原索动物之一 —— 尾索动物亚门（ Urochordata ）

1. 原索动物之一——尾索动物亚门（Urochordata） 尾索动物包括海鞘、柄海鞘等在内的大约2000种海生动物，成体大多营固着生活。幼体具有脊索动物3大特征，但脊索仅限于尾部。幼体经变态至成体只保留鳃裂。体外包被特殊的被囊，由近似植物纤维素的被囊素构成，又称被囊动物（Tunicata）。 本亚门动物长期被归属于无脊椎动物，直至1866年俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎发育，才确立了它们的低等脊索动物的地位。

2. 原索动物之一——尾索动物亚门（Urochordata） 尾索动物主要的生物学特征是（以海鞘为例）： 1．成体外形长椭圆形，身体最外层是被囊，被囊内是一层柔软的外套膜。顶端有2个开口，顶部开口是入水管孔，侧面的开口是出水管孔.通过海鞘身体的水流对海鞘的生存和保护有重要意义。海鞘无内骨骼，靠水流产生内压以支持身体，同时水流对海鞘的新陈代谢是必需的。海鞘营固着生活方式。

4. 原索动物之一——尾索动物亚门（Urochordata） 2．幼虫具有典型脊索动物的结构（包括一条脊索、一条背神经管、一条分节的肌肉质的尾）。但是变态以后，除了鳃裂以外，失去了脊索动物的其他结构（如尾及其肌肉、脊索消失，同时神经索变小成为圆形的神经节，外围神经由此向外辐射。咽扩大形成鳃蓝，鳃蓝具有大量覆盖着黏液的有纤毛的鳍条）。这种从幼体至成体结构更为简单化的变态称为逆行变态或退化变态。

6. 原索动物之一——尾索动物亚门（Urochordata） 3．咽部腹侧是内柱，它聚集了碘元素，是脊椎动物甲状腺的同源器官。 4．具心脏（心脏能够改变搏动的方向）和血管。可见淋巴细胞，也可看到脊椎动物适应性免疫系统的退化痕迹。血细胞中包括钒细胞（但这种含钒的色素并没有表现出呼吸功能）。 5．呼吸作用在咽部完成，咽内壁有丰富的毛细血管，当水流经过鳃裂时进行气体交换。

7. 原索动物之一——尾索动物亚门（Urochordata） 6．无集中的排泄器官，仅在肠的弯曲处有一团具排泄机能的细胞。 7．雌雄同体，带有精卵巢，但为异体受精。受精卵发育成为“蝌蚪”状幼虫，幼虫经过变态为成体。无性生殖可形成大量群体，并在围鳃腔处具有一个共同的出口。 8．神经中枢仅是一个神经节，位于入水管孔和出水管孔之间的外套膜上，由此发出若干神经分支分布到身体各个部分。

8. 原索动物之一——尾索动物亚门（Urochordata） 分类:尾索动物亚门有三个纲：海鞘纲、尾海鞘纲和樽海鞘纲。 • 尾海鞘纲：是本亚门中最原始的一纲。成体期持续保持着幼虫的特征（幼态成熟）。体表可分泌透明胶质囊，称为住室，动物在其中自由活动。如尾海鞘等。 • 海鞘纲：通常为底栖固着生活，单体或群体。成体有很厚的被囊。如柄海鞘等。 • 樽海鞘纲：单体或群体。壳具肌肉带和后部开口的围鳃腔，使樽海鞘能够依靠水的冲力推动身体向前移动。如樽海鞘等。

9. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 本亚门动物是原索动物中高等的类群。也是脊索动物中最接近脊椎动物的类群。因其脊索纵贯全身并伸到身体最前端，超过了神经管的长度而得名，又称全索。约25种，分布在全世界的热带和亚热带的浅海中。仍属无头类。常见的种类为文昌鱼(Branchiostoma belcheri)。

10. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 1、特征 • 终生保留三大特征 • 无头 • 仍有分节现象存在 • 生殖、排泄器官多对，各自开口 • 无心脏、血液无色

12. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 2、形态结构 2.1外形： 体形似小鱼，半透明，无头和躯干之分，左右侧扁，两端较尖，故又名Amphioxus。喜栖水质清澈的浅海海底泥沙中，平时少活动，大半身体埋于泥沙中，前端露出沙外。身体除口以外，还有两个孔与外界相通，即腹孔(atriopore)或围鳃腔孔和肛门(anus)。 2.2内部结构： 皮肤： 皮肤有表皮(epidermis)和真皮(dermis)的分化。表皮仅由单层柱状上皮细胞组成，表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。真皮是一薄层胶冻状结缔组织。腹面前部两侧有由皮肤下垂形成的成对的腹褶(metapleural fold）. fold)。

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14. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 骨骼： 文昌鱼无骨质的骨骼，纵贯全身并一直向前越过神经管的脊索是主要的支持结构。 无偶鳍。有1背鳍(dorsal fin)和尾鳍(caudal fin)及身体腹面的臀鳍(preanal fin)，口须中有类似软骨的支持物（骨骼的前体）。

15. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 肌肉： 肌肉大部分集中在背部两侧，由60多对原始末分化的呈v字型的肌节组成，角顶朝前，肌节间以结缔组织的肌隔分隔。两侧肌节交错排列，使文昌鱼可在水平方向上作弯曲运动。

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18. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 消化系统： 简单，由前庭、口、咽、肠、肛门组成。 口：是一套特化的取食和滤食器官。身体前端有口笠和触须，触须上有感觉细胞。口笠内是前庭，前庭后方通向口。口周围是一环形的缘膜(velum)，缘膜边缘向前方伸出指状突起，称轮器(wheel organ)，轮器的摆动使带有食物的水流进入口中。缘膜边缘向口中央伸出缘膜触手(velar tentacle)。触手和口笠触须具有过滤的作用，挡住泥沙，并使小的食物颗粒随水流进入口中。然后进入咽部食物留在咽内，水流经鳃裂进入围鳃腔，经腹孔排出体外。

19. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 缘膜触手(velar tentacle)：缘膜边缘向口中央伸出的结构，防止泥沙等进入。 轮器（wheel organ）：缘膜边缘向前方伸出的指状突起，其摆动可使带有食物的水流进入口中。 咽：发达，几占体全长的1／2。其侧壁被大量的鳃裂所洞穿。咽部的背侧和腹侧具有咽上沟和内柱，两者由围咽沟相连。咽上沟有纤毛细胞，内柱中有腺细胞和纤毛细胞，食物颗粒被内柱腺细胞分泌的粘液粘成食物团，由纤毛的摆动进入咽上沟，再向后进入肠内。内柱有富集碘的功能，与脊椎动物的甲状腺有同源关系。 肠：为一直管，在其起始处向前伸出一盲囊，进入咽的右侧，称为肝盲囊(hepatic diverticulum)，其内壁是腺细胞，可分泌消化液，相当于脊椎动物的肝脏。 肛门：开口于身体左侧。

20. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 呼吸系统： 气体交换在咽部以及身体表面进行。 排泄系统： 没有集中的肾脏，位于咽壁背方两侧的数十对按体节排列的肾管是文昌鱼的排泄器官。每一肾管(nephridium)是一个短而弯曲的小管，一端有肾孔开口于围鳃腔，另一端以管细胞紧贴体腔，体腔的代谢废物渗透进入管细胞和肾管，再经肾孔进入围鳃腔，排出体外。

21. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata)

22. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 生殖系统： 雌雄异体，大约26对方形生殖腺按体节排列于围鳃腔两侧，无生殖管道，成熟生殖细胞穿过生殖腺壁、体腔壁和围鳃腔壁进入围鳃腔，随水流从腹孔排出体外。体外受精。

23. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 循环系统： 闭管式循环。文昌鱼的循环系统已具有脊椎动物的基本模式。 血液流动方向在腹面是从后向前，在背面是从前向后。

24. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 心脏：无心脏。 动脉系统：具有搏动功能的腹大动脉和由它发出的人鳃动脉。腹大动脉发出许多成对的人鳃动脉直接进入鳃间隔，不散成毛细血管，经过气体交换后的血液在背部汇成对的背动脉根，向前将新鲜血液供给身体前端，向后合并成背大动脉，并由此发出血管到身体各个部分。 静脉系统：由身体前端回来的血液汇成1对前主静脉，身体后端回来的血液汇成1对后主静脉，它们从两侧汇人1对总主静脉又称居维叶氏管(ductus Cuvieri)。左右总主静脉汇合处为静脉窦，并通人腹大动脉。肠部返回的血液由毛细血管网汇成肠下静脉，向前进入肝盲囊后又散成毛细血管，这条血管称为肝门静脉(hepatic portal veins)。肝盲囊的毛细血管汇集成肝静脉进入静脉窦。 文昌鱼的血液无色，无血细胞，无呼吸色素，氧气通过渗透进入血液。

25. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 神经系统： 脊索背部中空的神经管是文昌鱼的中枢神经系统，几乎无脑和脊髓的分化，神经管前端管腔稍膨大为脑泡(cerebral vesicle)。

26. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 3 发育和变态 文昌鱼的受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经胚等阶段，经历不到1天的胚胎发育，体表被有纤毛的幼体突破卵膜在海水中自由游泳，不久后沉落海底进行变态。前庭出现，鳃裂数目增加，由开口体外到通人新形成的围鳃腔中。文昌鱼的幼体期持续3个月左右。

27. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 参考知识 最早的原索动物 原索动物没有留下化石，但有一个例外。在加拿大不列颠哥伦比亚的著名的布尔吉斯页岩中发现了寒武纪中期的一种动物的化石，命名为Pikaia gracilens(皮克鱼)，鱼形，约5cm，具有脊索和“》”形分节肌节，与文昌鱼很相似。毫无疑问是一种脊索动物，比最早的脊椎动物化石还早几百万年。但在缺乏其他的相关化石的情况下，不大可能决定它与最早的脊椎动物的关系。1999年11月《Nature》杂志上发表了中国学者舒德干等人在5.3亿年前澄江动物群化石中发现的“华夏鳗“的文章，华夏鳗十分像现代的文昌鱼。皮克鱼比澄江动物群晚1000万年。*

28. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 4 头索动物的地位 1)祖先可能是原始的无头类，与无脊椎动物有共同祖先； 2)由于适应不同生活方式而演变为两支，一支演变为原始有头类，导向脊椎动物进化之路，另一支特化为旁支，演变成头索动物的鳃口科动物； 3)认为头索动物是当前脊椎动物的原始类群，是脊椎动物的姐妹群。在动物学上占有重要的地位。

29. 原索动物之二——头索动物亚门(Cephalochordata) 思 考 题 • 试述尾索动物海鞘的生活史。什么是逆行变态? • 文昌鱼在动物学上有什么重要地位?为什么被称为头索动物? • 分析文昌鱼结构中的原始性、特化性和进步性。 • 试述脊索动物的起源。 • 试述脊索动物门中亚门和纲的分类及各类群的主要特征。 • 脊索动物门有哪些共同特征?与无脊椎动物比较它们有什么进意义?

30. 第十五章 脊椎动物的基本结构和功能 脊椎动物是脊索动物门中的一个亚门，与其他两个亚门动物具有共性，即在胚胎发育早期出现脊索、背神经管和鳃裂，但它又是结构最复杂、进化最高等的一个亚门。 一、脊椎动物亚门的主要特征 ·出现明显的头部。神经管前端分化出脑，并出现了集中的嗅、视、听等感觉器官，加上保护它们的头骨，形成明显的头部，脊椎动物又称为有头类(Craniata)。

31. 第十五章 脊椎动物的基本结构和功能 ·脊柱(vertebralcolumn)代替了脊索。成为身体的主要支持结构。低等脊椎动物中 脊索仍为主要支持结构，但在较高等脊椎动物中脊索仅留残余或完全退化。 ·除圆口类外，脊椎动物出现了上下颌，能主动地捕捉食物，提高营养代谢的能力。 ·除圆口类外，脊椎动物出现了成对的附肢，即水生动物的偶鳍和陆生动物的附肢，大大加强动物在水中和陆地的活动能力和范围，提高了取食、求偶和避敌的能力。 ·鳃作为水生脊椎动物的呼吸器官进一步完善，而陆生脊椎动物仅在胚胎期或幼体阶段用鳃呼吸，成体出现了肺呼吸。 ·集中的肾脏代替了分节排列的肾管，更有效地排出新陈代谢产生的废物。 ·肌肉质的有收缩功能的心脏代替了腹大动脉，循环系统进一步完善。高等动物(鸟类和哺乳类)心脏中的缺氧血和多氧血进一步分开，代谢率进一步提高。

32. 第十五章 脊椎动物的基本结构和功能 二、脊椎动物的起源 已知最早的脊椎动物是无颌类，化石出现在5亿年前美洲和亚洲的海洋沉积中。其中最早的种类是牙形石动物。现在人们一致认为它属于脊索动物，并在系统分支系统中将它与无颌类的现存的盲鳗联系起来，为确立脊椎动物的起源提供了极为有用的证据。

33. 第十五章 脊椎动物的基本结构和功能

34. 第十五章 脊椎动物的基本结构和功能 总 结 本门动物在生命周期中的某一阶段或一生具脊索，和棘皮动物可能有共同的生活在前寒武纪的祖先。 具有3大特征即脊索、背神经管和鳃裂，以及肛后尾及其他次要特征。 分为3大亚门： –——尾索动物亚门 –——头索动物亚门 –——脊椎动物亚门

35. 第十五章 脊椎动物的基本结构和功能 思考题 1.脊索动物门有哪些共同特征？与无脊椎动物比较它们有什麽功能和进化意义？ 2。什麽是逆行变态？了解海鞘的生活史有何意义？ 3.文昌鱼为什麽被称为头索动物？分析文昌鱼结构中的原始性、特化性和进步性 4.试述脊索动物的起源。 5.试述脊索动物门中亚门和纲的分类及各类群的主要特征。

36. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 圆口纲动物又称无颌类，因有一个圆形的口吸盘而得名为圆口类，是无颌、无成对附肢的低等脊椎动物，主要包括七鳃鳗和盲鳗2大类。生活在海水或淡水中，外形象鱼，但比鱼类低等。由于营寄生或半寄生，成为危害渔业的动物。

37. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 1 进化地位 是现存脊椎动物中最低等、最原始的一纲，是由原始有头类发展出的一支没有上下颌的无颌类。包括盲鳗和七鳃鳗2大类。 2 主要特征 • 口为吸附型，没有上下颌； • 脊索终生存留，没有脊椎，只有神经弧的雏形； • 只有奇鳍，没有偶鳍，是脊椎动物中唯一没有附肢的一个纲； • 只有一个鼻孔，位于头部的中线上； • 独特的鳃呼吸器官——鳃囊； • 内耳中只有一个或两个半规管。

38. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲

39. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 七鳃鳗与文昌鱼的比较

40. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 3 结构和功能(七鳃鳗的成体) 3.1外形： 体长15cm至1 m，分头、躯干和尾。皮肤裸露无鳞，皮肤中单细胞粘液腺发达。无偶鳍，只有奇鳍，即背鳍和尾鳍(雌性具一臀鳍)。1对眼，无眼睑．眼后两侧各有7个鳃裂开孔，故名七鳃鳗，过去有人误认为眼睛也是鳃裂，又有八目鳗之称。 身体前端具口漏斗，尾前部腹面有肛门和泄殖孔。营寄生或半寄生，以口漏斗吸附于寄主体表或钻人体内。

41. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 3 2 幼体和变态 七鳃鳗的幼体为沙隐虫（Ammocoete），与成体区别很大，但其有许多特征近似于文昌鱼。相似的特征如：（1）有连续的鳍褶沿背侧延伸绕过尾部；（2）口部具上下唇，上唇大而呈马鞍形，似文昌鱼的口笠；（3）咽部具围咽沟和内柱，内柱在变态后成为成体的甲状腺，内柱与甲状腺的同源关系在文昌鱼中也得到证实；（4）有与文昌鱼相同的呼吸和钻泥沙的被动取食方式；（5）具有似脊椎动物集中的心脏和感觉器官等。这种近似可能把沙隐虫看成是脊椎动物祖先的模式，也支持了原索动物与脊椎动物密切的亲缘关系、并可能具有共同祖先的观点。沙隐虫阶段将持续3~7年，最终变态为成体。

42. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲

43. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲

44. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 3 3 原始和特化的结构 • 没有真正可咬合的上、下颌；但口腔具有可吸附的口漏斗和具有角质齿的舌，且口腔腺分泌抗凝血剂，使寄主血液不凝固； • 没有成对的附肢（只有奇鳍而没有偶鳍），尾是脊椎动物中最原始的原尾形（即内外结构完全对称）； • 具有原始不分节的肌节，成“W”形，角顶朝前； • 具有特殊的鳃囊和内鳃孔，由特化的软骨鳃蓝支持。

45. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 3 4 进步而又不完善的结构 • 皮肤裸露，体表粘滑富有粘液腺。皮肤中的表皮已由多层上皮细胞组成，真皮为有规则排列的结缔组织构成，有韧性； • 身体主要支持结构仍为发达的脊索，但已出现了雏形的脊椎骨（位于脊索背面，每1个体节出新2对极小的软骨弧片）； • 神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分化为5部脑（大脑、间脑、中脑、小脑和延脑），但依次排列在一个平面上； • 头骨非常原始，仅由脑下方的软骨基板代表； • 有集中的感觉器官（1个外鼻孔，内耳的前、后半规管，1对眼，原始的松果眼和顶眼等）； • 已有心脏的分化（1心房、1心室、1静脉窦），血液中已有红细胞，单循环（循环路线与文昌鱼相似），有肝门静脉； • 具有集中的肾脏（1对）和生殖腺（但生殖腺无生殖管道），雌雄异体。

46. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 3 5 内部结构 皮肤： 皮肤裸露，皮肤中的表皮已由多层上皮细胞组成，内有发达的单细胞腺，分泌粘液使体表粘滑。真皮为有规则排列的结缔组织，有韧性。

47. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 骨骼系统： 身体主要支持结构仍为脊索，但已出现了雏形的脊椎骨脊索背面的每1个体节出现2对极小的软骨弧片，无任何支持作用，但代表雏形脊椎骨。

48. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 肌肉： 具有原始肌节，成W形，角顶朝前。 消化系统： • 无主动捕食的可咬合的上下颌。 • 具有可吸附的口漏斗和具有角质齿的舌 • 口腔腺分泌抗凝血剂，使寄主血液不凝固。 • 无消化道各部的分化。

49. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 呼吸系统： 咽分背、腹两管，背部为消化管，腹部为呼吸管。 通路：两条，外鳃孔周围具有肌肉，可控制水流的出入。 水流→口腔→呼吸道→内鳃孔→鳃囊 ↓↑ 外鳃孔（7个） ↓↑ 水流鳃囊（gill pouch） 是鳃裂的一部分膨大形成的，囊壁上由若干褶皱状鳃丝(gill filament)。此外，鳃囊两端有两小管，近呼吸道的叫内鳃管（入），近外鳃孔的叫外鳃管（出），两管内不具鳃丝，故圆口类又称囊鳃类。

50. 第十六章 低等的无颌脊椎动物——圆口纲 循环系统： 已有心脏的分化，由1心房、1心室、1静脉窦组成，血液中已有红细胞。单循环，循环路线与文昌鱼相似，有肝门静脉。 神经系统： 神经：背神经管分化为脑和脊髓，脑又进一步分化为大脑、间脑、中脑、小脑和延脑5部分，但依次排列在一个平面上。 感官：有集中的感觉器官。嗅觉器官为单个的外鼻孔；听觉器官仅有内耳的前、后半规管盲鳗仅具1个半规管)；视觉器官为1对眼，眼已具有脊椎动物眼的基本模式，但由于生舌方式所限，眼不发达。具有原始的松果眼和顶眼，仅有感光作用。