Überblick: Fühlen und Handeln

3. Die Fledermaus stößt Schallpulse aus und nutzt die zurückkehrenden Echos, um ihre Beute, z.B. die Motte, anzufliegen Die Ultraschalllaute der Fledermaus aktivieren aber gleichzeitig auch Schallsensoren am Hinterleib (Abdomen) der Motte, die zu fliehen versucht Beide Lebenwesen verfügen über komplexe Sensorsysteme, die ihr Überleben ermöglichen sollen Die Wahrnehmung und Verarbeitung von sensorischer Information und das Auslösen korrespondierender motorischer Reaktionen bilden die physiologische Basis für sämtliche tierischen Aktivitäten Überblick: Fühlen und Handeln

5. Alle Reize (Stimuli) stellen eine Form von Energie dar Am Anfang der Reizwahrnehmung steht eine Umwandlung dieser Energie in eine Veränderung des Membranpotenzials der sensorischen Rezeptorzellen (Sinneszellen) Dadurch wird die Bildung von Aktionspotenzialen und deren Weiterleitung zum Zentralnervensystem (ZNS) initiiert und modifiziert Das Gehirn interpretiert diese Wahrnehmungen 50.1: Sensorische Rezeptoren:Umwandlung von Reizenergie und Signalübermittlung an das Zentralnervensystem

6. Sensorische Bahnen haben vier Grundfunktionen gemeinsam: sensorische Rezeption, Transduktion, Transmission und Perzeption Erster Schritt ist z.B. die Stimulation des Dehnungs-rezeptors eines Krebses Sensorische Bahnen

8. Eine sensorische Bahn beginnt mit der Rezeption oder Reizaufnahme, der Wahrnehmung eines Reizes durch Sinneszellen Sinneszellen und -organe wie auch Strukturen innerhalb von Sinneszellen, die auf spezifische Reize reagieren, werden als sensorische Rezeptoren bezeichnet Sensorische Rezeption und Transduktion

9. Die Umwandlung eines physikalischen oder chemischen Reizes in eine Veränderung des Membranpotenzials eines sensorischen Rezeptors bezeichnet man als sensorische Transduktion Die Veränderung des Membranpotenzials selbst ist das Rezeptorpotenzial Ein bemerkenswertes Merkmal vieler sensorischer Rezeptoren ist ihre außerordentlich hohe Empfindlichkeit: Sie können bisweilen die kleinstmögliche physikalische Einheit eines Reizes wahrnehmen So können die meisten Lichtrezeptoren ein einzelnes Lichtquantum (Photon) und chemische Rezeptoren ein einziges Molekül wahrnehmen

10. Bei vielen sensorischen Rezeptoren löst die Umwandlung der Reizenergie in ein Rezeptorpotenzial die Transmission (Weiterleitung) von Aktionspoten-zialen zum ZNS aus Einige sensorische Rezeptorzellen, wie die Dehnungs-rezeptoren beim Krebs, verhalten sich wie Neurone, die Aktionspotenziale erzeugen; sie haben ein Axon, das sich bis ins ZNS erstreckt und die Erregung dort auf spezifische Zielneurone überträgt Ein großes Rezeptorpotenzial führt zu einer höheren Aktionspotenzial-Frequenz (Spikefrequenz) als ein kleineres Transmission

11. In vielen Fällen beginnt die Integration der sensorischen Information direkt nach Empfang der Information Die Rezeptorpotenziale, die von Reizen erzeugt werden, welche an verschiedenen Stellen einer sensorischen Rezeptorzelle einwirken, werden durch Summation integriert

12. Wenn die Aktionspotenziale über sensorische Neurone das Gehirn erreichen, verarbeiten Neuronenschaltkreise diesen Input und bewirken die Wahrnehmung (Perzeption) des Reizes Von erregten Sinneszellen initiierte Aktionspotenziale wandern Axone entlang, die mit Zielneuronen in ganz bestimmten Gehirnzentren Synapsen ausbilden Infolgedessen unterscheidet das Gehirn sensorische Reize wie Bilder oder Töne allein daran, wo im Gehirn die Aktionspotenziale eintreffen Perzeption

13. Die Reizenergie wird während des Transduktions-prozesses erhöht. Dieser Verstärkungseffekt kann beträchtlich sein Bei ständiger Reizung sinkt die Empfindlichkeit vieler Rezeptoren, was man als sensorische Adaptation bezeichnet Verstärkung und Adaptation

14. Sensorische Rezeptoren lassen sich in fünf Kategorien einteilen: Mechanorezeptoren Chemorezeptoren elektromagnetische Rezeptoren Thermorezeptoren Schmerzrezeptoren Sensorische Rezeptortypen

15. Mechanorezeptoren nehmen physische Verfor-mungen wahr, die durch mechanische Energie in Form von Druck, Berührung, Dehnung, Bewegung und Schall hervorgerufen werden Die mechanosensiblen Elemente sind im Fall von Wirbeltieren die Dendriten sensorischer Neurone Mechanorezeptoren

17. Zu den Chemorezeptoren zählen unspezifische Rezeptoren, die über die Osmolarität informieren Spezifische Rezeptoren reagieren auf ganz bestimmte Molekülarten Das Molekül, das den Reiz darstellt, bindet an spezifische Chemorezeptoren auf der Membran der Sinneszelle und ruft Veränderungen in der Ionen-permeabilität hervor Zwei der empfindlichsten und spezifischsten Chemorezeptortypen finden sich auf der Antenne des männlichen Seidenspinners; sie nehmen die beiden chemischen Komponenten des Sexuallockstoffs von Seidenspinnerweibchen wahr Chemorezeptoren

19. Elektromagnetische Rezeptoren nehmen verschiedene Formen von elektromagnetischer Energie wahr, beispielsweise sichtbares Licht, Elektrizität und Magnetismus Photorezeptoren, also elektromagnetische Rezep-toren, die Energie in der Form von Licht wahrnehmen, sind oft zu Augen zusammengefasst Einige Schlangen verfügen über sehr empfindliche Infrarotrezeptoren, mit denen sie die Körperwärme ihrer Beute wahrnehmen können Elektromagnetische Rezeptoren

21. Viele Tiere nutzen die Linien des Erdmagnetfeldes, um sich auf ihren Wanderungen zu orientieren

22. Thermorezeptoren nehmen Wärme und Kälte wahr; in der Haut und im Hypophysenvorderlappen gelegen, schicken Thermorezeptorzellen Information an den Thermostat des Körpers, der im Hypothalamus liegt Thermorezeptoren

23. Schmerzrezeptoren (Nocirezeptoren): Beim Menschen registrieren einige nackte Dendriten schädliche thermische, mechanische oder chemische Reize Schmerzrezeptoren

24. Gehör und Gleichgewichtsorgane liegen im Körper der meisten Tieren nahe beieinander In beiden Fällen erzeugen mechanosensitive Zellen Rezeptorpotenziale, wenn Oberflächenstrukturen der Zelle durch Flüssigkeits- oder Partikelbewegungen ausgelenkt werden 50.2: Die für Gehör und Gleichgewicht zuständigen Mechanorezeptoren nehmen Flüssigkeits- oder Partikelbewe-gungen wahr

25. Zur Wahrnehmung der Schwerkraft und zur Stabilisierung des Gleichgewichts setzen die meisten Wirbellosen Sinnesorgane ein, die als Statocysten bezeichnet werden Ein häufig vorkommender Statocystentyp besteht aus einer Schicht bewimperter Rezeptorzellen, so genannten Haarzellen, die eine Kammer mit einem oder mehreren Statolithen aus Sand oder einem anderen dichten Granulat umgeben Wahrnehmung von Schwerkraftund Schall bei Wirbellosen

27. Viele Insekten verfügen über Körperhaare, die durch Schallwellen in Schwingung geraten; Haare unterschiedlicher Steife und Länge schwingen mit verschiedenen Frequenzen

29. Bei Säugern wie bei den meisten landlebenden Wirbeltieren sind die Funktionen von Gehör und Gleichgewichtsorgan eng miteinander verknüpft Gehör und Gleichgewichtssinnbei Säugern

32. Schwingende Objekte, wie eine gezupfte Gitarrensaite oder Ihre Stimmbänder, erzeugen Druckwellen in der umgebenden Luft Beim Hörenverwandelt das Ohr die Energie dieser Schallwellen in Nervenimpulse, die das Gehirn als Töne wahrnimmt Die drei Gehörknöchelchen im Mittelohr leiten diese Schwingungen an das ovale Fenster weiter, ein Häutchen an der Oberfläche der Cochlea Gehör

33. Wenn eines dieser Knöchelchen, der Steigbügel, das ovale Fenster in Schwingung versetzt, werden dadurch Druckwellen in der Flüssigkeit in der Cochlea erzeugt Mechanisch gesteuerte Ionenkanäle in der Stereo-cilienmembran werden dabei durch Zugkräfte mechanisch geöffnet Die Haarzellen werden durch Abbiegen in Richtung des längsten Stereociliums depolarisiert, so dass die Neurotransmitterausschüttung und die Frequenz der Aktionspotenziale, die vom Hörnerv (Nervus acusticus) zum Gehirn geschickt werden, zunehmen

35. Wenn die Druckwelle das Ende der Scala vestibuli erreicht, wandert sie an der Spitze (Apex) der Cochlea durch eine Öffnung, das Helicotrema, in die Scala tympani; die Druckwelle zieht dann durch die Scala tympani weiter und entweicht schließlich durch das runde Fenster

37. Das Ohr übermittelt dem Gehirn Information über zwei wichtige Merkmale des Schalls: Lautstärke und Tonhöhe Die Lautstärke wird von der Amplitude oder Höhe der Schallwelle bestimmt Die Tonhöhe ist eine Funktion der Schallfrequenz, der Anzahl der Schwingungen pro Zeiteinheit Die Cochlea kann Tonhöhen unterscheiden, weil die mechanischen Eigenschaften der Basilarmembran zwischen Basis und Spitze (Apex) unterschiedlich sind Jede Region der Basilarmembran ist auf eine bestimmte Schallfrequenz abgestimmt

38. Mehrere Organe im Innenohr des Menschen und der meisten anderen Säuger registrieren Körperbewegung, Kopfhaltung und Gleichgewicht: Direkt hinter dem ovalen Fenster liegt der Vestibularapparat, auch Labyrinth genannt, mit drei Bogengängen und zwei Kammern, Utriculus und Sacculus Drei Bogengänge, die mit dem Utriculus in Verbindung stehen, registrieren Drehungen des Kopfes und andere Formen der Winkel- oder Drehbeschleunigung Gleichgewichtssinn

40. Im Gegensatz zum Gehörapparat von Säugern öffnet sich das Gehörorgan von Fischen nicht nach außen und es besitzt auch weder Trommelfell noch Schnecke (Cochlea) Die meisten Fische und wasserlebenden Amphibien verfügen zudem an beiden Seiten ihres Körpers über ein Seitenlinienorgan Das System enthält Mechanorezeptoren, die nieder-frequente Druckwellen mithilfe von Mechanismen ähnlich jenen im Innenohr von Säugern wahrnehmen Gehör und Gleichgewichtssinnbei anderen Wirbeltieren

42. Bei landlebenden Tieren versteht man unter Geschmack die Wahrnehmung von Geschmacks-stoffen in einer Lösung und unter Geruch die Wahrnehmung von Geruchsstoffen, die von der Luft getragen werden Bei wasserlebenden Tieren lassen sich Geruch und Geschmack nicht unterscheiden Die Geschmacksrezeptoren von Insekten liegen in Sinneshaaren, so genannten Sensillen, an den Fuß-gliedern und auf den Mundwerkzeugen 50.3: Geschmacks- und Geruchssinn basieren auf ähnlichen Sinneszellsätzen

43. Die Geschmackssinneszellen bei Säugern sind modifizierte Epithelzellen, die in Geschmacks-knospen organisiert sind; diese Knospen sind in mehreren Bereichen auf der Zunge und im Mundraum verteilt Mithilfe der Rezeptoren in den Geschmacksknospen lassen sich fünf Geschmacksqualitäten unterscheiden; vier davon sind die allseits bekannten Geschmacks-qualitäten – süß, sauer, salzig und bitter; die fünfte, umami (jap. umai, köstlich), wird von der Aminosäure Glutamat ausgelöst Jede Zungenregion mit Geschmacksknospen kann alle fünf Geschmacksqualitäten wahrnehmen Der Geschmackssinn bei Säugern

46. Bindet ein süß schmeckendes Geschmacksmolekül – z.B. der Zuckerersatzstoff Saccharin – an den Rezeptor, so löst dies einen Signaltransduktionsweg aus Menschen haben nur einen einzigen Rezeptortyp für “süß“ und einen einzigen für “umami“

48. Olfaktorische Rezeptorzellen (Riechzellen) kleiden den oberen Teil der Nasenhöhle aus und senden über ihre Axone Impulse direkt zum Riechkolben Wenn ein Geruchsstoff in diese Region diffundiert, bindet er an ein spezifisches GPCR-Protein, einen so genannten Geruchsrezeptor auf der Plasmamembran der olfaktorischen Cilien. Diese Vorgänge lösen eine Signaltransduktion an das Gehirn aus Der Geruchssinn des Menschen

50. Im Tierreich haben sich zahlreiche Lichtdetektortypen entwickelt, von einfachen Zellansammlungen, die nur Richtung und Stärke des Lichteinfalls feststellen, bis zu komplexen bildgebenden Organen 50.4: Im ganzen Tierreich basiertdas Sehen auf ähnlichenMechanismen