E N D
Entomologija I predavanje Entomologija: opšta, šumarska, poljoprivredna i primenjena. Istorijat razvoja entomologije. Morfologija insekata, opšte karakteristike, glava i glaveni ekstremiteti, antene, usni aparati. Toraks insekata, ekstremiteti toraksa (noge, krila). Abdomen insekata, njegovi nastavci i genitalne strukture.
Entomologija • Opšta • Primenjena • Šumarska • Poljoprivredna • Dve poslednje discipline se bave istraživanjem biologije insekata značajnihza šumarstvo i poljoprivredu, pre svega sa aspekta njihovog značajakao štetočina • Insekti se proučavaju i u okviruveterinarske i humane parazitologije
Istorijat razvoja entomologije • Entomologija (gr.entomon =insekt, logos =nauka) je vrlo stara zoološka disciplina • Najstariji podaci iz praistorije (crteži u pećinama) • Demokrit (470-360): podaci o insektima • Aristotel (384-322):otac entomologije; ”Entoma” – podaci o insektima, zajedno sa stonogama, paucima i crvima; razlikovao je tvrdokrilce, skakavce, leptire i opnokrilce • Plinije Stariji (23-79): ”Istorija prirode” – nadograđuju se podaci o insektima Crtež iz pećine u Španiji Aristotel
Aldrovandi iz Bolonje: ”De animalibus insectis” – temeljimoderne entomologije • Redi(1623-1693): eksperiment sa mesomi razvojem muva; muve se ne razvijaju od pokvarenogmesa, već iz jaja preko larvi koje se razvijaju u mesu • Malpighi (1628-1694): otac anatomije insekata • Swammerdam (1637-1680): postembrionalno razviće insekata; ”Historia insectorum generalis” • Ray: ”Historia insectorum”; podela insekata na osnovu postembrionalnog razvića na ametabola, hemimetabola iholometabola • Šveđanin De Geer (1720-1778): dostapodataka o biologiji insekata • Šveđanin Carl Linnaeus: ”SystemaNaturae”; brojni opisi insekata; redovi Aptera, Hemiptera,Neuroptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera i Hymenoptera;binominalni sistem nomenklature
Aldrovandi Linnaeus Malpighi
Fabricius (1743-1808): doprinos razvoju entomologije;opisao veliki brojnovih vrsta za nauku • Latreille (1762-1833): ”Histoire naturelle,générale et particulière des crustacés et insectes”;većina znanja o insektima iz prethodnih vremena • Mlađi naučnici podigli ovu nauku na najviši nivo, na koji se oslanja i današnja entomologija kao jasno prepoznatljivazoološka disciplina
Fabricius Latreille
MORFOLOGIJA INSEKATAOpštekarakteristikeinsekata • Zajednički plan građe različit od drugih zglavkara • Telo oligomerno, diferencirano na 3 regiona:glava (caput) – 6 segmenata, grudi (thorax) –3 segmenta i trbuh(abdomen) – 12 segmenata
Glava nastala od 6 segmenata (embriološki podaci); na njoj imaju par antena i tri para usnihekstremiteta koji čine usni aparat • Grudi od tri segmenta (jedinokod opnokrilaca podreda Apocrita grudi odčetiri segmenta);na njima tri para ekstremiteta za hodanje (Hexapoda);kod većine na zadnja dvagrudna segmenta krila za letenje; jedini beskičmenjaci koji se kreću i letenjem;krila kod najprimitivnijih nisurazvijena (Apterygota), za razliku od većine,gde su krila razvijena, a samo kod nekih sekundarno iščezavaju (Pterygota) • Abdomen bez ekstremiteta kod adulata(postoje kod nekih larvi, ali bivaju kasnije redukovani ilitransformisani za obavljanje drugih funkcija)
Apterygota Pterygota
Glavainsekata • Glava izdvojena, kompaktna, u obliku čaure; granice segmenata kod nekih se naziru u obliku šavova (sutura), dok se kodprogresivnijih tragovi segmentacije i sutura skoro potpuno gube • Procefalon i gnatocefalon • Procefalon: 2 segmenta (akron i interkalarni); akron nosi antene; procefalon nosi i složene oči i ocele • Gnatocefalon:4 segmenta, zadnja 3 nose po par usnih ekstremiteta (mandibulei dva para maksila) • Položaj usnog otvorai glave prema telu: prognatan (usni delovi okrenuti napred), hipognatan (usni delovi okrenuti nadole) i opistognatan (usni delovi okrenutiunazad) • Suture: epistomalna, frontalne, koronalna i okcipitalna • Polja: clypeus, frons, vertex, occiput, postocciput, genae
Položaj glave u odnosu na telo. A - hipognatan; B - prognatan; C - opistognatan. Izgled insekatske glave. A - prednja strana; B - bočna strana.
Antene • Antene su ispred i između očiju; osnovni članak (scapus), drška (pedicellus) i višečlani bič (flagellum) • Skapus zglobljen sa glavenom čaurom i povezan mišićima kojima se antene pokreću • Pedicelus kraći i u njemu je Džonstonov organ (čulo za prijem zvučnih signala i strujanja vazduha) • Flagelum građen od velikog broja članaka • Tipovi antena: čekinjaste, končaste, kugličaste, testeraste,grebenaste, batinaste, glavičaste, vretenaste, lamelaste, grebenasto-kolenaste,peraste, igličaste i nepravilne • Protura: antene sekundarno redukovane • Čula mirisa, ukusa i taktilna čula; hvatanje plena (Chaoborus sp., Diptera) i pridržavanje ženki (mužjaci Meloidae, Coleoptera)
Tipovi antena Insecta. A - čekinjaste; B - končaste; C - kugličaste; D - testeraste; E - grebenaste; F - glavičaste; G - vretenaste; H - lamelaste; I - grebenasto-kolenaste; J - peraste; K - igličaste.
Usni aparat Ekstremiteti gnatocefalona obrazuju usni aparat Entognatni (Collembola, Protura i Diplura) i ektognatni tip usnog aparata (svi ostali insekti); Insecta entognatha i Insecta ectognatha Mandibule i dva para maksila (2. par srastao i formira donju usnu ili labium); okružuje usni otvor sastrane i od pozadi;sa prednje strane je nastavak u obliku pločekoji nije ekstremitet (gornja usna ili labrum)
Usni aparat za grickanje Diplura, Collembola, Thysanura, Ephemeroptera, Blattodea,Odonata, Orthoptera, Phasmida, Isoptera, Mantodea, Zoraptera,Grylloblattodea, Plecoptera, Embioptera, Psocoptera, Mallophaga, Megaloptera, Raphidioptera, Neuroptera, Coleoptera i većina larvi Labrum: ploča; nosi dlačice i epifarinks; za glavenučauru povezan mišićima i sa prednjestrane oivičuje usni otvor Mandibulae: jednočlane,sa zubićima; pokreću se snažnim mišićima; sitnjenje hrane,a kod nekih napad i odbrana MaxillaeI: višečlane (cardo, stipes, lacinia,galeai višečlanipalpusmaxillaris) Palpusmaxillaris: taktilna i hemijskačula Lacinia i galea: pridržavanje i sitnjenje hrane
Labrum Usni aparat za grickanje Maxilla 1 Mandibula
Donja usna (labium ili maxillae 2): postmentum i prementum, glossa i paraglossa i labijalni palpusi (palpi labiales) sa čulnim organima; hipofarinks na kome se otvaraju kanali pljuvačnih žlezda (potiskuje hranu prema ždrelu) Labium
Usni aparat za srkanje Sličan aparatu za grickanje (neke Hymenoptera) Mandibule: masivne, sa zubićima; grickanje čvrste hrane, građevinske delatnosti, pravljenje saća, gnezda, seckanje lišća, hvatanje plena i dr. Maksile I: liče na iste kod aparata za grickanje, izdužene (posebno lacinia i galea); maksilarni palpusi redukovani Labijum: izdužen (posebno glose i labijalni palpusi) Izduženi delovi maksila I i labijuma obrazuju cevastu strukturu za srkanje nektara, a kod kratkoriličnih pčela su ovi delovi kratki Usni aparat za srkanje
Usni aparat za bodenje i sisanje Neke Diptera (komarci, muve, obadi, papatači), stenice, cvrčci, biljne vaši, štitaste vaši, prave vaši, tripsi, buve, itd. Najjednostavniji (stenice): igličaste mandibule i maksile I sa labijumom formiraju strukturu za bodenje i sisanje tečnosti iz biljaka ili životinja Ženke komaraca: izdužene mandibule, maksile I, labijum i hipofarinks; sve ove strukture formirajucev koja je na vrhu zaoštrena i sa zubićima (bodenje kože domaćina i usisavanjetečne hrane);hipofarinks sezavršava otvorom pljuvačnih žlezda, čiji sekreti onemogućavaju zgrušavanje krvi Buve: izdužene lacinije i epifarinksformiraju rilicu za bodenje i usisavanje krvi domaćina;dobrorazvijeni labijalni i maksilarnipalpusi, a labrum i hipofarinksredukovani Obadi: maksile I i hipofarinksizduženi; odozdo ih pridržava širok labijum; ženke seku kožudomaćina i isisavaju krv,a mužjacise ne hranekrvlju i sa modifikovanimsu usnim aparatom
Komarac Stenica Buva Usni aparat za bodenje i sisanje
Usni aparat za sisanje Većina Lepidoptera Izdužene galee maksila I formiraju surlicu kojom uzimaju nektar iz cvetova biljaka Labrum i mandibule znatno redukovani Labijum u obliku trouglaste ploče sa kratkim palpusima Kod primitivnijih leptira (Micropterigidae) usni aparat je za grickanje Usni aparat za sisanje
Usni aparat za lizanje Većina Diptera Mandibule i maksile I zakržljale Labijum najbolje razvijen, distalno proširen i diferenciran u složenu strukturu sa žljebovima za upijanje tečne hrane (labela) Hrana se unosi preko kanala kojeg formiraju labrum i hipofarinks Kod nekih muva postoji i usni aparat za bodenje i sisanje Usni aparat za lizanje
Toraks insekata Tri segmenta: prednje grudi (prothorax), srednje grudi (mesothorax) i zadnje grudi (metathorax) Kod Hymenoptera Apocrita za toraks srasta prvi abdominalni segment (propodeum), tako da se njihov toraks sastoji od četiri segmenta (mezozoma) Ploče (skleriti): dorzalna (tergum,notum), ventralna (sternum) i bočne (pleurae) Tergit (notum):praescutum, scutumi scutellum; iza notuma je pločica postnotum Pleure: episternum i epimeron(anepimeroni katepimeron) Sternum:praesternum, basisternumi sternellum
Građa grudnih segmenata insekata Insecta. A - dorzalni izgled mezoterguma; B - bočni izgled metatoraksa.
Ekstremiteti toraksa Na grudima se nalaze tri para nogu koje imaju pre svega funkcijukretanja Članci nogu: kuk (coxa), butni valjak (trochanter), but (femur), golen(tibia) i višečlano stopalo (tarsus) sa kandžicama Koksama se noge zglobljavaju za pleure,trohanterje kraći i jednočlan (samo kodOdonata i nekih Hymenoptera je dvočlan), femurje najjače razvijeni deosa najsnažnijommuskulaturom (dobro razvijen kod skakača),tibije su slabijerazvijene od femura, a tarzusi su jednočlani (Protura,Diplura) ili sa više članaka (do pet; poslednji je praetarsus) Na pretarzusu su parne kandžiceza kretanje poneravnim površinama, kao i strukture za pripijanje zapodlogu: arolijum, empodijum i pulvili
Arolijum: neparna jastučasta strukturaizmeđu kandžica Pulvili: parni mekani izraštaji u osnovamakandžica Empodijum: čekinjasta struktura između kandžica Ove strukture omogućavajukretanje po glatkimpovršinama Kretanjeinsekata: prednji par nogu povlači telonapred, srednji par služikao oslonac telu, a zadnji parpotiskuje telo napred Tipovi aparata za pripijanje nanogama. A - Periplaneta americana;B - Asilussp. Izgled raznih tipova nogu insekata
Krilainsekata • Dva para krila na mezo- i metatoraksu Pterygota (nabori telesnog zida) • Pritisak hemolimfe; spljoštavanje u dvostrukukutikularnu ploču; miksocel samo oko traheja i nerava, a spolja je epidermis; nervaturakrila (vene) • Primitivni: dobro razvijena nervatura od uzdužnih i poprečnih nerava • Nazivi nerava: kostalni (costa), subkostalni(subcosta), radijalni(radius), medijalni(medius), kubitalni(cubitus)i analni (analis); kostalni i analni jednograni, ostali sa više grana • Poprečni nervioznačeni imenima uzdužnih nerava koje spajaju,a ako ih ima više u ime se dodaje i redni broj • Ćelije:prostori kojeograničavaju uzdužni i poprečni nervi; otvorene na obodu krila, a zatvorene u njihovoj osnovi i sredini • Pterostigma (stigma):kutikularno zadebljanje na prednjoj ivici krila, a negde je i na zadnjim krilima Poprečni presek krila insekata. A - u razvoju; B - formirana krila.
Stapanje uzdužnih nerava poprednjoj ivici i oligomerizacija krilne nervature (Chalcidoidea i Proctotrupoidea) Redukcija zadnjih krila Diptera: zadnja krila redukovanai transformisana u njihalice (haltere) Parazitski insekti: krila potpuno redukovana Dlačice ili ljuspice na površini krila Hemiptera:veći deo prednjih krila sklerotizovan (hemielitre) Coleoptera: cela prednja krila sklerotizovana i čvrsta (elitre)
Aksilarni skleriti: veza krila sa telom; pokretljivost Medijalni skleriti i tegule; mišići povezuju osnovu krila i sklerite Primitivni Pterygota (Ephemeroptera i Odonata): krila u miru se ne sklapaju na telu, već su horizontalna, kosa ili vertikalna u odnosu na telo; dorzoventralna muskulatura – pokretanje krila pri letenju Progresivni: uzdužna i kosa muskulatura – složenije kretanje i sklapanje krila na telu kada insekt miruje (izbegavanje predatora) Krila i telo slične boje kao i okolina (mimikrija); zaštita od predatora Neki imaju jarko obojenakrila i telo (upozoravajuća obojenost ili aposemija); zaštita od predatora Kod nekih su krila providna
Dorzoventralna muskulatura insekata. A - opuštena krila; B - izdignuta krila. Mimikrija Odonata Trichoptera Aposemija
Krila: glavni lokomotorni organi, a pokreću ih mišići I među primitivnijim (Odonata) i i među progresivnim grupama ima izvanrednih letača (Diptera) Lepidoptera i Coleoptera sporiletači Kod progresivnihkrila formirajujednu letnu površinu Strukture za spajanje krila pri letu: jugum, frenulum,hamuli i dr. Mehanizam pokretanja krila kompleksan, što omogućava složen mišićnisistem U startu leva i desna krila nezavisnofunkcionišu i pokreću se kao propeleri; krila ne prave pokrete ukrug, već sinusoidno; krila telo podižu i pomerajunapred Brzina zamaha: 5/s(leptiri) do 1.000/s(dvokrilci);pri dostizanju određene visine krila se pokreću neznatnogore ili dole, tako da se uzdižu ili spuštaju (elevatorsko kretanje) Najveća brzina letenja: preko100 km/h
Strukture za spajanje krila tokom leta. A - kukice; B - savijene ivice; C - jugum (jg) i frenulum (fr); p - prednje krilo; z - zadnje krilo; rt - retinaculum. Muskulatura krila i nogu insekata Način pokretanja krila Muva lebdilica u letu
Abdomen insekata • 11 segmenata i telzon (Protura i larve insekata); kod ostalih insekata je od 4-10 segmenata (oligomerizacija, redukcija prvog i zadnjih segmenata) • Na osmom segmentu polni otvor – genitalni segment • Sterniti i tergiti; pleure redukovane (elastične membrane) • Segmenti pokretljivi – disanje kod brzih letača, polaganje jaja i dr. Regionalna diferencijacija tela insekta Abdomen insekta
Nastavci abdomena Adulti bez ekstremiteta na trbuhu (redukovani ili u vidu stila, filamenata, trahejnih škrga, ceraka, legalice i kopulatornih struktura); postoje kod larvi Cerci: nastavci 11. abdominalnog segmenta; dugi i čekinjasti (Thysanura i Ephemeroptera) ili jednočlani i jako sklerotizovani (Diplura i Dermaptera); uloga u napadu i odbrani Stili: izraštaji na 9. sternitu mužjaka (Orthoptera) ili na više segmenata abdomena (Diplura i Thysanura); funkcija u podizanju tela od podloge pri kretanju
Abdominalne nožice larve leptira Cerci kod Diplura Prisustvo/odsustvo stila kod bubašvabe
Genitalne strukture insekata Legalica ženki: ploče i nastavci 8., 9. i 10. abdominalnog segmenta Primitivni (Orthoptera): dva para ploča valvifera i tri para gonapofiza (valvula, valvi); 1. par valvifera čine triangularne, a 2. par su oblongatne ploče; odlaganje jaja u podlogu Progresivniji (parazitske Hymenoptera iz familije Braconidae): triangularne, oblongatne i kvadratne ploče i tri para valvi; ubadanje domaćina, paralisanje sekretima žlezda, pa polaganje jaja Hymenoptera Aculeata: legalica gubi funkciju polaganja jaja i služi za napad i odbranu – žaoka ili žalac Legalica zrikavca Legalica Braconidae Žaoka pčele
Kopulatorne strukture mužjaka okružuju polni otvor koji se nalazi na 9. segmentu abdomena, na vrhu aedeagus-a (penisa) Primitivniji: cevasti aedeagus Složeniji (Hymenoptera): bazalni prsten, paramere, volsele, kuspisi, digitusi i valve aedeagus-a Osobine građe kopulatornog aparata kod nekih grupa predstavljaju najpouzdanije taksonomske karaktere na nivou vrsta Aedeagus Coleoptera Građa kopulatornog aparata mužjaka Braconidae