50. Secrezioni intestinali Intestino tenue: Secrezione di muco dalle ghiandole del Brunner situate nei primi centimetri del duodeno (fra piloro e papilla di Vater). È un muco alcalino a funzione lubrificante e protettiva dall’acidità del chimo. La secrezione è indotta da stimoli chimici irritanti della mucosa, da secretina, da stimolazione vagale. Per tutta la lunghezza del piccolo intestino troviamo le cripte di Lieberkühn che si trovano fra i villi intestinali e secernono muco e grandi quantità di acqua ed elettroliti. Questa acqua ed elettroliti sono poi riassorbiti dai villi; questa circolazione è utile per favorire l’ assorbimento di sostanze dal chimo.