Tema 7 Mecanismos de la evolución y especiación

1. Tema 7 Mecanismos de la evolución y especiación

3. ¿Cuáles son los mecanismos por los que opera la evolución? • Variabilidad, herencia, selección natural • Importancia de la genética de poblaciones • Debates sobre la variabilidad en poblaciones y el ritmo de la evolución

4. La herencia a través de las poblaciones

5. Estudio de la herencia en poblaciones y no en individuos • Población: grupo de individuos que se reproducen entre si y viven en el mismo espacio y tiempo • Acervo génico (pool génico): conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos de una población

6. Genética de poblaciones: estudio de las variaciones que se producen a lo largo del tiempo en el acervo genético y qué las desencadena • Estudia las modificaciones en las frecuencias genotípicas y alélicas

7. Frecuencias genotípicas • Es la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles en una población • Variedad en los rasgos o características de una población

8. En una población existe un gen con 2 alelos A1 A1 A1 A2 A2 A2 • 500 individuos: • 250 A1A1 150 A1A2 100 A2A2 • Frecuencia genotípica • A1A1: 0,5 o 50% 250/500 • A1A2: 0,30 o 30% 150/500 • A2A2: 0,20 o 20% 100/500

10. Frecuencias génicas o alélicas • Es la representación que tiene un alelo respecto al conjunto de variantes de un determinado locus • Es una frecuencia relativa que se puede calcular a partir de las frecuencias genotípicas

11. En una población diploide cada individuo tiene dos copias alélicas para cada locus • Estas copias pueden ser iguales o diferentes • 500 individuos: 1000 alelos • 250 A1A1 150 A1A2 100 A2A2 • 650 A1 350 A2 • La frecuencia alélica se calcula a partir de la frecuencia genotípica • Si conocemos la frecuencia de un alelo podemos saber la del otro: p=1-q q=1-p

12. p=1-q q=1-p p+q=1

13. Ley del equilibrio de Hardy-Weinberg • Las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantienen constantes generación tras generación si se cumplen una serie de condiciones

14. El tamaño de la población es lo suficientemente grande como para evitar variación de las frecuencias génicas debido al muestreo • Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse para originar la siguiente generación • No se producen movimientos de emigración o inmigración • No hay diferencias en la capacidad reproductora • No hay mutación de un estado alélico a otro (no aparecen nuevos alelos a partir de los existentes ni estos se transforman unos en otros

15. A1 A2 p q p A1 P q p2 A2 q P q q2

16. P2: f de homocigotos para A1 2pq: f de heterocigotos q2: f de homocigotos para A2 p2+2pq+q2=1 Si se cumplen las condiciones de equilibrio las frecuencias alélicas serán iguales a las de la población progenitora Si las frecuencias alélicas y genotípicas se desvían respecto a las originales, es que la población no está en equilibrio A1 A2 p q p A1 P q p2 A2 q P q q2

18. Poblaciones en equilibrio Frecuencias alélicas P+q=1 0,54+q=1 q=0,46p Proporción de los cigotos p2=0,29 q2=0,21 2pq=0,50 p2+2pq+q2=1 0,29+0,21+0,50=1

19. Poblaciones que no están en equilibrio Frecuencias alélicas P+q=¿? 0,54+q=¿? q=¿? Proporción de los cigotos p2=0,29 q2=¿? 2pq=¿? p2+2pq+q2=¿?

21. La variabilidad genética en las poblaciones

22. La variabilidad es la materia prima sobre la que se asienta la selección natural • En las poblaciones hay una gran variabilidad genética • Entre el 5% y el 2% de los loci de un individuo son heterocigotos • Humanos: heterocigosis del 6,7 (individuos), 28% de loci polimorfos (población) • Si tenemos unos +- 25.000 genes, 3.350 heterocigotos

24. Los estudios de genética molecular muestran que en casi todos los loci existen diferencias entre el ADN de un cromosoma y el de su homólogo • Esto no supone necesariamente heterocigosis por la redundancia y porque puede ocurrir en intrones • La variabilidad génica existe en todas las poblaciones (Darwin pensaba que en las estables no) • Dos explicaciones: seleccionista y neutralista

25. Explicación seleccionista: la causa del mantenimiento de la variabilidad es la selección natural. La variabilidad proporciona una ventaja evolutiva, en determinadas situaciones es necesario más de un alelo para obtener ventaja reproductiva • Explicación neutralista (Kimura): parte de la variabilidad es neutra. El origen de la variabilidad es el azar

26. Ambas explicaciones son complementarias y ocurren en la población • Los genes recesivos pueden mantenerse a pesar de la selección natural porque no aparecen en el fenotipo • Si hay selección completa en contra del gen recesivo, son necesarias 100 generaciones para pasar del 50% al 1%. Unos 2.500 años en humanos • El grado de variabilidad está relacionado con la tasa de evolución. Cuando una población es sometida a un nuevo ambiente, el éxito reproductivo depende del grado de variabilidad

27. Origen de la variabilidad • No solo nos referimos a la existencia de más de un alelo por locus en la población • Mutación • Génica • Variación en la cantidad de ADN • Recombinación génica

28. Mutaciones génicas • La replicación produce dos moléculas idénticas de ADN • En ocasiones se producen errores • Mutaciones • Generan variabilidad y son heredables • En organismos de reproducción sexual, solo se transmite a sus hijos si afecta a las células que producen los gametos o a estos

29. En nuestra especie cada duplicación produce un error • Cada espermatozoide de varón entre 25 y 30 años contiene unas 100 nuevas combinaciones de pares de bases • Una eyaculación de unos 100 millones de espermatozoides supone unos 10.000 millones de nuevas mutaciones (la mayoría sin consecuencias)

30. Con el aumento de la edad, más mutaciones • El óvulo se ve menos afectado porque para su formación son necesarias menos divisiones • Espermatozoides: antes de la puebertad 30 + 25 por cada año después de esta y una meiosis final • Óvulos: 22 mitosis precursoras en la época fetal + 1 meiosis en cada ciclo • Tasa de mutación: numero de mutaciones nuevas por gen y por gameto • Unos genes tienen más posibilidades de mutar que otros

31. Carácter preadaptativo de la mutación • La mutación ocurre al azar, es aleatoria y sin finalidad alguna • Una característica es beneficiosa solo dependiendo del ambiente • Solo se manifestará si se dan las condiciones ambientales precisas y actúa la selección natural • Concepto de preadaptación

32. Efectos de la mutación sobre las frecuencias génicas y genotípicas • La mutación es un proceso de cambio lento dentro de las poblaciones • No produce cambios espectaculares en las frecuencias alélicas por si sola • Sin tener en cuenta otros factores, un alelo originado en los inicios de la humanidad tendría una representación del 4% • Es la selección natural la que da relevancia a nuevos alelos

33. Variación en la cantidad de ADN • En general, cuanto más ADN, más compleja es la especie • Mycoplasma genitalium: 517 genes y 580.000 pb • Humanos: 50.000 genes y 300.000.000 pb • Hay mutaciones que provocan un cambio en la cantidad de ADN

34. Al existir más de dos copias de un gen, se puede preservar la función original y al mismo tiempo la copia duplicada puede divergir incrementando la variabilidad adquiriendo una función ligeramente diferente de la original • Ejemplo: segmentos de las lombrices y de todos los vertebrados en su origen

35. La recombinación génica • El origen de la diversidad no está solo en la mutación en si, sino en la recombinación génica • Esto ocurre durante la meiosis y produce una combinación aleatoria de los alelos • Individuos con una combinación nueva de alelos generando una gran diversidad genética que permite más posibilidades de adaptación

36. La Selección Natural

37. La selección natural • Darwin consideraba la evolución como una consecuencia de la selección natural • Preservación de las diferencias y variaciones individuales favorables y destrucción de las que son perjudiciales mediante la reproducción diferencial de los organismos • ¿tautología?

38. Desarrollo de la genética evolutiva • Selección natural como el proceso que conduce a la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos de una población • Diferencia en el número de descendientes fértiles • Consecuencia de la reproducción diferencial de algunos individuos de una población

39. Eficacia biológica y adaptación

40. Eficacia biológica: número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación • Fitness, eficacia biológica darwiniana, aptitud, valor selectivo, valor adaptativo • Resulta aplicable sólo a una población concreta en un momento concreto • Tasa de reproducción de un genotipo, comparada con la tasa de reproducción más alta existente entre el resto de genotipos que presenta la población para un locus determinado

41. Ejemplo: un locus con dos alelos AA nº medio de descendientes= n1 Aa nº medio de descendientes= n2 aa nº medio de descendientes= n3 W = eficacia biológica • Si no hay SN, n1, n2 y n3 serán iguales y la eficacia biológica de uno respecto a cualquiera de los demás valdrá 1 • EB de AA respecto al Aa W=n1/n2=1 dado que n1=n2 Lo mismo ocurriría respecto al aa • El valor de la EB más alta es uno y el de los demás será un valor entre 0 y 1

42. Valor 0= EB de un genotipo letal • Los cambios de la EB manifiestan la acción de la SN • Ejemplo: enanismo acondroplásico (a dominante) promedio de descendientes en parejas con 1 afectado= 0,25 (1,27 en parejas sin la enfermedad) w=0,25/1,27=0,2 La SN actúa en su contra reduciendo la EB en un 80%

43. Coeficiente de selección (s): efecto de la SN sobre la eficacia biológica de un determinado genotipo • W sin SN =1 • W con SN w=1-s s=1-w • Cuanto mayor es W, menor es S • Ejemplo anterior: s=0,8 W = 1 - 0,8 = 0,2 .

44. Adaptación: proceso mediante el que se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales • Las mutaciones que provocan mejora adaptativa suelen asociarse estadísticamente a una mayor eficacia biológica y por tanto son generalmente favorecidas por la selección • EB consecuencia de dos factores: los que mejoran la supervivencia y los que facilitan la reproducción. Ambos no tienen porqué estar correlacionados

45. La SN actúa sobre el individuo, es decir, sobre los fenotipos (suma de las expresiones génicas de los alelos de su genoma modeladas por el ambiente) • Bajo el pdv de la SN, un organismo es una suma de ventajas y desventajas • En la medida que las ventajas superen a las desventajas, aumentará la EB

46. Efecto de la selección natural sobre las frecuencias alélicas y genotípicas • Las frecuencias favorecidas por la SN aumentarán y las perjudicadas disminuirán

47. En algunas situaciones las presiones selectivas pueden conducir a la pérdida de estructuras más que a un incremento de la complejidad morfológica. Esta situación se observa, por ejemplo, en organismos que se han adaptado a vivir en ambientes desprovistos de luz

48. Unidad de selección • La unidad de selección es el individuo y no el grupo, la población o la especie • Al mejorar el éxito reproductivo del individuo no lo hace necesariamente el del grupo

49. Tipos de selección natural • La SN altera las frecuencias génicas y genotípicas a través de los cambios que provoca en la eficacia biológica • 3 tipos de SN en relación a la distribución fenotípica: • Direccional • Estabilizadora • disruptiva • SN que no se relaciona con la supervivencia sino con la obtención de pareja reproductora: • Selección sexual • Situaciones que se pueden adscribir a más de un tipo

50. Selección Natural Direccional • Elimina a los individuos que presentan una característica situada en uno de los extremos de la distribución fenotípica • Provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado • Cuando la interacción con el medio ambiente cambia constantemente en una misma dirección