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Universidade Federal Rural da Amazônia Mestrado em Agronomia / BVT Instituto de Ciências Agrárias Disciplina: Fisiologia de Sementes Professor: Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa. Biólogo: Dramerson Dorivan Silva Gouvêa. Belém – Pará 2006. GERMINAÇÃO .
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Universidade Federal Rural da Amazônia Mestrado em Agronomia / BVT Instituto de Ciências Agrárias Disciplina: Fisiologia de Sementes Professor: Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Biólogo: Dramerson Dorivan Silva Gouvêa Belém – Pará 2006
GERMINAÇÃO Fonte: Biologia-Plantas, Laurence, J., 2002
Sumário Introdução Objetivos Origem, Constituição e Desenvolvimento da Semente Processo de Germinação Conclusão Literaturas Consultadas
Introdução Conceitos de germinação Amplo: “Conjunto de processos associados à fase inicial do desenvolvimento de uma estrutura reprodutiva (semente, esporo ou gema)” Tradicional: “Crescimento do embrião – particularmente do eixo radicular – em sementes maduras de espermatófitas”.
Objetivos • Conhecer a origem, a constituição e as etapas do desenvolvimento das sementes, bem como as alterações morfológicas, fisiológicas e bioquímicas envolvidas durante o processo de germinação.
Revisão de Botânica Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2001
Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2002 • Qual é a origem da semente? “É o resultado do desenvolvimento de um óvulo fertilizado” • Constituição da semente • Embrião: originado a partir do zigoto diplóide pela fusão de um núcleo gamético com a oosfera. • Endosperma: triplóide originado pela fusão dos núcleos polares com o segundo núcleo gamético; • Tegumento ou testa: originado dos integumentos que envolvem o óvulo. (origem materna)
GIMNOSPERMAS Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2002
ANGIOSPERMAS Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2002
Desenvolvimento da semente Consiste em três etapas: • Histodiferenciação ou Embriogênese • Maturação • Dessecação
Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2002 Histodiferenciação ou Embriogênese • Divisões celulares intensas • Diferenciação celular • Formação dos tecidos originar embrião e endosperma • O DNA e a Divisão mitótica cessam suas atividades início da etapa de maturação
Maturação • Expansão Celular • Alocação de substâncias (proteínas,lipídios e carboidratos) para os tecidos de reserva, sejam os cotilédones ou endosperma. • Crescimento do embrião por meio do alongamento celular, resultante da captação de água e acúmulo de reservas • Maior acúmulo de matéria seca nos tecidos da semente representa o ponto de maturidade fisiológica
Dessecação • Acentuado aumento na taxa de desidratação e ruptura de suas conexões tróficas com a planta • O metabolismo cai acentuadamente, podendo entretanto persistir no embrião. • Ao final da dessecação, a semente atinge o estágio ótimo para colheita e o beneficiamento,bem como para dispersão.
Ao final do período de desenvolvimento, as sementes podem ser: • Semente quiescente: possui aptidão para germinar sob condições favoráveis do meio ambiente; • Semente dormência primária: necessita de estímulos ambientais específicos para iniciar o processo de germinação; Viviparidade ou Germinação precoce Ocorre quando não há restrição da germinação, permitindo o crescimento do embrião com a semente ainda ligada a planta - mãe
Via Anabólica Desenvolvimento Via CatabólicaGerminação Desidratação e Tolerância à Dessecação • 90% da água encontrada nos tecidos foi reduzida • A troca energética é quase imperceptível Desenvolvimento da semente e Germinação • A dessecação para a semente é importante, pois adquire capacidade para suportar níveis baixos de água favorecendo a germinação; • As sementes retiradas da planta-mãe que não atingiram seu ciclo de desenvolvimento germinam ao atingir a condição de tolerância à dessecação.
Proteínas LEA (Abundantes na embriogênese tardia) • São hidrofílicas, termoestáveis podendo atuar como seqüestradores de íons;. • Agentes de solvatação de membranas e outras proteínas, agindo como verdadeiros protetores dos componentes celulares devido os danos ocasionados pela ausência de água;. • Produção de RNAm da LEA ocorre no início do período de dessecação reduzindo após início da embebição.
Sementes ortodoxas • Genes LEA e hormônio ABA, tolerantes ao dessecamento. • Sementes recalcitrantes • Sensíveis ao dessecamento e possuem ABA; • Não exibem a fase de dessecação rápida durante o desenvolvimento na planta-mãe, • Apresentam um aumento contínuo da matéria seca.
Processo de Germinação Embebição Ativação do Metabolismo Crescimento do Eixo Embrionário
Potencial Matricial (Ψm) Processo físico • Potencial Osmótico (Ψos) Embebição “É a entrada de água no interior da semente” • A ocorrência da embebição necessita que os tecidos que envolvem o embrião sejam permeáveis à água. • Existem sementes com envoltórios impermeáveis, parcialmente permeáveis e totalmente permeáveis. • Na disponibilidade de água, a embebição apresenta em muitos casos , uma curva trifásica: Fase I, Fase II e Fase III
Mudanças de fase das membranas durante a dessecação e a embebição da semente. Fonte: Kerbauy G.B., 2004 Fase I da Embebição • Teor de água na semente aumenta rapidamente • Alteração na permeabilidade das membranas devido mudanças do estado gel para o estado liquido – cristalino.
Fase II ou Estacionária da Embebição • Estabilização no conteúdo de água • Ativação dos processos metabólicos necessários para o início do crescimento do embrião. • A duração dessa fase e a quantidade de água na semente são dependentes do potencial de água no meio, da temperatura e da presença ou não de dormência Fase III da Embebição • Marca o início do crescimento do eixo embrionário e a retomada da absorção de água.
Processo de Germinação Fonte: Fisiologia Vegetal - Kerbauy,G. B., 2001
Metabolismo • Reativado pela embebição e por intermédio de substâncias e estruturas preservadas após a fase de dessecação • Na fase I da embebição, ocorre ar reativação das enzimas mitocondriais do Ciclo de Krebs e fosforilção oxidativa, assim como a reconstituição dos cetoácidos ( KG e Piruvato). • Na fase I, a respiração é mantida pela disponibilidade de açúcares como: sacarose, rafinose e estaquiose. • A fase I, as reações são catalisadas por enzimas preservadas na semente e ativadas pela hidratação. • A O esgotamento de substrato associado à substituição do sistema mitocondrial podem ser os responsável pela fase II ou fase estacionária.
Na fase III da embebição, ocorre a mobilização das principais substâncias de reserva – amido, proteínas e lipídios – devido o início do crescimento do embrião. • Durante o metabolismo, pode-se detectar o aumento da atividade respiratória,em função do consumo do oxigênio por parte da semente. • O consumo de oxigênio assemelha-se à entrada da água, exibindo um padrão trifásico. (1 fase de aumento rápido, 1estacionária e 1 aumento devido a protusão radicular) • Pode existir uma 4 fase relacionada a plântulas mantidas no escuro, que teve a respiração reduzida devido a exaustão de reservas cotiledonares • A curva do ATP também é trifásica.
GERMINAÇÃO DAS SEMENTES • EMBEBIÇÃO • MUDANÇAS FISIOLÓGICAS • ATIVAÇÃO DE LIPASES (Hidrolisar óleos) Ex. Triglicerídeos. • TRIGLICERÍDEOS • Lipases (ciclo glioxalato) • AÇÚCARES • βOXIDAÇÕES • (Ciclo de Krebs) • ATP
Extensão Radicular • Existem três hipóteses elaboradas para explicar o início do crescimento da radícula: • Redução no Ψos das células, devido ao acúmulo de solutos, possivelmente por hidrólise de polímeros. • Aumento da extensibilidade das paredes celulares, por intermédio do rompimento e reconstituição das ligações entre moléculas de xiloglucano e microfibrilas de celulose. • Enfraquecimento por ação enzimática, dos tecidos que recobrem o ápice radicular
Controle Hormonal da Germinação • Durante a germinação os hormônios atuam na comunicação do eixo embrionário e os tecidos de reserva. • Os Principais hormônios que controlam a germinação são: • Ácido Abscísico (ABA) • Giberelinas (Ácido Giberélico – AG) • Etileno • O ABA e as AGs atuam de modo inverso no controle da síntese de enzimas envolvidas na degradação das paredes celulares do endosperma
O ABA inibe o processo germinativo, enquanto que as AGs e o Etileno promovem a germinação. • O ABA restringe a disponibilidade de metabólicos e energia para o desenvolvimento do embrião e impede a reorganização da estrutura das paredes celulares. • As AGs e o Etileno estimulam a síntese de enzimas relacionadas à degradação do endosperma, dentre elas a endo – β – mananase. • Outros hormônios que atuam no controle da germinação são: Citocininas e Brassinosteróides estimulam a germinação, enquanto o Ácido Jasmônico inibe.
Controle hormonal da Germinação Fonte: Conceitos de Biologia, Amabis & Martho, 2001
Germinação no Açaizeiro (Euterpe oleracea) eófilo Plântula de açaizeiro com cinqüenta dias após a semeadura, mostrando as principais estruturas e regiões onde foram realizados cortes transversais (haustório, endosperma, base do caulículo e eófilo). (Neto, M.A.M., 2005) base do caulículo haustório endosperma 75 100 50 1 cm 0 10 25
Células do endosperma da semente do Açaizeiro e as Reservas de Manana Microscopia mostrando a seção transversal do endosperma da semente de açaizeiro, mostrando células com diferentes formas, paredes espessadas e muitas pontoações. (Neto, M.A., 2005) B
A Testa Ruminada da semente do açaizeiro tem a função de transporte? Seção transversal do endosperma da semente de açaizeiro de plântula após 50 dias da semeadura. (A) Regiões do endosperma (e) parcialmente degradadas, envolvidas por projeções da testa (t) e pequena porção do haustório (h). (B) Detalhe do tecido vascular do haustório, formado nas proximidades das projeções do endosperma (setas). (Neto,M.A., 2005) t h e A h t B e
Conclusão Concluímos que o processo de germinação é altamente complexo, pois o metabolismo no interior da semente se processa em várias reações físico-químicas que sofrem influência de controles hormonais.
Literaturas Consultadas • AMABIS & MARTHO.; Conceitos de Biologia – Classificação, Estrutura e Função dos Seres Vivos – Volume 2 – Editora: Moderna/SP, 2002. • AMABIS & MARTHO.; Biologia dos Organismos – Classificação, Estrutura e Função dos Seres Vivos – Volume 2 – Editora: Moderna/SP, 2001. (atualizado) • LAURENCE, J.;Biologia – Plantas – módulo 6 – Editora Nova Geração / São Paulo, 2002. • KERBAUY, G.B.; Fisiologia Vegetal – Editora Guanabara Koogan / Rio de Janeiro,2004. • NETO, Marco Antônio Menezes. Caracterização anatômica e degradação de reservas em sementes e plântulas de açaizeiro (Euterpe oleracea Mart.) durante a anaerobiose. 2004. 89 p. Tese (Doutorado em Fisiologia Vegetal) - Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
