O ciclo do carbono e a matéria orgânica do solo

1. O ciclo do carbono e a matéria orgânica do solo

2. Introdução • Microrganismos e as atividades biológicas • Solo: maior reservatório de microrganismos do planeta • 1 hectare de solo contém cerca de 0,5-4 toneladas de microrganismos • direta ou indiretamente recebe todos os dejetos dos seres vivos (ciclagem com valor econômico estimado de U$ 1280/ha-1/ano)

3. Transformações e Ciclagem de C, N, P e S no Sistema Solo-Planta Mediados pela Microbiota do Solo Moreira & Siqueira, 2006

4. Processos do Fluxo de Energia, Carbono e Nutrientes no Sistema Solo-Planta-Organismos Moreira & Siqueira, 2006

5. As Transformações dos Elementos e a Sustentabilidade • O fluxo dos elementos é complexo e apresenta forte relação e influência do clima e de ações antrópicas • É um dos grandes serviços da natureza (valor econômico estimado em US$ 17 trilhões ano-1) – Costanza et al. (1997)

7. Maior quantidade de C e nutrientes é armazenada nos ecossistemas naturais (como florestas) em relação aos agrossistemas ou solo sem vegetação. Tempo de reciclagem é 3-4 vezesmenorqueemfloresta - Solo de floresta é maisprodutivo (oxidação da MO) logo após o desmatamento mas emcurtoespaço de tempo perdeessacapacidade - Com o tempo háperda de C – Perda da capacidadeprodutiva (degradação)

9. O Carbono nos ecossistemas • O Carbono compõe 18% da massa na terra: aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos (DNA), lipídios, carboidratos • 0.03% da atmosfera é Carbono • Principais gases que envolvem a terra: CO2 e CH4 • Carbono como medida de produtividade

10. 4.1018 g 150.1016 g 100.1021 g 380.1017 g 1 Pg = 1 Gt = 1,000,000,000,000,000 g quatrilhões

11. Fluxo (emissão) (sequestro) Gt Contém a maior parte do C circulante do planeta 3,4 Gt de C na atmosfera anualmente

12. Fixação/liberação de C • CO2 fixado via fotossíntese (autotroficamente em compostos biológicos) com liberação de O2 • Calcula-se que cada molécula de CO2 da atmosfera é fixada via fotossíntese a cada 300 anos

13. CO2 na atmosfera/ano (bilhões de toneladas) Microrganismos

14. O Carbono e o aquecimento global • CO2 aumentou em mais de 30% desde a revolução industrial (C-CO2 aumentou 31% e C-CH4 145%) • A maioria desse aumento é devido a queima de combustíveis fósseis e mudanças no uso da terra (desmatamento, queimadas, etc.)

16. Reter carbono no solo por meio da adoção de práticas conservacionistas ou pela restauração de áreas degradadas, além de melhorar sua qualidade, pode representar importante serviço ambiental (Redução do Efeito Estufa)

17. Somente a retenção de C é insuficiente para estabelecer se o solo atua como fonte ou dreno de C-CO2. (± 2000 kg C-C02/ha/ano)

18. O solo deve ser manejado para evitar o esgotamento da MOS, a qual tem numerosas funções locais (solo) e fora do local, tornando-se um valioso recurso natural. • Funções locais (solo): melhoria das propriedades funcionais do solo (fornecimento de nutrientes, substrato microbiano, propriedades químicas e físicas); • Funções fora do local: redução dos sedimentos nos corpos d’água, ação filtrante, efeito tampão na emissão de gases, estabilidade da produção agrícola.

19. Temperatura x Emissão de gases do efeito estufa - Solos de clima frio apresentam maior liberação de CO2 que solos tropicais quando se eleva a temperatura – Sensibilidade da comunidade microbiana à elevação da temperatura (40 % de aumento na respiração no primeiro ano) - O aumento da temperatura global da atmosfera tem potencial de aumentar a liberação de C-CO2 de solos de regiões temperadas, onde, inclusive, existe maior quantidade de C armazenado no solo (alto potencial de aceleração do impacto nas mudanças climáticas) • Produção e Absorção de CH4 no Solo - O fator controlador da decomposição ou acúmulo de materiais orgânicos em solos anóxicos é a atividade da enzima fenoloxidase (anoxia reduz a atividade desta enzima, promovendo acúmulo de compostos fenólicos que são potentes inibidores das enzimas hidrolíticas) - Solos anaeróbios ou encharcados (-200 mV) são importantes reservatórios de C, onde as bactérias metanogênicas podem ter importante papel na emissão de CH4.

20. A Matéria Orgânica do Solo (MOS) • Deposição de materiaisorgânicos no solo • a) Vegetação • - Necromassa (serapilheira e resteva) – reguladapeloaporte e suadecomposição; • - Rizodeposição • b) Adições de resíduos • Deposição do dossel • floresta tropical: 10,5 Mg de matériaseca/ha/ano • florestatemperada: 4,0 Mg de matériaseca/ha/ano • Emsuperfície (serrapilheira): • floresta tropical: 3,2 Mg/ha (k = 3,3) • florestatemperada: 8,4 Mg/ha (k = 0,5)

21. A Matéria Orgânica do Solo (MOS) • Composição de Materiais Vegetais Depositados no Solo • 20 a 50% - Celulose • 10 a 30% - Hemicelulose • 5 a 30% - Lignina • 2 a 15% - Proteína • 10% - Substâncias solúveis • Ceras, gorduras, etc. • No solo: • Celulose e hemicellulose < 10% • Lignina = 45% • Proteinas = 30%

22. Fatores Determinantes Efeitos sistema solo-planta - Matéria Orgânica do Solo - Natureza química e origem muito complexa, constituída por material adicionado, seus produtos de transformação, células microbianas, metabólitos microbianos, produtos da sua interação com os componentes inorgânicos do solo e materiais recalcitrantes.

23. Atividade Decompositora no Solo 96% respiração total do solo

24. Biomassa Microbiana Parte viva da matéria orgânica do solo, composta por todos os organismos menores que 5.10-3mm3– Fungos, bactérias, actinobacterias, leveduras e microfauna (protozoários) • Cerca de 98% do C-orgânico do solo é matéria orgânica morta • 2% do C-orgânico do solo é composto pela fração viva. 5 a 10% - Raízes 15 a 30% - Macrofauna 60 a 80% - Microrganismos (1 a 5% da MOS total) BIOMASSA

25. Decomposição da Matéria Orgânica • Macrorganismos = reguladores da degradação (engenheiros) • Microrganismos = Transformadores Macrofauna Representantes no nível trófico mais alto na cadeia Microrganismos Decompositores primários Fluxo de E Produtores primários

26. Decomposição = Quebra do material orgânico particulado, geralmente na forma de polímeros, em materiais solúveis que são absorvidos pelas células microbianas actinobactérias e fungosespecialistas

28. I = material prontamente decomponível II = decomposição de celulose e outros carboidratos e inicio da mineralização da biomassa III = continua a decomposição da celulose e da biomassa e inicia-se o ataque à lignina IV = estádio sucessivo: biomassa diminui e acumula húmus no solo

29. Decomposição = Processo complexo, cuja velocidade do processo pode ser medida por diferentes maneiras: • Quantidadede C evoluídacomo CO2 (C-CO2) – portitulação, porexemplo; • b) Estimativa da biomassaformada com base naeficiência de conversãomicrobiológica dos substratosemdecomposição; • c) Empregando-se modeloscinéticos de decomposição

30. Cálculo da velocidade de decomposição pela estimative da biomassa • Exemplo: • 02 frascos com 100 gramas de solo cada: • 500 mg de palha de trigo contendo 45% de C • Incubados / 14 dias (umidade e T controladas) • Com palha: 94,6 mg de C-CO2 • Sem palha: 18,1 mg de C-CO2 • Com essas informações é possível determinar a % de decomposição da palha: • a) Quantidade de C evoluída como CO2 (C-CO2); • b) Estimativa da biomassa formada com base na eficiência de conversão microbiológica dos substratos em decomposição;

31. Degradabilidade dos Constituintes dos Resíduos Orgânicos • Celulose • Polissacarídeo de maior ocorrência natural • Insolúvel em água • Principal componente dos vegetais • Decomposição: • Celulase: microrganismos celulolíticos • Microrganismos aeróbios: via CTA (ácidos tricarboxílicos) • Microrganismos anaeróbios: fermentação (acetato, propionato, H2, CO2, etc.) • Solos: úmidos (fungos), semiáridos (bactérias) • Fatores: pH, água, temperatura, O2

32. Decomposição da matéria orgânica : Celulose http://www.cchem.berkeley.edu

33. Decomposição da matéria orgânica : Celulose • Fungos possuem dezenas de enzimas capazes de degradar essa substancia insolúvel • Endocelulases: hidrolisam as ligações glicosídicas dentro da cadeia • Exocelulases ou celobiohidrolases: hidrolisam a partir das pontas • Beta glucosidades: clivam a celobiose em monômeros de glicose http://www.cchem.berkeley.edu

34. Hemicelulose e Pectinas • Segundo maior componente dos vegetais • Polissacarídeo de pentoses, hexoses e ácidos urônicos • Ex: Xilanas, mananas e galactanas • Pectinas = importante componente da lamela média da parede celular das plantas • Decomposição: • Erwinia, Clostridium, Pseudomonas e Bacillus (xilanas) Produzem protopectina, pectina e ácido péctico • Fungos patogênicos produzem enzimas que facilitam sua penetração

35. Lignina • 25% da fitomassa seca produzida na biosfera (35% da madeira) • Biopolímero mais abundante na biosfera (recalcitrância) • Estrutura complexa – sub-unidades aromáticas sem ligações idênticas • Em materiais lignocelulósicos, protege a celulose e a hemicelulose • Baixa velocidade de degradação = Baixa incorporação do C à biomassa microbiana • Decomposição: • Laccases e peroxidases • Teor de lignina: relação inversa com a velocidade de decomposição • Fungos e bactérias • Fatores edáficos influenciam na atividade e competição dos decompositores

37. Decomposição da matéria orgânica: Lignina • Produtos/enzimas do processo oxidativo para a quebra da lignina • Enzimas modificadoras de lignina (LME): catalisam oxidações dependentes de H2O2 http://www.sigmaaldrich.com

38. Decomposição da matéria orgânica: Lignina • LMEs • Manganês peroxidase: catalisa oxidações dependentes de H2O2 • Lacase (Cu): catalisa a desmetilação dos componentes da lignina • Glioxal oxidase: enzima produtora de H2O2 • Álcool veratril: mediador para ligação da lignina peroxidase • Passos da degradação • Quebra das ligações éter entre os monômeros • Quebra oxidativa das cadeias laterais de propanos • Desmetilação • Quebra do anel benzênico a ácido ketoadípico o qual é alimentado no ciclo do ácido tricarboxílico como ácido graxo

39. Amido • Mistura de polímeros de glicose (amilose e amilopectina) • Poucosmicrorganismosaptos à degradação (actinobacterias, Aspergillus, Rhizopus, Mucor, Penicillium, etc.) • Degradação: α-amilases e β-amilases • Proteínas • Alto teor de N, teoricamente fácil decomposição • Pode persistir no solo (adsorção/complexação). Ex: proteínas Cry de plantas transgênicas Bt • Associação com taninos, lignina e argilas • Degradação: proteases • Outros compostos • Quitina: importantecomponente do exoesqueleto de artrópodes, daparedecelular de • fungos, de algumasalgas e de ovos de nematóides • Degradação: quitinases

40. Fatores que favorecem a decomposição • Resíduos com baixo teor de lignina ou compostos fenólicos • Altos teores de materiais solúveis • Partículas de tamanho reduzido com baixa relação C:N • Condições físicas e químicas do solo que maximizem a atividade biológica (temperatura entre 30-35 oC, umidade próxima à capacidade de campo e aeração adequada) • Ausência de fatores tóxicos no resíduo ou no solo que podem limitar a atividade dos heterotróficos decompositores

41. Substratos primários reciclagem

43. Dinâmica e Manutenção da MOS - O balanço entre a velocidade de deposição e de decomposição determina o acúmulo ou a perda da MOS (variação do conteúdo de MO = COS) Quantidade perdida de C Variação temporal do COS Quantidade adicionada de C A = C fotossintetizado adicionado anualmente que é a quantidade de COS adicionado anualmente K1 = fração de A que permanece no solo após 1 ano K2C = razão de perda de COS/ano

44. Dinâmica e Manutenção da MOS - O balanço entre a velocidade de deposição e de decomposição determina o acúmulo ou a perda da MOS (variação do conteúdo de MO = COS) = adições x fração retira ÷ estoque inicial = 4,2 x 0,129 ÷ 32,5 K2 = 0,0166 K2 = 0,0181 K2 = 0,0314 Para manter o COT

45. Compartimentalização e Frações da MOS Principais Frações: - MO protegida quimicamente: interações com colóides orgânicos e minerais - MO protegida fisicamente: presente nos agregados e interagregados do solo Tempo de reciclagem diminui, variando de poucos meses a vários séculos - C-Lábil: materiais parcialmente decompostos, resíduos microbianos, células vivas e produtos da transformação - C-Biomassa: biomassa microbiana

46. Substâncias húmicas (Húmus) • Considerado um estado indefinido da MOS • Formado por moléculas recalcitrantes de origem vegetal e microbiana • Rico em compostos fenólicos derivados da lignina • Grande estabilidade química • Subproduto da decomposição dos resíduos orgânicos • Efeitos do húmus no solo: • Melhora condições físicas • Aumenta a reserva de nutrientes • Aumenta a CTC, superfície específica e efeito tampão (estabilidade) • Efeitos fisiológicos sobre plantas • Quelantes de metais e poluentes Substâncias húmicas contêm até 90% do N e 80% do P orgânico do solo)

47. Mineralização da Matéria Orgânica • Processo de transformação de substâncias orgânicas de baixo peso molecular em formas inorgânicas. • Última etapa da transformação dos materiais orgânicos no solo a qual ocorre simultaneamente com a imobilização de nutrientes minerais para atender a demanda nutricional da microbiota decompositora

49. Substratos adicionados normalmente apresentam relação C:N > 20:1 e, por isso, há um déficit acentuado de N. FATOR N – Expressa o grau em que o resíduo é deficiente no nutriente para a decomposição. - É definido como o número de unidades de N-inorgânico necessário para a mineralização de 100 unidades de material orgânico, sem que ocorra imobilização líquida de N do solo Alternativas para Evitar Deficiências de N • Incorporar os resíduos com alta relação C:N, no mínimo 60 dias antes do plantio; • Adicionar fertilizantes nitrogenados sempre que os resíduos de alta relação C:N forem incorporados ao solo destinados ao plantio imediato; • Manutenção dos restos culturais na superfície do solo • Fazer a compostagem do material antes de sua aplicação, reduzindo a relação C:N.