Universidad Nacional del Santa Facultad de Ciencias

1. Universidad Nacional del Santa Facultad de Ciencias Departamento Académico de Biología y Microbiología Fisiología de la Excreción y la Osmorregulación Blga.Pesq. Eliana Zelada Mázmela Biol. Acuic. Carmen Yzásiga Barrera

2. Organos de Excreción Son los encargados de expulsar las sustancias que no son convenientes para el organismo: Catabolitos producto de las funciones metabólicas H NH2- C – C00H Se libera o transfiere a otra molécula para excretarlo o reutilizarlo, evitando sus efectos tóxicos Se oxidan a CO2 y agua R En muchos animales la excreción está relacionada con la osmorregulación Regulan el medio Interno

3. Clasificación: En la base de mecanismo funcional: a) Vacuolas: Se encuentran en protozoarios ciliados marinos y de agua dulce, esponjas. Se llenan de un fluido claro hasta cierto volumen y luego es expulsado al exterior hipertónico hipotónico Expulsa agua, es hipertónica con respecto al medio, pero hipotónica con respecto al citoplasma

4. b) Túbulos de Malpighi: Presente en artrópodos terrestre, son unos tubos largos (de 2 a 150) que descansan en el hemocele, se abre en el intestino medio y su parte final en la sangre

6. c) Protonefridio: Típicos órganos excretores en animales que carecen de su SC de alta presión y por lo tanto de la fuerza necesaria para la ultrafiltración. Típicos de platelmintos y de otros animales sin celoma. Son órganos excretores que constan de una serie de túbulos muy ramificados cuyos extremos internos terminan en una célula , célula flamígera (penacho de cilios) o solenocito (con flagelo) que se dirigen hacia la luz del túbulo. Las sustancias de desecho atraviesan las células flamígeras, penetran en los túbulos y son empujadas por el batido rítmico de los flagelos saliendo al exterior por los poros excretores. En el caso de los nemátodos presentan las células Renette

8. d) Túbulos Excretores: Utilizan ultrafiltración, se encuentran en crustáceos, moluscos y vertebrados. • Nefridia: Presente en invertebrados y cordados inferiores. Con dos aberturas: una se abre a la cavidad celómica tiene forma de embudo ciliado y se llama nefrostoma, el otro extremo se abre al exterior por un poro, el nefridioporo. El líquido que está en el celoma y que contiene los productos de desecho es recogido por los cilios del nefrostoma por un proceso de filtración, pasa a los túbulos, donde se reabsorben las sustancias que son útiles, los desechos salen al exterior por el nefridioporo. 

9. Moluscos: Está en íntima asociación con SC (lamelibranquios), es decir la ultrafiltración ocurre a través de las paredes del corazón y luego el filtrado u orina pasa a través de un par de ductos excretores: riñones, nefridia u órgano de Bojanus. Octopus usa corazones branquiales. • Nefrones: Propio de los vertebrados, están constituyendo los riñones, los que varían de forma según el grupo taxonómico. Las unidades funcionales del riñón, distribuidas al azar. En peces están aislados de la cavidad del cuerpo, son largos y delgados. En los agua dulce hay mayor números de nefrones y de mayor tamaño con respecto al peso del cuerpo 10 000 mucho menos 71 u 48 u En mamíferos existen los corticales y yuxtamedulares

10. En mamíferos realiza otras funciones que en los vertebrados inferiores se comparten con órganos como la piel, vejiga urinaria de los anfibios, branquias, glándulas de la sal

12. Glándulas Verdes: Son un par de glándulas, propias de los crustáceos, localizadas en la región de la cabeza y representa modificaciones de un sistema metanefridial primitivo. Sin embargo, éstos órganos son poco usados en la excreción, sino en la osmorregulación. Hay difusión a través de la branquias en la forma de amoníaco, algo de úrea y ácido úrico puede almacenarse en los cromatóforos blancos

14. LABERINTO O CANAL NEFRIDIAL

15. Pared visceral Pared parietal • Estructura de un nefrón: • Corpúsculo renal: Formado por glomérulo renal y Cápsula de Bowman. Es el sitio donde primariamente se forma la orina por ultrafiltración. El GR está formado por una trama de capilares provenientes de la arteriola renal aferente. Los capilares coalescen para formar la arteriola renal eferente que regresa la sangre a la circulación a través de la vena renal • La CB viene a ser una capa de células epiteliales que presenta prolongaciones: podocitos

17. Poros o fenestraciones de la superficie capilar Estructura básica de la pared del capilar glomerular

18. b) Túbulos renales: Compuesto de varias regiones que pueden modificarse o estar ausente en varios vertebrados. - Túbulo Proximal: Es contorneado, formado por células epiteliales columnares con bordes que terminan en cepillo. En peces primitivos el nefrón sólo consiste de este segmento. Está en todos los vertebrados. - Segmento Recto:No hay células epiteliales columnares, lo que ocasiona una disminución del diámetro: 0,06 a 0,02. Pertenece al Asa de Henle, la que da una vuelta en U en la zona medular del riñón y asciende nuevamente hasta cerca del corpúsculo. Distingue al riñón de mamíferos, pobremente desarrollado en aves, ausente en el resto. - Túbulo Distal: También tiene células columnares pero con poco cepillo. Termina en los túbulos colectores conducto colector uretra vejiga. Ausente en los peces marinos. En parte es una adaptación al medio dulceacuícola relacionado con la reabsorción de sales

21. Funcionamiento glomerular:la orina es formada por ultrafiltración, luego se modifica por reabsorción y secreción • Ultrafiltración: Ocurre de manera similar a la filtración en capilares. Depende: • - Tamaño del lecho • - Diferencia de presión hidrostática entre capilar y CB • - Permeabilidad hidráulica del tejido dispuesto en tres capas que separa el capilar de la CB • - Presión oncótica que se opone a la filtración • El filtrado glomerular contiene en esencia todos los constituyentes de la sangre, excepto células sanguíneas y proteínas, es decir se extrae del 15 al 25% del agua y solutos del plasma. • La pared capilar glomerular crea una barrera para aquellas fuerzas que favorecen y se oponen al paso del filtrado • Fuerzas que favorecen:Presión hidrostática en el capilar y presión oncótica en la CB = 0 (porque CHON no pasan)

22. Fuerzas que se oponen: Presión oncótica en el capilar y la presión hidrostática en la CB La Pf en cualquier punto del glomérulo está dado por: Pf = Phc – (Poc + Phf ) A medida que la sangre viaja por el glomérulo, va perdiendo agua la Poc se incrementa y disminuye la Phc , lo que ocasiona que la presión de filtración neta tiende a disminuir a lo largo de la cama capilar: Pf = 45 mmHg – 10 mmHg – 15 = 15 35 - 15 - 20 = 00 Coeficiente de ultrafiltración que depende de la sustancia: permeabiliad de la barrera de filtración y el área de superficie accesible para la filtración TFG = Pfx . Kf Las sustancias con un diámetro de 8 nm o más no son filtradas. La velocidad de filtración es dependiente de la carga de la sustancia, siendo las catiónicas las favorecidas > neutras > aniónicas

23. La filtración no es sin embargo un requerimiento para que un riñón sea considerado eficiente en vertebrados. Hay evidencia de riñones aglomerulares en algunos grupos, donde es necesario el aporte de sangre a través del SPR que proporcione un aporte sanguíneo adecuado a los túbulos para que los desechos sean extraídos rápidamente. b) Secreción y Reabsorción: En el filtrado existen sustancias que no pueden ser excretadas por lo que deben ser reabsorbidas, mientras hay otras que no han sido totalmente filtradas o han fluido hacia los fluidos peritubulares y deben ser secretadas. La mayor reabsorción se da en el túbulo proximal: glucosa, vitaminas, AA, agua, CHON menores. Cada sustancia parece tener su propio sistema de transporte: transporte máximocantidad de sustancia que puede ser transportada por las células endoteliales en un tiempo dado Clearance:Eficacia con la que una sustancia es eliminada por los riñones: glucosa = 0 Inulina = 100% CR = UV U =Conc. Sust. en orina P= Conc. Sust. en plasma (mg7ml) P V = Flujo de orina (ml/min)

24. Humano: 200 litros de filtrado/día 1,5 L orina/día 99% 1800 g NaCl 10 g 99% • TCP:Reabsorbe activamente<. 67 % Na, pasivamente agua. 75% del filtrado se reabsorbe antes de llegar al AH líquido isosmótico con la sangre y líquidos intersticiales • RDAH: No transporte activo de sales, muy baja permeabilidad al NaCl y úrea; muy permeable al agua • RAAH: No activo en el transporte de sales, pero muy permeable al Na y Cl. Baja permeabilidad a úrea y agua. • RAAHGruesa: Presenta transporte activo de Na y Cl y permeabilidad muy baja al agua. Hace que el líquido que llega l túbulo colector sea hiposmótico. • TCD: Se secreta K, H y NH3 y se reabsorbe Na, Cl y HCO3 pero al líquido intersticial, saliendo pasivamente agua • TC: Permeable al agua, reabsorbeNaCl por transporte activo

26. La TFG es constante en mamíferos superiores. En mamíferos inferiores varía gradualmente y puede hasta detenerse (anfibios). • El FSR no se puede determinar en vertebrados inferiores ya que tienen doble circulación renal: • Vía la arteria renal y Vía la circulación portal • El asa de Henle regula la concentración urinaria. • ADH regula la concentración de H2O. • También se reabsorbe H2O en la parte final del intestino (llegando a la cloaca) • Los elasmobranquios son los únicos que reabsorben úrea.

29. Desechos Nitrogenados • Amoníaco (NH3): Sustancia que se produce por desaminación oxidativa e hidrolítica de AA. Soluble en agua, difusible, tóxica. • Mamíferos: < 0,001 – 0,003 mg/100ml • En anfibios, peces y reptiles, > que en mamíferos pero < 0,1 mg/100ml • Se libera rápidamente usando mucha agua o se vuelve en una sustancia menos tóxica. • En algunos organismos participa como buffer • Acido glutámico NH3se elimina en riñón • Si pH: se incrementa la cantidad de N amídico de glutamina y NH3 • Si pH disminuye la cantidad de esas sustancias. • En peces no hay glutaminasa renal sino branquial, al igual que en crustáceos

30. Luz túbulo célula tubular Na+ Na+ sangre NaCl Na+ Na+ HCO3 H+ H+ H2 CO3 HCO3 H+ NH3 NH3 glutamato glutamina glutamina Diagrama de la excreción de NH3 en la acidificación de la orina

31. Urea: Es menos tóxica y algo más soluble que NH3 Se forma a partir de NH3 a través del ciclo de la ornitina en el hígado. Es el principal producto de desecho de los elasmobranquios, los cuales lo retienen en un 90% a través del riñón, con papel osmorregulador. Los eurihalinos retienen menos úrea, con desconocimiento de los mecanismos involucrados. En Raja se ha encontrado un RNAm para transportador de úrea En embriones de truchas se ha encontrado dos genes que permiten que hasta 80 días post fertilización excreten más úrea que adultos. Acido úrico: Presente en aves, reptiles, algunos insectos y caracoles. Se forma a partir del NH3 , es poco tóxico y poco soluble. Pudiendo almacenarse o excretarse en forma cristalina. TMO: Producto de desecho de peces marinos y otros cuyo alimento contiene trimetilamina. Se almacena en los músculos Creatina y creatinina: La creatina se excreta como tal o como creatinina. Purinas: La pueden excretar como tal u oxidada

32. Desechos nitrogenados

34. Degradación de purinas en ácido úrico

35. Regulación de la Función Renal • Es a través de control hormonal, nervioso o una combinación de ambos. • Se incluye la regulación de la TFG, tasa de reabsorción de sales de la luz tubular y tasa de reabsorción de agua a partir de la preorina. • Control de la TFG: Es dependiente de la tasa de perfusión de los capilares glomerulares, que dependen del grado de constricción de las arteriolas renales, las que están bajo control del SNS: • Moderado: Constricción de arterias aferentes • Fuerte: Constricción de arterias eferentes • El SNS inerva el AYG: mácula densa (tejido extratubular cercano al glomérulo), receptores especializados y células secretoras que rodean un segmento de la arteriola aferente en estrecho contacto con el túbulo distal. El estímulo es una disminución de la presión y mucha pérdida de Na por la orina. • En vertebrados inferiores el control de la TFG se emplea para resistir los cambios de estrés osmótico. La trucha en agua dulce tiene una TFG más alta que en agua salada por este sistema.

36. Aparato Yuxtaglomerular

37. sensible a la concentración osmótica sensible a la pérdida de presión. Estimulado por SNS Circuito de retroalimentación renina - angiotensina

38. CONTROL DE LA ALDOSTERONA VM = 40’-120’ VM = 1’-3’

39. b) Control de la reabsorción tubular de Na: Se da por angiotensina II que causa en la corteza la liberación de aldosterona que incrementa la reabsorción de sodio c) Control en la reabsorción de agua: Cuando se incrementa la osmolaridad, debido principalmente al incremento de sodio en sangre o por pérdida de agua, la hipófisis secreta ADH

40. Autorregulación: Se da en el sentido de que los cambios en la presión sanguínea arterial causa sólo pequeños transtornos en la TFG y flujo sanguíneo renal, que se presenta aún si el riñón está desnervado.

42. El riñón de los anfibios también funciona mayormente como un dispositivo para excretar exceso de agua, ya que la piel es muy permeable al ingreso de agua por ósmosis. Pero como viven parte de su tiempo en tierra, también tienen que conservar el agua. • Los sapos ajustan el contenido de agua por variación en la TFG. Cuando la sangre que fluye a través del glomérulo está restringida, el sistema porta renal está presente para sacar los materiales reabsorbidos o que son necesarios secretar a través de los túbulos. • Los sapos son también capaces de usar el agua de su vejiga urinaria para ayudar a la conservación del agua: • When in water, the frog's bladder quickly fills up with a hypotonic urine. • On land, this water is reabsorbed into the blood helping to replace water lost through evaporation through the skin. • The reabsorption is controlled by a hormone similar to mammalian ADH.

45. Como quiera que la mayoría de reptiles viven en ambientes secos, han desarrollado la habilidad para eliminar sus desechos nitrogenados como uric acid, el que siendo poco soluble puede ser excretado usando poco agua Así, se encuentra nefronas con glomérulos pequeños, pocos en número y algunos no lo tienen. Como la filtración no es suficiente, el ácido úrico es secretado a través de los túbulos y es enviado al interior de la cloaca. Mucha de la humedad es reabsorbida in the cloaca. Emptying the cloaca deposits feces (brown) and uric acid (a white paste). (The cloaca is a chamber through which the feces and the gametes, as well as urine, pass on the way to the outside. The name comes from the Latin word for sewer.) These water conservation mechanisms can allow the reptile to forgo drinking water. The water content of its food plus the water produced by cellular respiration is usually sufficient.

47. El riñón es una formación pardo-negruzca que se extiende en la parte superior del abdomen desde la cabeza hasta el ano, hacia ventral de la columna vertebral y dorsal de la vejiga gaseosa. En algunos peces, como en la trucha, al principio es un órgano par y luego, en el adulto, se transforma en impar. Es el principal filtro del organismo. Filtra la sangre a través de los glomérulos y la conduce por tubos a conductos pares, los uréteres, que la llevan a la vejiga que se encuentra por encima del ano. El conducto de la vejiga vierte a través de la abertura urogenital, que sirve también para la expulsión de las ovas Los peces tienen la capacidad para regenerar las nefrones que se pierden por injurias

48. Osmorregulación Maquinaria macromolecular Agua Moléculas inorgánicas osmorregulación Regulación iónica La capacidad de sobrevivir en un medio osmótico desfavorable se ha desarrollado en los grupos animales más avanzados por el desarrollo de un evolucionados medio interno estable que actúa amortiguando los efectos del medio ambiente sobre los tejidos del cuerpo

50. ¿ Por qué se osmorregula ?