950 likes | 1.19k Views
KCHPD - Praha. Reprodukční vlastnosti, rozmnožování. Rozmnožování - je základní charakteristikou živé hmoty. Rozmnožování probíhá:. 1. pohlavně (sexuálně) - konjugací (u jednobuněčných a jednoduchých mnohobuněčných organismů),
E N D
KCHPD - Praha Reprodukční vlastnosti, rozmnožování
Rozmnožování - je základní charakteristikou živé hmoty. Rozmnožováníprobíhá: • 1. pohlavně (sexuálně) • - konjugací (u jednobuněčných a jednoduchých mnohobuněčných organismů), • - pohlavním množením = hermafroditním způsobem, = gonochoridním - splynutím gamet samčích (spermií) a samičích (vajíček) v zygoty, • - partenogenezí (vývoj z neoplozeného vajíčka). • 2. nepohlavně (vegetativně, asexuálně) • - buněčné dělení, • - schizogonie (rozpadové dělení), • - fisiparie (oddělení + regenerace), • - gemiparie (pučení).
Reprodukční užitkovost Plodnost - je velmi složitý děj. Účastní se na něm organismus prasnice, kance a vliv vnějšího prostředí. Plodnost prasnice je schopnost produkovat selata ve vrhu. Je podmíněna spolupůsobením dědičného založení a vnějších podmínek. Proto rozlišujeme plodnost potenciální a plodnost skutečnou. • Plodnost potenciální je schopnost prasnice uvolňovat vajíčka schopná oplození bez ohledu na jejich další vývoj a je výrazem genotypu. Během říje uvolní prasnice 14 - 25 vajíček. Počet uvolněných vajíček u evropských kulturních prasat činí 120-150% normální velikosti vrhu.
Plodnost skutečná, je výrazem fenotypu a je vyjádřena počtem narozených selat. Skutečná plodnost je ovlivněna : - počtem uvolněných vajíček, - počtem oplozených vajíček, - embryonální úmrtností. • Pohlavní dospělost, je určena tvorbou vajíček schopných oplození v celkovém procesu plnohodnotného pohlavního cyklu. Plnohodnotný cyklus = připravené pohlavní cesty k páření, děloha je schopna přijmout vajíčka k zahnízdění, pohlavní reflexy a říje jsou výrazné, je možné normální páření. Nástup pohlavní dospělosti je v rozmezí 3 - 7 měsíců podle ranosti.
Základní podmínky reprodukce • normální vývin pohlavních orgánů a jejich řádné a pravidelné fyziologické funkce, • zajištění optimálních podmínek prostředí, tedy: • správný odchov, • zařazení do plemenitby, • výživa ve vztahu k růstové a reprodukční fázi, • plemenářské využití ve vztahu k věku, kondici, • odpovídající zootechnicko-veterinární a mikroklimatické • podmínky (ustájení, napájení, výživa, technika krmení ..).
Reprodukční užitkovost prasnic I. Anatomie pohlavních orgánů prasnice • vaječníky vajíčka (folikuly, žlutá tělíska), hormony, • vejcovody, • děloha děložní rohy, děložní tělo, děložní krček, • pochva, • poševní předsíň, • vulva (ochod).
Vývoj pohlavního ústrojí: Pohlavní orgány se skládají z pohlavních žláz, vývodních cest a pářících orgánů. Vnitřní pohlavní žlázy (orgány) prasnice - gonády se vyvíjejí z mezodermu u embrya jako genitální lišty uložené mediálně od prvoledvin, - zároveň se zakládáním gonád se objevuje na každé straně podél vývodu prvoledvin zvláštní kanálek = Műllerův vývod, ten reprezentuje základ pro vznik vejcovodu, dělohy a pochvy. Vnější pohlavní orgány prasnice - vývoj probíhá cestou diferenciace urogenitálního sinusu za vzniku = močové a pohlavní cesty, = stydké štěrbiny a poševní předsíně, - z genitálního valu vznikají = stydké pysky, - z genitálního hrbolku vzniká = clitoris.
Vaječníky (ovaria):jsouuloženy v dutině pánevní, zavěšeny na vaječníkovém okruží, připojeny vazem k děložním rohům a jsou tvořeny • - cévní vrstvou, • - parenchymatickou vrstvou tvořenou = zárodečným epitelem, • = vazivová stroma, • = folikuly. • Folikuly z pohledu vývoje dělíme na: • - primární = ovocyty I. řádu (po narození), • - ovocyty II. řádu (vznikají v pubertě), • - Graafovy folikuly (prasknutím dochází k ovulaci) . • Vaječníky produkují - vajíčka, • - hormony = folikulin (estaradiol, estron, • estriol, testosteron), • = progesteron.
Vaječníky (ovaria): 1 - volný okraj a vaječníková jáma, 2 - závěsný okraj, 3 - vejcovodový konec, 4 - děložní konec, 5 - vaječníkové váčky, 6 - žluté tělísko, 7 - vlastní vaz vaječníku, 8 - nálevka vejcovodu, 9 - nálevka vejcovodu, 11 - rozšířenina vejcovodu, 12 - úžina vejcovodu, 13 - děložní část vejcovodu, 15 - děložní roh, 16 - okruží vejcovodu, 17 - okruží vaječníku, 18 - vaječníkový vak. 15
Schéma ovogeneze oogonie, ovocyt I. řádu, c´= ovocyt II. řádu, c´´= první pólové tělísko, d´=zralé vajíčko, d´´= druhé polové tělísko.
Schéma folikulárních změn a vývoje LH vlna LH FSH inhibin LH receptor Z r á n í množství granulotických buňek estrogenní aktivita TGF α β Zánik Zánik androgen inhibin Vývoj Selekce
Vejcovod (oviductus):úzká trubičkakde dochází k • - dokončení vývoje ovulovaného vajíčka, • - oplození vajíčka, • - doprava vajíčka do dělohy. • Je tvořen - nálevkou vejcovodu (infundibulem), • - trubicí (dlouhá asi 25cm).
Děloha(uterus):dutinový orgán • - dochází zde k vývoji oplozeného vajíčka v embryo a plod, • - zabezpečuje výživu plodu přes klky. • Je tvořena - děložním tělem, • - děložními rohy, • - děložním krčkem. • Stěna dělohy je tvořena 3 vrstvami: • - perimetriem (pobřišnice), • - myometriem (hladká svalovina), • - endometriem (sliznice). • Typ dělohy - u prasnic se jedná o jednoduchou dvourohou rozdělenou téměř až ke krčku. Děloha je zavěšena na širokých děložních vazech. Poměrně dlouhé děložní rohy u prasnic • (80 – 140 cm) se skládají v četné kličky a zasahují mezi střeva. Dělohu uzavírá kanálek krčku, který má klikatý průběh. • Do pochvy ústí nálevkovitě.
Děložní krček: 1 - děložní tělo a děložní dutina, 2 - vnitřní děložní branka, 3 - předpoševní část děložního krčku, 4 - kanál děložního krčku, 5 -krčkové polštáře, 6 - zevní děložní branka, 7 - poševní dutina. Vulva: 1 - stydká štěrbina, 2 - stydký pysk, 3 - ventrální pysková spojka, 5 - dorzální pysková spojka, 6 - hrázka, 7 - řiť, 8 - kořen ocasu.
Pochva (vagina):má charakter široké svalové trubice vystlané sliznicí. Vstupuje do ní kanálek děložního krčku a na opačné straně přechází v poševní předsíň. Stěna je složena z hladké svaloviny tvořené z podélné a kruhové vrstvy. Sliznice je zřasená, tvořená dlaždicovitým epitelem. Hranici mezi pochvou a předsíní tvoří příčná slizniční řasa- panenská blána (hymen). Poševní předsíň (vestibulum vaginae):představuje kaudální pokračování pochvy. Vyúsťuje do ní krátká močová roura. Sliznice obsahuje četné žlázky. Vulva:tvořena dvěma stydkými pysky, které uzavírají svislou stydkou štěrbinu. Ve ventrální části je poštěváček (clitoris).
Pohlavní ústrojí prasete - prasnice 1 - levý vaječník, 2 - vejcovod, 4 - děložní roh a děložní dutina, 5 - volný okraj, 6 - závěsný okraj, 8 - děložní tělo, 11 - kanál krčku, 12 - široký děložní vaz, 14 - poševní stěna a poševní řasy, 15 - hymen a poševní ústí, 16 - poševní předsíň, 18 - stydký pysk, 19 - poštěváček, 21 - zevní ústí močové trubice.
Pohlavní ústrojí prasete - prasnice 1- pravý močovod - ureter dexter, 2- tělo močového měchýře - corpus vesicae urinariae, 3- zevní ústí samičí močové trubice - ostium urethrae femininae externum, 4- vaječník - ovarium, 5- vejcovod - tuba uterina, 6- děložní roh - cornu uteri, 7- děložní tělo - corpus uteri, 8- děložní krček - cervix uteri, 9- pochva - vagina, 10- poševní předsíň - vestibulum vaginae, 11- poštěváček - clitoris, 12- vulva - pudendum femininum, 13- mléčná žláza - glandula lactifera, 14- pánevní spona - symphysis pelvis, 15- konečník - rectum. 15 4 12 8 10 9 3 5 11 14 1 7 2 6 13
II. Hormonální řízení u prasnic Všechny reprodukční procesy jsou determinovány jedním či více hormony sekretovanými adenohypofýzou. A. Hormony hypothalamu: A.1) RHFSH, A.2) RHLH, A.3) dopamin, A.4) ACTH-RH, A.5) somatotropin (STH), A.6) kortikotropin-RH, A.7) TSH-RH • Jsou syntetizovány v neurosekrečních jádrech hypothalamu a portálním oběhem dopravovány do adenohypofýzy, kde stimulují, nebo inhibují hormonální sekreci.
Ad A.) Hormony hypothalamu: • FSHRH a LHRH - uvolňovači: • základní stimulace reprodukční funkce u prasat spočívá v uvolňování RHLH, • vnějším podnětem (světlo) nervy CNS do hypothalamu , zde se uvolní RH FSH, RHLH, • ty jsou portálním oběhem dopraveny do adenohypofýzy a stimulují produkci gonadotropinů FSH a LH, • stimulace sekrece LH a FSH vlivem RHLH závisí na množství intra a extra-hypothalamických faktorech a rovněž na faktorech ovlivňujících citlivost edenohypofýzy k působení RHLH.
Sekrece hypothalamových RH hormonů je předně kontrolována • neurotransmitery, • neuropeptidy. • Mezi důležité patří u prasat: • - endogenní opioidní peptidy = EOP, • - dráždivé aminokyseliny = ExAA. • EOP - všeobecně - endorfiny, • enkefaliny, • dinorfiny. • Jsou produkovány buňkami zasahujícími neurony do hypothalamu. • = inhibují: GnRH a tím LH sekreci, • katecholaminový systém, • FSH sekreci (není jasně prokázáno). • = stimulují: STH-RH a tím STH. • = stimulují neboinhibují: LTH.
ExAA - všeobecně (uplatňující se přes • N-methyl-D-aspartatové receptory (NMDA) • v CNS) • -glutamát, • -aspartát. • Představují neurotransmitéty v nervovém systému, • působí v presynaptických nervových zakončeních. • = stimulují:= inhibují: • FSH, - LH ( v určitých situacích ). • LH, • STH, • LTH.
Reprodukce je řízena: - na úrovni sekrece hlavních gonadotropních hormonů, které primárně řídí reprodukční systém neuroendokrinní regulací hypothalamo - hypofyzární funkcí. B. Hormony hypofýzy: B.1) FSH – folikulostimulační, B.2) LH – luteinizační, B.3) LTH - luteotropní. Regulace sekrece gonadotropinů má jak kvalitativní, tak i kvantitativní komponenty. Obecně zvyšování sekrece LH a FSH je doprovázeno stimulací reprodukčních funkcí. Plodnost prasniček a prasnic závisí na specifickém způsobu sekrece gonadotropinů a na vztahu mezi gonadotropními hormony a daným časem reprodukčního cyklu.
Mechnismus řízení a regulace reprodukce - - Hypothalamo-adeno-ovariálně-uterinní osa. Vnější vlivy HYPOTHALAMUS dopamin LHRH Sání selat progesteron peptides oestradiol 17β FSH PHL LH peptidy prostaglandin Oestradiol 17β progesteron progesteron
B.1) FSH - folikulostimulační: • podněcuje zrání folikulů, • připravuje vaječník pro účinek LH. • B.2) LH - luteinizační: • podněcuje růst vmezeřených buněk vaječníků, • urychluje zrání folikulů pouze s FSH • působí sekreci estrogenů FSH : LH = 4 : 1 • B.3) LTH - luteotropní: • spoluřídí udržení aktivity žlutého tělíska, • má vliv na tvorbu mléka, • stimuluje růst přídatných pohlavních žláz, • má metabolický účinek • mezi LH a LTH existuje negativní korelace, • dopamin je považován za hlavní LTH inhibiční faktor.
Vliv na interakci hypothalamus - adenohypofýza pomocí sekrece LH, FSH, LTH SCN melatonin ? NA ? - EOP +/- Zrak - - ? NEUROHYPOFÝZA - DA LHRH + - VNO Feromony SCG FSH LH PRL sání
Reprodukce je dále řízena: - na úrovni gonád, reprodukčního traktu, které mohou významně ovlivňovat odpovědi na gonadotropní stimulaci. C. Hormony vaječníků: C.1) estrogeny, C.2) gestageny, C.3) relaxin, C.4) androgeny.
A.1) estrogeny( estradiol, estron): • vyvolávají říji, • zajišťují růst a vývoj přídatných pohlavních žláz, • zajišťují rozvoj druhotných pohlavních orgánů, • vyvolávají pohlavní chování, • působí růst děložní svaloviny a sliznice, • udržují děložní sliznici pružnou, • působí růst tubulů mléčné žlázy, • podmiňují působení progesteronu, • senzibilují dělohu před porodem. • A.2) gestageny - progesteron: • antagonista estrogenům, • počátek vylučování až v pubertě v době zrání Grafova folikulu, • nezasahuje do funkce pohlavních orgánů, • připravuje sliznici děložní na nidaci vajíčka,
chrání graviditu, zapřičiňuje mateřský pud, • zabraňuje děložním stahům, • inhibuje tvorbu nových vajíček, • blokuje nástup dalších říjí a ovulací, • v druhé polovině březosti stimuluje rozvoj mléčných alveol. • A.3) relaxin: • produkován žlutým tělískem a placentou, • uvolňuje pánevní vazy při porodu, • odvápnění pánevní spony. • A.4) androgeny: • obsaženy ve vaječnících, funkce není přesně známa.
III. Pohlavní cyklus prasnice 1.proestrus, 2. estrus, 3. poestrus, 4. metestrus, 5. diestrus.
III.1. Proestrus: • vlivem FSH dochází k podpoře folikulů, • změny chování prasnice - neklidná, • - skáče na vrstevnice, • - odmítá krmení, • mladá zvířata - trvá cca 2 dny, • starší zvířata - trvá cca 1,5 dne. III.2. Estrus: • prasnice připravena k páření, • dozrávání folikulů, • otevření děložního krčku, • prokrvení sliznic, intenzivní sekrece žlaz, • v druhé části ovulace a tvorba žlutých tělísek, • reflex nehybnosti, • trvá 1,5 - 2,5 dne, u mladých prasniček kratší.
III.3. Postestrus: • mizí překrvení, • zastavuje se produkce estrogenů, • mizí zduření a zarudnutí, • normální chuť k žrádlu, • začátek tvorby žlutých tělísek. III.4. Metestrus: • místo ovulovaných folikulů se vytváří žlutá tělíska, • pokud došlo k oplození, udržuje žlutá tělíska ve • vaječníku LTH, • žlutá tělíska vylučují progesteron, • trvá 7 dní.
III.5. Diestrus: • žádné změny v chování prasnice ani na pohlavních orgánech, • nebyla-li oplozena prasnice, zanikají žlutá tělíska, • rychle se snižuje hladina progesteronu, • trvá 9 dní, • ke konci dochází k rychlému růstu a zrání folikulů, • přechod v proestrus.
IV. Dědičné a nedědičné vlivy působící na plodnost VI.A. Dědičné vlivy: • komplex znaků s aditivním působení genů o • heritabilitě 0,07-0,35, • velká podmíněnost vnějším prostředím, • genotyp je málo významný, rozhodující je vliv • optimální bilance prostředí.
VI.A.1. Molekulární genetika Cíl: odhalit lokusy (geny) podílející se na projevu užitkových vlastností (tzv. QTL - lokusy kvantitativních znaků): • prasečí genom dnes čítá necelých 40 000 genetických • markerů, • z toho se podílí na reprodukci asi 20-50 genů, • genetický marker = ukazatel u kterého je popsána • jednoduchá dědičnost, není ovlivněn podmínkami • prostředí a má tedy koeficient heritability roven • jedné. Významné markery: - RYR gen - gen ryadinového receptoru, má vliv na reprodukční užitkovost a kvalitu masa, je lokalizován na 6. chromozomu,
- ESR gen - gen estrogenového receptoru, má vztah k počtu narozených selat na jeden vrh, je lokalizován na 1. chromozomu, - PBP4 gen - retinol vážící protein, lokalizován na 14. chromozomu, má aditivní vliv na počet selat, - SOD2 gen - lokalizován na 1. chromozomu, je markerem pro QTL plodnost. - CYP19 a CYP21 - zjištěn vliv na plodnost u myší, - OPN - nejnověji zjištěný gen. • VI.A.2. Domestikace : • divoké prase - 1 vrh ročně, 4-6 selat, bachyně uvolňuje méně vajíček, • počet vajíček ve vaječníku u bachyně je v průměru 2,73, u kulturní prasnice 8 -15ks, • hmotnost dělohy bachyně se zvýší pohlavní dospělostí asi 3,5krát, u kulturní prasnice 8,5krát, • kulturní prase - 2,3 - 2,5 vrhu ročně, 10-14 selat/vrh.
VI.A.3. Vliv užitkového typu: • kombinovaný a bekonový typ - vysoká plodnost, jedná se o mateřská plemena, • masný - střední až nízká plodnost (individuální), jedná se o otcovká plemena, • sádelný a především raně sádelný typ - nízká plodnost. • VI.A.4. Vliv metody plemenitby: • čistokrevná - malý vliv, pomalý genetický posun, • příbuzenská - záporný vliv, • křížení - vznik heteroze, pozitivní vliv, zvýšení počtu narozených selat o 10 - 20%.
VI.A.5. Vliv stresu Způsobeno - vysokým počtem zvířat v kotci, - vytvořením nových skupin zvířat, - špatným prostředím, - vztahem člověka ke zvířatům. Hladina ACTH hormonu vlivem stresu významně ovlivňuje výpadek reprodukce, dochází: - k oddálení estra, - zamezuje působení FSH, - ovlivňuje produkci estradiolu a progesteronu, - působí negativně na dosažení puberty, - působí negativně na zabřezávání, - snižuje se četnost vrhů.
Stres a endokrinní systém v reprodukci Stresor A Stresor B Stresor C Centrální nervový systém Hypothalamus Β-endorphiny GnRH CRF Adenohypofýza Prolactin ACTH Gn Adrenální žláza Vaječníky Cortisol Adrenalin Glukokortikoidy Estrogen Progesteron Upravený matabolický poměr
VI.B. Nedědičné vlivy: • VI.B.1. Výživa • nežádoucí je příliš intenzivní i nedostatečná výživa. • nejdůležitější činitel, vliv na: • dosažení pohlavní dospělosti, • činnost rozmnožovacích orgánů, • vývoj zárodků. • flushing efekt =zvýšené zásobování energií před • zapuštěním prasnice: • zvyšuje počet oplozeníschopných vajíček, • provádí se 12-14 dní před říjí přidáním glukózy nebo tuku, • u nás všeobecně používáno.
Obsah vitamínů: • nedostatek vitamínu A: • potraty a mumifikace plodů, nevyrovnanost vrhu. • nedostatek vitamínů skupiny B: • narušení reprodukčních funkcí, • předčasné porody (4-16 dní dříve), • hynutí zárodků a jejich vstřebávání, • úhyn všech selat při narození nebo do dvou dnů, • pokles hmotnosti vrhu. • nedostatek vitamínu C: • inhibice dozrávání terciálních folikulů, • poruchy ve vývoji plodů, • potraty.
Minerální látky Ca – nejvíce deficitní prvek ve výživě, - denní potřeba 17-18 g / 1 plod, P– denní potřeba 11-12 g / 1 plod. Mikroelementy kobalt, mangan, zinek, železo - velký vliv na vývoj a růst selat, deficit Fe - velké rezervy v současném chovu.
Požadavky na krmení jednotlivých kategorií prasnic = fázová výživa
VI.B.2. Věk prasnice při zapuštění • první zapouštění v 7,5 – 8,5 měsících při 130 – 140 kg, • s narůstajícím věkem dochází k nárůstu počtu celkem narozených a lineárně i počtu živě narozených selat, • živá hmotnost prasniček při prvním zapuštění má malý vliv na hmotnost vrhu, ale pozitivně působí na hmotnost selat při odstavu. • VI.B.3. Délka mezidobí • časový úsek mezi dvěma opraseními, • intenzita plodnosti – vyjadřuje rychlost, s jakou za sebou následují jednotlivé vrhy - rozmezí 150 – 180 dní, • při vysoké intenzitě plodnosti může dojít k snížení počtu selat, nevyrovnanosti, nižší životoschopnosti, • na délku mezidobí má výrazný vliv typ odstavu, • při časném odstavu se dosahuje od jedné prasnice intenzita plodnosti 2,3 - 2,4 vrhy do roka.
VI.B.4. Pořadí vrhu • vývoj rozmnožovacích funkcí není ukončen dosažením pohlavní dospělosti, • vrchol plodnosti u středně raných prasat je na 4-5 vrhu, postupně klesá, • dle prvního vrhu nelze usuzovat na další plodnost a tedy ani predikovat užitkovost, • hmotnost vaječníků má přímý vliv na reprodukční funkce.
VI.B.5. Vliv feromonů • biosyntéza a funkce samčích feromonů je prokázána u savců, • 3-androsteron a 5-androstenol jsou hlavní složky feromonů souvisejících s kančím pachem, jsou produkovány ve varlatech, transportovány krví do podčelistních slinných žláz a uvolňovány při vzrušení kance, • feromony ovlivňují reprodukci, • byl prokázán pozitivní vliv na: • - nástup puberty u mladých prasniček, • - synchronizaci říje, • - průběh říje, • - zkrácení doby od odstavu do projevu říje. • působení feromonů na neuroendokrinní systém je nejasný, • je prokázáno, že kontakt prasnic s kancem zvyšuje sekreci LH.
VI.B.6. Vliv ročního období • Teplota: • nejvyšší význam z mikroklimatických ukazatelů (špatná schopnost prasat regulovat tělesnou teplotu), • teplotní optimum: • březost 18-21 °C, • kojení 20-22 °C, • jalovost 17-20°C, • negativní vliv mají teploty nad 25°C (nejhorší 30-40°C) na reprodukci a také na kvalitu spermatu, • dobře se osvědčuje sprchování zvířat studenou vodou (zvýšení počtu živě narozených selat o 2-3 / 1 vrh),
nedostatek denního světla působí negativně na embryonální vývoj, zvyšuje se embryonální úmrtnost, • prodloužením osvětlení před a během březosti může dojít ke zvýšení ovulace, a tím i velikosti vrhu. Fotoperioda: • domestikací se vliv fotoperiody zminimalizoval, nicméně sozónnost existuje, • této problematice je věnovaná pouze malá pozornost, • působení melatoninu je nepřímé přes neurotransmitéry, uvolňuje LHRH a tím i gonadotropiny, • přesné působení však není dostatečně prokázáno, • koncentrace melatoninu stoupá v noci.