vincent.fleury@univ-paris-diderot.fr , msc.univ-paris-diderot.fr/~vincent

1. Cycle D, Science ouverte, Interface Physique-Biologie -Introduction (point de vue physique)-Physique de la formation et de l’évolution des vertébrés (externe)-Formation des vertébrés (interne)-Modélisation Physique-…….débat……… vincent.fleury@univ-paris-diderot.fr, http://www.msc.univ-paris-diderot.fr/~vincent

2. Introduction à la morphogenèse biologique, physique morphogenèse Science des matériaux Auto-organisation Lois d’échelle

3. I. Introduction Morphogenèse= physique de la formation des formes

4. Approche physique de la biologie= • Les formes biologiques sont des phénomènes physiques • Biologie=mélange de physique et de chimie mais variation aléatoire des paramètres (évolution). • Attention : il existe des liens profonds entre forme et fonctionnement (physiologie) ex. : vaisseaux sanguins, poumons, cerveau...

5. Interrogation très ancienne à propos des formes Science des formes : longue histoire Solides platoniciens Solides platoniciens : s’inscrivent dans la sphère, tous les côtés et sommets identiques Déjà mis en relation avec des « éléments » =>contingentes (Plato vs Aristote) Platon vers 400 avant J.C.

6. Radiolaires Solids réguliers, parfaits? Matériels

7. Avant la naissance de la « physique » les naturalistes s’intéressaient Beaucoup aux formes. Amusements de la nature(?) J.J. Scheuchzer Capeller, 1710 « cristallographie » Une géométrie de la nature où l’on retrouve l’opposition Platon/Aristote; Lois générales (titres) / contingence (tous les exemples). (cf Jean Perrin)

8. Première intuition de la relation matière-forme Kepler, De Nive Sexangula 1571-1630 Erasme Bartolin, De Figura nivis Cf Galillée : »Le grand livre e la nature ne peut être lu que par ceux qui connaissent la langue dans laquelle il est écrit. Et cette langue est celle des mathémaiques … les lettres en sont el cube la sphère le cone … Exemple : Gallilée se demande quelle est la forme de la caénoïde. 1625-1698 1564-1642

9. Effectivement : l’équilibre physique est « morphogénétique » Les formes sont les produits de la dynamique (« attracteurs ») Exemple de forme d’équilibre Equilibre entre la force de pression et la tension de surface Pour une bulle de savon, la tension de surface est constante, uniforme Mais : connaître l’équation d’équilibre, ici, celle des membranes DP=g/R (saut de deux siècles, formule de laplace).

10. Grande époque à la suite de Newton et Leibnitz • Découverte du calcul des « variations » (calcul différentiel. • Solutions de formes par des équations différentielles implicites (Action, etc.). • Equilibre vectoriel de forces • Equations statiques : exemple de la chaînette/catenoid. • Exemple de la brachystochrone. Principe de moindre action : « le meilleur des mondes possibles » (Leibniz, Lagrange, Maupertuis). Lagrangien, Hamiltonien. Principe d’économie naturelle. Qu’on retrouvera chez Darwin.

11. Topos culturel Même forme pour les voûtes auto-portantes Utilisation en architecture: Antoni Gaudi

12. Colonne Gaudi, inspirée des arbres Notion d’équilibre dans la nature, d’équilibre de la nature, conforté par l’évolution

13. Les formes « physiques » sont souvent le minimum de quelque chose : le travail au sens thermodynamique Equation d’équilibre, ici, celle des membranes DP=g/R équilibre TENSION/PRESSION Est déduite d’un principe de minimum du travail thermodynamique dw=gdA L’énergie interfaciale=travail de la force nécessaire pour produire de la surface. Les forces qui travaillent sont la pression et la tension

14. Cas des carrés ou cubes, hexagones : la tension de surface n’est pas constante, à cause du réseau atomique (d’où la cristallographie) : le travail à fournir pour apporter un atome dépend de la direction Donc : propriété matérielles ont une énorme influence sur les formes, ici la structure cristalline. Par le truchement de la thermodynamique.

15. Equivalent du cristal qui pousse : flocon Obtenu par croissance d’une frontière « libre », hors d’équilibre. (cf Yves Couder) Morphogenèse physique M. Plapp, polytechnique Takahashi, U. Sapporo G. Dziuk Donc : la dynamique change complètement les formes, elles évoluent dans le temps, des détails « apparaissent ». (instabilités qui se développent) Semblent « correllés », auto-organisés. Aïe : intégration spatio-temporelle des équations dynamiques Et les formes « hors d’équilibre » sont différentes des formes d’équilibre

16. Cependant, il semble exister des lois générales (néo-platonisme) Chaque avatar est une approximation d’un archétype (Mythe de la caverne, archétype de Goethe) Exemple : loi générale pour les dendrites Formes très compliquées,mais statistiquement reproductibles Prof. Furukawa, Sapporo U. Même hors d’équilibre les formes sont limitées

17. Ces formes peuvent être très complexes • Questions d’échelles dans l’espace : systèmes fractals B. Mandelbrot : « les nuages ne sont pas des sphères, les arbres ne sont pas de cônes, et l’éclair ne se propage pas en ligne droite ». • Questions d’échelles dans le temps : systèmes chaotiques, dynamiques non cycliques. Attracteurs étranges. Pb de la météo: attracteur de Lorentz Corrélations statistiques « à toutes les échelles » Effet Papillon, effet paratonnerre

18. S’agissant d’animaux, problème historique, presque sacré. A échappé largement à la mathématisation, jusqu’il y a peu. « Stupeur et tremblement » des physiciens devant ces formes Trop déterminées par « autre chose ». Terrain miné par la question de l’origine de l’homme. Par la question de l’identité. Par des problèmes éthiques. Etudié par beaucoup de disciplines, problème de l’interdisciplinarité « systèmes complexes » (P. Picq, Y.Coppens) Et les chevaux ne sont pas fractals… Néoténie (cours D. Néraudeau)

19. Il existe de nombreux êtres vivantspresque autant de formes Corrélation entre animaux et biotopes + ou -

21. Formes reliées aux règnes animal/végétal + ou - Anémones de mer

22. Formes reliées à la famille, au genre + ou – corail~anémone

24. Formes reliées aux époques : existe-t-il un sens de l’évolution? Une échelle de quelque chose? Un progrès? Un accroissement de complexité? Animal « primitif? » la méduse? Non possède estomac bouche, bras tentacules, yeux et plus

25. Métamorphoses Mouches Papillons Grenouilles Oursins

26. Quel genre de système : simple mais à états complexe, ou complexe mais à états simple? Il semble aussi exister des lois générales • Assez peu d’animaux=> 600 itérations? • Se ressemblent beaucoup (anatomie comparée, homologies) • Remarquables convergences évolutives Exemple : insectes qui ressemblent aux plantes Exemple : koalas et humains ont des empreintes digitales, or la distance évolutive est grande=>il y a autre chose que les gènes, les gènes se servent sur l’étagère de la morphogenèse. Exemple : cerises, pommes, pommes-cerises, tomates cerises.

27. Paradoxe de l’évolution • A besoin de relations entre les animaux • Mais si trop de relations=> déterminisme Résolution du conflit : existence d’archétypes (Darwin, Owen) Mais alors d’où viennent les archétypes?.

28. On peut modifier beaucoup de gènes: ça semble pousser des curseurs le long d’un axe

29. Autre exemple : poumon. Le génôme ne contient pas assez d’information, les branches ne sont pas positionnées individuellement • Les bronches sont l’ossature des vaisseaux sanguins, 3 arbres imbriqués, des dizaines de milliers de kilomètres de vaisseaux dans un individu. • Auto-organisation à grande échelle, à partir de « règles » minimales (mécanogénétiques) • On peut modifier beaucoup de gènes : ça fait un poumon plus ou moins grand

30. Mécanisme de croissance visco-élastique à 3D, Ça « pousse », en poussant Rôle très important de la pression

31. Organes internes « Stéréotypés » Forme externe

32. La formation des plantes est largement « auto-organisée » : La phyllotaxie. Stéréotypé aussi. Les florets se positionnent sur des parastiques (spirales contra-rotatives)

33. Plus généralement:l’embryon est un objet physique, du début à la fin de son développementLes lois de la physique sont universelles, toutdéplacement de matière, pli, allongement,gonflement etc. requiert l’exercice de forcesles êtres vivants sont avant tout des objets matériels,des boules de cellules qui changent de forme en remuant La sélection naturelle n’est pas une force au sens physique : elle agit a posteriori

34. Exemples évidents (botanique) Écoulement visco-élastique Mais évidemment, il faut connaître la « loi de comportement du matériau » Question de mécanique, de bio-mécanique

35. Notions de matière condensée vivante « Problème » avec la matière vivante : elle n’est pas comme les solides usuels, elle est fibrée, visco-élastique, active etc. Exemples de cultures de cellules

36. En fait, cette matière est souvent fibrée dans les deux sens : on parle de matériaux bi-axiaux D ’après Bard, Morphogenesis Oignon Culture de poumon

37. Y. Melezhik, Y. Legrand, C. Odin, VF. Exemple de « cristal biologique » : le germe de plume (cartilage). Ce n’est pas comme une bulle de savon. C’est de la peau déformée en picots. Dans les picots, les fibres sont orientées. La plume pousse dans le sens des fibres.

38. Physique de lignes, caractérisée par des champs de vecteur (n) La topologie des lignes est reliée naturellement aux propriétés mécaniques, comme pour les coins des cristaux. Les défauts sont universels, pour des champs de lignes (« théorèmes mathématiques »); loi générale. Existence de points sans vent à la surface de la terre, etc. Exemples de conséquences : existence d’épis sur les cheveux

39. Cas particulier des empreintes digitales :physique de lignes très compliquées, décorant une surface en forme de tube fermé (le doigt). Pas spécialement « codé » génétiquement. Plein de défauts 2 types de défauts : défauts topologiques Dislocations de lignes (minuties)