El género Calochortus (Calochortaceae) en México

1. Fig. 13. C. cernus Fig. 14. C. marcellae Fig. 15. C. hartwegii Fig. 16. C. fuscus Secciones y subsecciones según Ownbey (1940) Área de San Francisco Fig. 18. C. ghiesbreghtii Fig. 17. C. ghiesbreghtii Pacifico Noroccidental Fig. 6. C. spatulatus Fig. 7. C. venustulus San Diego La Gran Cuenca y Montañas Rocallosas Fig. 19. C. nigrescens Sierra Nevada y franja costera Suroeste de California Fig. 20. C. nigrescens México Fig. 10. C. mendozae Fig. 11. C. balsensis Fig. 12. C. pringlei El género Calochortus (Calochortaceae) en México *Aarón Rodríguez, **Mary Gerritsen y **Ron Parsons *Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Apartado Postal 139, 45101 Zapopan, Jalisco, México. rca08742@cucba.udg.mx, **Ron Parsons Flowershots, Flower Photography and Lectures, www.flowershots.net Resumen Calochortaceae Dumort. es una familia integrada por cinco géneros y 106 especies. Su distribución geográfica incluye Europa, el sureste de Asia y América del Norte. El mayor número de especies crece en el oeste de Norteamérica. El género Calochortus es el más diverso con cerca de 73 especies que crecen en el oeste de América del Norte, desde el sur de la Columbia Británica en Canadá hasta Guatemala. En México crecen 24 especies Durante el verano del 2005, 2006 y 2007 se realizaron exploraciones y colectas botánicas en México y como resultado se obtuvieron fotografías y ejemplares botánicos de herbario la mayoría de ellas. Calochortusnigrescens se registra por primera vez para el oeste de México, en Nueva Galicia. Las colecciones de la Sierra de la Campana en el municipio de Guachinango y regiones aledañas en los municipios de Mascota y San Sebastián del Oeste, Jalisco corresponden a una nueva especie que se llamará C. ownbeyi (Patterson & McDonald com.pers.). Otras colectas podrían representar especies nuevas para la ciencia. Palabras calve: Calochortus, Calochortaceae, México, taxonomía, especies Introducción Calochortaceae Dumort. es una familia integrada por cinco géneros [Calochortus Pursh (73 spp.) , Tricyrtis Wall. (18 spp.), Scoliopus Torr. (2 spp.), Streptopus Michx. (7 spp.) y Prosartes D. Don (6 spp.)] y 106 especies (Tamura, 1998). La familia constituye un grupo monofilético con base en análisis cladísticos realizados sobre secuencias de ADN de las regiones rbcL y ndhF (Patterson & Givnish, 2002). El mayor número de especies crece en el oeste de Norteamérica. El género Calochortus es el más diverso con cerca de 73 especies que crecen en el oeste de América del Norte, desde el sur de la Columbia Británica en Canadá hasta Guatemala. Al igual que Calochortaceae, Calochortus consituye un grupo monofilético (Patterson & Givnish, 2003; Fig. 1). El género está integrado por geófitas perennes y herbáceas. La parte aérea emerge durante la temporada de lluvias y está formada por un tallo simple o ramificado, glabro. Las plantas producen una hoja basal y pueden o no tener hojas caulinares. La inflorescencia es una cima y las flores pueden ser erectas ó péndulas. Las flores están formadas por dos series de tres tépalos cada una. Los tépalos externos son más pequeños que los internos y en ocasiones producen un nectario. En contraste, el nectario está siempre presente en los tépalos internos. La pubescencia en los tépalos es muy variable. El ovario es súpero y el fruto es una cápsula. Calochortus fue dividido en las secciones Eucalochortus Lem., Mariposa Wood y Cyclobothra D. Don (Ownbey, 1940). A su vez, las secciones fueron divididas en subsecciones. De acuerdo con Ownbey, la sección Cyclobothra agrupa plantas con frutos oblongo-lineares y tri-angulados y un bulbo rodeado por cubiertas fibroso-reticuladas. En contraste, los frutos en Eucalochortus son orbiculares y alados y los bulbos están cubiertos por estructuras membranáceas. También los bulbos de Calochortus sección Mariposa están cubiertos por estructuras membranáceas pero los frutos son oblongos y angulados. Los resultados de Patterson & Givnish (2003) sugieren que las secciones propuestas por Ownbey (1940) no constituyen grupos naturales. Por ejemplo, Calochortus sección Cyclobothra es un grupo polifilético. Así, en México crecen 18 especies de la sección Cyclobothra y seis de la sección Mariposa (Espejo-Serna & López-Ferrari, 1994). Recientemente, Gerritsen & Parsons (2007) publicaron un excelente libro con fotografías a color del género Calochortus. El objetivo de la presente comunicación es dar a conocer, a través de imágenes, las especies mexicanas de Calochortus. Fig. 3. C. exilis Fig. 2. C. ownbeyi En México, Calochortus tiene una distribución geográfica muy amplia. Sin duda, la especie más común es C. barbatus (Fig. 4). Crece desde Chihuahua, a lo largo de la Sierra Madre Occidental y pasando por el Altiplano Mexicano y el Eje Volcánico Transversal, hasta Oaxaca. Como es de esperarse, una especie con tan amplia distribución geográfica presenta variaciones en el color de sus flores, lo que ha merecido la descripción de subespecies. Calochortuspurpureus (Fig. 5) y C. spatulatus (Fig. 6) son comunes en el Eje Volcánico Transversal. El primero se ha colectado en los estados de Jalisco, Michoacán, Zacatecas, Guanajuato, México, Morelos, Guerrero y Oaxaca. De forma similar, C. spatulatus ha sido colectado en los estados de Durango, Jalisco, Michoacán y México. Una especie menos común es C. venustulus (Figs. 7, 8) que ha sido registrada de los estados de Chihuahua, Durango, Jalisco, México e Hidalgo. En el occidente de México es común encontrar a Calochortushartwegii (Fig. 15) y C. fuscus (Fig. 16). Al igual que C. balsensis, C. hartwegii produce una flor grande y vistosa; se le ha encontrado en los Estados de Nayarit, Zacatecas y Jalisco. Por su parte, C. fuscus es común en Jalisco y el Estado de México. Fig. 4. C. barbatus Fig. 5. C. purpureus Dos especies tiene una distribución geográfica disjunta. Calochortus ghiesbrechtii ha sido colectado en los estados de Hidalgo (Fig. 17) y Chiapas (Fig. 18). A C. nigrescens se le conocía solo de la localidad tipo en Puebla pero ahora se conocen poblaciones de Oaxaca (Fig. 19) y Jalisco (Fig. 20). En contraste, otras especies se conocen solo de su localidad tipo. Aquí podemos mencionar a C. exilis (Fig. 3), que crece únicamente en las montañas alrededor del Parque Nacional El Chico, Hgo.; C. hintonii (Fig. 9), que fue colectado cerca de Tejupilco, Estado de México y C. mendozae (Fig. 10), encontrado en el municipio de San Nicolás Tolentino, SLP. De otras especies, se tienen registradas varias poblaciones, sin embargo todas restringidas a un área reducida. En esta condición se menciona a C. balsensis (Fig. 11), C. pringlei (Fig. 12), C. cernus (Fig. 13) y C. marcellae (Fig. 14). Calochortusbalsensis produce la flor más espectacular del género en México y se conoce de los estados de Guerrero y Oaxaca. Por su parte, a C. pringlei se le ha colectado en los estados de Morelos, Puebla y Guerrero. Los alrededores de Tepoztlán, Morelos es la única región donde se encuentra a C. cernus y C. marcellae se conoce solo de Nuevo León y San Luis Potosí. Figura 1. Arbol de consenso estricto de Calochortus basado en cpDNA. Los principales clados están indicados en corchetes, a la derecha. Los diferentes colores indican las subsecciones de Calochortus según Ownbey (1940) y fueron obtenidas a través del principio de parsimonia (figura modificada de Patterson & Givnish, 2003). Metodología El trabajo de campo se realizó durante los veranos de 2005, 2006 y 2007 con base en la información de ejemplares de herbario depositados en los herbarios IBUG, IEB y MEXU, bibliografía y experiencias de colectas anteriores. Se dio interés especial a las localidades tipo descritas por Ownbey (1940), McVaugh (1989), García-Mendoza, (1991), Espejo-Serna & López-Ferrari (1994), Espejo-Serna et al. (2005) y Callahan (com.pers.). Al igual que en otros grupos, existen problemas taxonómicos en Calochortus. Por ejemplo, Ownbey (1940) confundió a Calochortusfuscus (Fig. 16) con C. hintonii (Fig. 9) y C. fuscus (de Ownbey) es en realidad C. spatulatus (Fig. 6). Todavía existe duda sobre el reconocimiento de C. hintonii y C. fuscus como especies distintas. Un caso similar es C. venustulus (Fig. 7, 8), que durante mucho tiempo fue confundido con C. ownbeyi. En Jalisco, C. fuscus y C. ownbeyi son comunes. Calochortusfoliosus se conoce solo de un paraje conocido como El Campanario, municipio de Morelia, Mich. Durante el 2007 se buscó intensamente en el sitio y solo se pudo encontrar a C. spatulatus. Al observar el tipo de C. foliosus, se podría concluir que se trata individuos grandes pertenecientes a C. spatulatus. Por último, se han localizado algunas poblaciones que muy probablemente pertenecen a especies aún no conocidas (García- Mendoza, com. pers. y Callahan, com. pers.). Fig. 8. C. venustulus Fig. 9. C. hintonii Resultados Se encontraron, fotografiaron y colectaron 67 poblaciones pertenecientes a 15 especies de Calochortus. No se encontró a C. foliosus y C. marcellae fue fotografiado en California, EUA., de una colección privada (R. Parsons com. pers.). Los ejemplares de herbario están depositados en el Herbario Luz María Villarreal de Puga del Instituto de Botánica, Departamento de Botánica y Zoología de la Universidad de Guadalajara (IBUG). Los duplicados serán enviados a los herbarios ENCB, IEB y MEXU. Todas las fotografias son de Aarón Rodríguez, excepto las Figs. 3 (M. Gerritsen), 14 (R. Parsons) y 17 (P. Carrillo). Referencias bibliográficas Espejo-Serna, A., A. R. López-Ferrari & J. Ceja-Romero. 2005. Calochortusmendozae (Calochortaceae), una nueva especie de San Luis Potosí, México. Novon 15: 279-281. García-Mendoza, A. 1991. Una nueva especie de Calochortus (Liliaceae-Tulipeae) del sur de México. Sida 14: 525-529. Gerritsen, M. E. & R. Parsons. 2007. Calochortus: mariposa lilies & their relatives. Timber Press, Inc. Portland, OR. EUA. 232 pp. McVaugh, R. 1989. Bromeliaceae to Dioscoreaceae. Flora Novo-Galiciana: a descriptive account of the vascular plants of Western Mexico, W. R. Anderson (ed.). 15: 1-398. The University of Michigan Herbarium, Ann Arbor, EUA. Ownbey, M. 1940. A monograph of the genus Calochortus. Annals of the Missouri Botanical Garden 27: 371-560. Patterson, T. B. & T. J. Givnish. 2003. Geographic cohesion, chromosomal evolution, parallel adaptive radiations, and consequent floral adaptations in Calochortus (Calochortaceae): evidence from a cpDNA phylogeny. New Phytologist 161: 253-264. Patterson, T. B. and T. J. Givnish. 2002. Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: insights from rbcL and ndhF sequence data. Evolution 56: 233-252. Discusión Las plantas del género Calochortus crecen en diferentes hábitats. Con más frecuencia se les encuentra en el bosque de pino y encino, pero también crecen en el ecotono entre el bosque tropical caducifolio y el encinar. Por último, son frecuentes en el matorral xerófilo y los pastizales del Altiplano Mexicano. El intérvalo altitudinal en que habitan varía de los 730 m, C. ownbeyi (Fig. 2), hasta los 2930 m, C. exilis (Fig. 3). En general, las poblaciones son muy localizadas pero el número de individuos por población es muy alto. Las plantas prefieren lugares abiertos con pendientes suaves. Es común encontrarlos sobre los taludes a lo largo de los caminos y en algunas ocasiones crecen sobre terrenos pedregosos con pendientes pronunciadas.