Matéria orgânica e organismos marinhos

1. Matéria orgânica e organismos marinhos • Apesar dos organismos marinhos vivos representarem apenas 2 % em peso do estoque de C orgânico disponível nos oceanos, eles são a principal fonte de compostos orgânicos em oceano aberto. O COD representa 89 % em peso do total e a matéria orgânica particulada o COP, isto é os detritos dos organismos cerca de 9% do total.

2. Proporções entre COP e os organismos vivos • Assumindo um valor médio de 1,0mg/l para o oceano aberto temos 1000 toneladas métricas de COD por km cúbico de água do mar.Volume total oceano 1,35X 10 6 km3 DOC total :1,35 x 10 x15 toneladas • Em média temos uma produção anual de 100g de C por metro de oceano.(~0.3 g/dia) • Área dos Oceanos 362 milhões m2: • 36 X 10x 12 gramas de C fixado por ano

3. Excreção do fitoplâncton e material particulado • Nem todo C fixado fotossintéticamente continua como matéria viva . Estima-se que até 20 % do material fixado seja excretado como COD por processos naturais exudação • Após a morte das células do fito mais material orgânico dissolvido é produzido pela autólise e degradação microbiana • Nas zonas costeiras rios são uma fonte importante de COD para os oceanos.

4. A definição de material particulado é dependente do tipo de filtro usado(0,2-1,2um) O material particulado inclui o fito vivo, seus detritos, inorgânicos e orgânicos, desde colóides até agregados orgânicos visíveis. Classificação dos organismos. Autótrofos Heterótrofos Foto-autotrófos CO2 e luz Quimio-autotrófos Redução / inorgânicos Produção de matéria viva Biomassa

5. Tipos de Organismos Autotrófos • Oceanos : fito( Foto-Autotrófo) compreende as algas, as algas verdes-azuis e algumas bactérias. • Os Quimio-Autotrófos estão restritos as bactérias e reduzem compostos inorgânicos • Em sistemas aquáticos predominam os processos foto-autotrófos mas, o consumo de orgânicos para o crescimento também ocorre ( heterotrofia)

6. Fixação do C pelas plantas • Mesmo organismos com pigmentos fotossintéticos atuam as vezes como heterótrofos. A fixação de C novo no escuro pode ocorrer na ausência de CO2 e muitos caminhos biossintéticos assim ocorrem. Algumas algas cianofíceas e diatomáceas litorâneas facultativamente são quimiotróficas. Note-se porém que poucas espécies crescem no escuro usando Carbono orgânico dissolvido.

7. Fotosíntese e Respiração • A clorofila é o pigmento essencial para a conversão do CO2 em matéria viva. A respiração é o reverso da fotossíntese e ocorre simultaneamente. Assim a produção primária liquida(i.e o C novo fixado) é sempre menor que a fixação bruta( total). • Dependendo da intensidade da luz pode haver um equílíbrio ou seja o sistema não é fonte nem O2 e nem de CO2.

8. Supondo que a taxa de respiração fosse constante, seja no claro como no escuro, o que foi questionado por Fogg(1975), bastaria subtrair o O2 gasto na respiração, para obter a produção primária total do sistema. As coisas se complicam pois existe também estimulação da respiração pela luz. O número de variáveis envolvidas no processo fotossintético é grande excreção de MO é um fator importante a ser considerado.

9. Excreção pelo fito: um processo normal? • Sabe-se que as plantas vasculares produzem um grande número de compostos orgânicos extracelulares. Estes podem atuar como estimuladores de produção e da fisiologia do organismo. Carboidratos por exemplo são exudados por um grande número algas taxonomicamente diferentes. A proporção de material excretado em relação ao peso total da alga pode ser muito significativa.

10. Tipos de compostos orgânicos excretados pelo fitoplâncton • Não só carboidratos foram identificados com produtos de excreção mas, ácidos glicólicos, lipídeos, fosfatos orgânicos, enzimas , vitaminas ,estimuladores de crescimento ou inibição e até toxinas. • A liberação de compostos orgânicos mais simples como açucares e aminoácidos deve ocorrer por difusão através da membrana celular.

11. Fitoplancton normal excreta? Quanto e quando? • Moléculas maiores como poli sacarídeos, proteínas e polifenóis devem sair do interior do fito por processos mais elaborados. Sabemos que as células de fito em boas condiçôes fisiológicas excretam uma certa % em peso do C assimilado fotosintéticamente. A grande questão é: • Quanto e quando elas excretam? • Alguns estudos de culturas de laboratório na década de 70 relataram até 50 % em peso excreção

12. Revisão da excreção do fito • Estudos posteriores mostraram que o comportamento de algas em culturas de laboratório, não necessariamente reproduz o estado fisiológico normal.Foi demonstrado que excreção em culturas de laboratório. é muito maior que a observada“in situ” • ,Isto levou ao polêmicas e ao famoso artigo de • Sharp( 1977) Excretion of organic matter by phytoplankton :Do healthy cells do it? • Ocean & Limnol

13. Fatores que afetam a excreção • Oligotrofia • Quando a densidade de células por m 3 é baixo e faltam nutrientes a excreção é maior • Eutrofização • Ocorre menor porcentagem de excreção quando existe grande densidade de células. • A luminosidade é outro fator importante. Na superfície a excreção é sempre maior.

14. Variáveis que afetam a excreção • Dependendo do estágio da cultura também varia a % de excreção. • Na fase “lag” e na estacionária ocorre maior excreção que na fase exponencial de crescimento • Dados contraditórios: na fase exponencial a excreção pode oscilar de menos de 1% até 50 % em pêso do C fixado pela luz e CO2.

15. Excreção versus autólise e decomposição microbiana • Estimativas mais realistas colocam a % de material excretado entre 10 a 20 % do C fixado pelo plâncton( Wangersky, 1978).Em situações de stress ambiental aumenta a excreção, mas normalmente ela acompanha a taxa de fotosíntese. As substãncias exudadas são sempre usadas pelas outras algas ou bactérias

16. Fluxo de C excretado pelo fito • Se a estimativa de 10-20 % de excreção do C fixado é correta, a longo prazo temos um fluxo líquido maior de C orgânico para os oceanos devido a excreção, do que toda adição de C oriunda dos processos de autólise e decomposição microbiana. • Estudos de laboratório de excreção do fito são inconclusivos já que as condições são diferentes das que ocorrem ‘in situ”

17. Produção de biomassa: sistema terrestre e marinho • Ecossistemas terrestres diferem entre si de modo marcante Exemplo típico: Desertos e Savanas Tropicais. • Ecossistemas marinho: Essa distinção já não é tão óbvia. Exemplo : Regiões de Giros Oligotróficos e Plataformas Continentais, correspondem aos desertos e savanas, essa distinção porém não é tão clara para o observador.(Hansel & Carlson,2002)

18. Diferenças entre ecossistemas terrestres e marinhos • A produção de biomassa terrestre para uma mesma área física é bem maior que a marinha. Isto porque o solo é mais rico em matéria orgânica e nutrientes que o oceano.Além disto as plantas terrestres tem maior estoque de nutrientes e C que os organismos do fito que tem vida muito curta. • A ciclagem dos nutrientes pelo fito é bem mais rápida que nas plantas terrestres mas a sua reposição depende de fatores físicos como :

19. Fatores Físicos- Hidrografia • Estraficação, Turbulência etc. Após um certa distância das costa em águas mais profundas o afundamento das partículas leva os nutrientes para o fundo, empobrecendo o fito e impedindo a reciclagem rápida que havia na superfície. • Além disso os solos tem um teor muito maior de C org. e nutrientes que os oceanos. • O DOC é quase “invisível”( < 1mg/l)

20. Métodos de Medida de Produção Primária • Apesar da questão da medida produção primária líquida ser uma das mais importantes da oceanografia , ela ainda não esta totalmente resolvida. • Os métodos são padronizados mas se eles realmente medem a produçao primária total é questionável até hoje • Produção Plâncton X Algas Bentônicas.

21. Estimativas Globais da Produção • Em vista das diferentes metodologias empregadas e até unidades discrepantes entre si, é difícil apresentar um quadro coerente da produção de biomassa gerada anualmente pelos oceanos. A medida da produção secundária então é ainda mais complexa. Como ilustração é apresentada uma distribuição da PP nos oceanos.

23. Estimativas de produção • A figura anterior contempla apenas a produção oceânica e costeira do fito . Note-se que a • produção do bentos, microbiana e do zooplâncton não é computada nesta estimativa genérica • De modo geral a produção é maior nas latitudes temperadas que tropicais devido a fatores hidrográficos(Termoclina permanente ou não). No verão Oceano Antártico tem a mais alta produção primária, sendo o oceano mais fértil do mundo

24. produzindo 100g /m2.ano seguido das zonas de ressurgência nas costas oestes dos continentes . No Oceano Ártico a produção é baixa devido a ele estar quase o ano todo coberto pelo pack-ice. Em regiões subtropicais a baixa conc.de P e N aliada a estabilidade da coluna de água (termoclina permanente) acarreta baixa produção. Em algumas regiões equatoriais lestes do Atlantico e Pacífico a produção é alta devido a ação contínua dos ventos

25. que geram ressurgências locais • Em regiões temperadas a produção varia fortemente com estações do ano. No inverno há pouca luz e turbulência e o fito afunda abaixo da zona eufótica; na primavera começa a estratificação, o fito cresce( “Bloom”) e exaure os nutrientes. No outono ocorre outro período de mistura e ocorre outro “Bloom” secundário.

26. Método do O2 para PP • A produção pode ser estimada pelo tradicional Método do oxigênio( Winkler) • Incubam-se as amostras de água do mar com o fito em frascos claros e escuros e mede-se o teor de O2 antes e depois das incubações no claro escuro. • Produção primária é dada pelo teor de O2 do frasco claro, onde houve fotosintese, subtraida do teor de O2 do escuro.

27. Problemas do método do O2 • Apesar do método de Winkler semi-automatizado hoje dar a precisão 0,02mg de Oxigênio por litro temos problemas conceituais: • - Assumimos que taxa de respiração seja a mesma no claro que no escuro , o que não é verdade( Fogg, 1975)

28. Problemas método do O2 de produção primária • Sensibilidade para as águas oligotróficas é baixa • Método é aceitável para zonas costeiras ou ricas em nutrientes como as de ressurgência • Método não é sensível suficiente para o oceano aberto.

29. Método do C 14 de Steeman Nielsen(1957) • Bem mais sensível que o método do Oxigênio. Introduzido como rotina na década de 60 e largamente adotado pela comunidade oceanográfica até hoje. • Desvantagens .; Método é trabalhoso a bordo , necessita pessoal treinado e custo relativamente alto.

30. Este método é o mais sensível e adequado para oceano aberto. Baseia se na medida do C14 incorporado ao fito. Adiciona-se um padrão de C14 a amostra e mede-se a incorporação do mesmo na biomassa contida no frasco de incubação. O método pode ser usado “in situ’ incubando-se amostras em várias profundidades. Êle é bastante sensível mesmo para área de baixa produção. Método do C14

31. Ausência de turbulência e mistura de massas de água no frasco de incubação. Excreção do fito na incubação Tempo de incubação Efeito da filtração ruptura de células Fixação de CO2 no escuro ocorre Ação de bactérias nas paredes do frasco Mudanças de pH Estocagem dos filtros Secagem dos filtros Problemas dos Métodos do C14 e Oxigenio

32. Outros métodos de medir PP • Outra alternativa para estimar a produção primária é o conteúdo de clorofila (1976) por fluorimetria ou recententemente por HPLC. Também necessita de medidas “ in situ” mas os sensores de clorofila podem ser instalados em CTDs e calibrados por medidas de clorofila por UV ou HPLC

33. Produção primária pela clorofila“ in situ” ou por imagens • É comum hoje a clorofila , como indicador da PP dada a facilidade da sua determinação ‘in situ” com sensores acoplados a CTDs em várias profundidades. Apesar de esta limitada a dados de superfície, os modernos sensores de satélite usando os algoritmos de calibração da NASA e ou de Platt também fornecem dados de clorofila. • A questão é :a concentração de clorofila basta para medir a produção primária real?

34. Uso de sensores de clorofila em satélites • Falkowski(2005) discute as limitações da medida da distribuição vertical da clorofila por imagens de satélite. O sensor não enxerga o máximo de sub-superfície da clorofila que ocorre no oceano . Vários algoritmos para modelos numéricos foram e estão sendo desenvolvidos para estimar a distribuição vertical da Chl por imagens

35. Calibração do sinal • Os modelos se baseiam em parametrizações estatísticas e requerem numerosas observações” in situ” da clorofila para sua validação. • Outro problema é que o fito das regiões polares não é visto pelo satélite por causa do gelo que na maior parte do ano cobre estas regiões.

36. Vantagens da clorofila por imagens de satélite • Mesmo com todos estes problemas. o dados de clorofila por meio de imagem de satélite permitem observações de alta resolução e observações sinóticas das variações espaciais e temporais da clorofila relacionadas a circulação oceânica global

37. Ryther & Yentch (1957)P= R/k x C x3,7 Já em 1957 foi proposta uma equação para a estimar a fotossíntese a partir da concentração de clorofila onde: • R= fotossíntese determinada empíricamente • K= coeficiente de extinção por m prof. • C = teor de clorofila • Note que Clorofila é parametro estático, a Prod. Prim. é a velocidade de fixação de C

38. Sensores de clorofila e algoritmos de conversão • Sensores de clorofila foram instalados no satélites destinados a observar o oceano como o Coastal Zone Color Sensor (CZCS)lançado em 1978. Este foi o primeiro sensor otimizado para medida de clorofila e operou até 1986 fornecendo um longa série de dados globais inéditos. Ele operava em 4

39. Novos Sensores de Chl e algoritmos • bandas de 20 nanometros (azul, verde, amarelo e vermelho).Em 1997 foi lançado o novo satélite o Sea WIFS que trabalhava com mais duas bandas adicionais no azul remoto e médio para melhorar o sinal da clorofila mesmo na presença dos cromóforos interferentes do material orgânico dissolvido. Mais duas bandas

40. adicionais na região do verde foram adicionadas para distinguir o sinal do fitoplancton. • A partir destes sensores dos dois satélites citados novos algoritmos passaram a ser desenvolvidos para melhorar as medidas globais de clorofila inclusive com estimativas da sua variação na vertical

41. Os trabalhos de Morel e Berthon(1989) e Longhurst et al (1985) foram vitais para aperfeiçoar e viabilizar a estimativa da produção primária e dos pigmentos de superfície e da biomassa algal a partir de imagens de satélite. A NASA e o grupo de Platt em Bedford no Canada passaram a melhorar cada vez mais os algoritmos.

42. Atualmente vários grupos no mundo trabalham nesta linha de pesquisa e uma revisão recente da estimativa da produção primária global dos oceanos se encontra em Falkowski, P.G (2005) * • * Biogeochemistry of Primary Production in the Sea IN: Treatise on Geochemistry Vol 8 • Chapter 8.05 p185-214 Elsevier.

43. PPeu=Csat x Zeu xPopt xDLx FFalkowski(2005) • Ppeu= Prod. Prim diária integrada na zona eufótica; • Csat= Conc. Clorofila Coluna de Água • Zeu=prof.Camada eufótica; DL=fotoperiodo • Popt=taxa diária maxima fotossintese • F = Função descritora da taxa de variação da fotossintese com a profundidade.

44. Estimativas da PP global • Os modelos de PP baseados na clorofila medida por imagens estimam uma taxa anual de 40 a 50 x 10 X 12 g ( Pg)(G ton) para o oceano aberto. Isto corresponde a 94,9 % do total da PP . • Os estuários apesar de muito produtivos ocupam uma area muito menor que os oceanos produzindo só 2% do total da PP. Killops & Killops(2005)

45. Outros produtores • As macroalgas(laminárias) e outras algas bentônicas como fucus com 0,06% • Manguezais e salt marshes contribuem com 1,1 em escala global • Recifes de Corais 0,65 % • Algas Água Doce 1,3 %

46. Variação da clorofila e Prod. Primária • O fato das concentrações de Clorofila variarem até 1000 vezes no oceano e a Produção Primária(PP) em apenas 50 vezes, já é um forte argumento para que a concentração de Clorofila não seja usada de forma isolada para avaliar a PP. • Para produção bentônica em regiões rasas no entanto o teor de Clorofila parece ser ser um bom indicador da produção.

47. Limitações concentuais • Sabemos hoje que a fotossíntese é um processo bastante complexo e nenhuma relação direta e constante é esperada, entre ela e alguns dos vários parametros usados: produção de O2, teor de clorofila e até da taxa de incorporação de C 14 . • Mesmo trabalhando em condições padronizadas e controladas os métodos dão apenas estimativas da PP liquida real.

48. Fotossíntese e Produção Primária • É importante notar que a velocidade de fotossíntese e a PP liquída não são sinônimos uma vez que a respiração integrada não é quantificada na medida. • Em escala planetária a PP liquida inclui a quimiotrofia e a fotossíntese não. • Falkowski (2005) Chapter 8.05 of Vol 8 Biogeochemistry IN: Treatise on Geochemistry. Elsevier p 185-214

49. Produção e fatores ambientais • A dependência da produção primária com os “sais nutrientes” de N e P é o fator mais limitante .Os teores de N, P , metais traço e vitaminas controlam a Produção Primária • A T parece não afetar a PP. Produção pode ser semelhante no verão polar e zonas de ressurgência temperadas. • Fósforo X Nitrogênio como limitantes

50. Nutrientes • Em Zonas Costeiras N é sempre limitante • Em Oceano aberto P e N são limitantes assim como o Ferro e outros metais traço. • Na Zona Costeira e Estuários a Luz pode ser limitante devido a turbidez excessiva causada pelo material em suspensão. • A especiação química dos metais é tão importante como a concentração para biota.