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Université Mohamed Premier Faculté des Sciences Oujda - Maroc. Activité électrique du nerf. Cours de physiologie animale SVI – S4. Pr. Abdelkhaleq LEGSSYER a.legssyer@ump.ma. 2013. 0. +. -. K + Cl -. A. B. KCl 4 mM. KCl 120 mM.
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Université Mohamed Premier Faculté des Sciences Oujda - Maroc Activité électrique du nerf Cours de physiologie animale SVI – S4 Pr. Abdelkhaleq LEGSSYER a.legssyer@ump.ma 2013
0 + - K+ Cl- A B KCl 4 mM KCl 120 mM Les deux compartiments sont séparés par une membrane perméable uniquement aux ions K+.
0 + - K Cl 0 + - A B KCl 4 mM KCl 120 mM Le K+ passe de B vers A sous l’effet du gradient chimique. Le Cl- a tendance à se déplacer vers A mais ne peut pas traverser la membrane, il reste dans B. Il se produit alors un gradient électrique entre A et B.
0 + - K Cl 0 - + A B KCl 4 mM KCl 120 mM • Sous l’effet du gradient électrique, le K+ se déplace vers B Le K+ continue à se déplacer vers A sous l’effet du gradient chimique Il se produit alors un état d’équilibre. La ddp correspondant à cet état est appelée potentiel d’équilibre de K+ noté EK
R . T [K]e EK = ln [K]i z . F Calcul du potentiel d’équilibre d’un ion cas du K+ : EK • EK est calculé par l’équation de Nernst • Cette équation prend en considération uniquement la concentration de l’ion à l’intérieur et à l’extérieur de la cellule • Le rapport des concentrations est toujours ext / int EK est exprimé en V et doit être transformé en mV T : Température en °K : 273 + t en °C R : Constante des gaz parfaits = 8,32 J/ mol.° K F : Constante de Faraday = 96500 C z : charge de l’ion (+1 pour le K+)
8,32 x (273 +25) 5 ln EK = 140 1 x 96 500 Application Cas du K+ • On veut calculer le EK dans le cas d’un axone placé à 25°C ; • On a : [K]e = 5 mM et [K]i = 140 mM. EK = - 0,085 V = - 85 mV Si la membrane de l’axone était perméable uniquement au K+, le potentiel de la membrane serait égal à - 85 mV.
8,32 x (273 +25) 150 ln ENa = 15 1 x 96 500 Application Cas du Na+ • On veut calculer le ENa dans le cas d’un axone placé à 25°C ; • On a : [Na]e = 150 mM et [Na]i = 15 mM. ENa = + 0,059 V = + 59 mV Si la membrane de l’axone était perméable uniquement au Na+, le potentiel de la membrane serait égal à + 59 mV.
E mV ENa +60 +40 +20 0 -20 -40 -60 Er -80 EK -100 Potentiel de repos de l’axone • L’axone au repos a un potentiel Er = -70 mV. • Ce potentiel est différent de ENa et de EK. • La membrane de l’axone est perméable aux deux ions. • Er est proche de EK : cela signifie que la membrane est plus pérméable au K+ qu’elle ne l’est au Na+.
Origine de l’activité électrique de l’axone • A l’état de repos l’axone est chargé positivement à l’extérieur et négativement à l’intérieur. Cette répartition des charges entre extérieur et intérieur est à la base de l’activité électrique de l’axone. Elle donne naissance à une ddp entre l’extérieur et l’intérieur appelée potentiel de membrane. • Qu’elle est l’origine de ce potentiel de membrane ?
Origine de l’activité électrique de l’axone Il existe un gradient de concentration pour le sodium et le potassium. Le sodium est plus concentré à l’extérieur et le potassium est plus concentré à l’intérieur. • Le Na+ a tendance à quitter l’axone et le K+ a tendance à entrer dans l’axone. • La membrane de l’axone est plus perméable au K+ qu’elle ne l’est au Na+.
+ + Na K Canal Na+ Perméabilité : PNa Canal K+ Perméabilité : PK
+ + Na La PK est supérieur à PNa : sortie de K+ plus forte que l’entrée de Na+. K Puisque chaque ion porte une charge positive, il se produit une accumulation de charges positives à l’extérieur et de charges négatives à l’intérieur. Ces charges migrent les unes vers les autres mais restent séparées par la membrane.
Création d’une ddp entre l’intérieur et l’extérieur appelée potentiel de membrane. Au repos ce potentiel est de -70 mV.
Mouvements des ions Na+ et K+ au repos • Au repos, il y a un mouvement continue de Na+ vers l’intérieur et de K+ vers l’extérieur à travers des canaux ouverts appelés canaux de fuite. • Ces mouvements ont tendance à équilibrer les concentrations des deux ions entre l’intérieur et l’extérieur. • Afin de maintenir un gradient de concentration, un transport actif de Na+ vers l’extérieur et de K+ vers l’intérieur s’effectue grâce à une pompe appelée pompe Na-K. Cette pompe utilise l’ATP.
+ ADP + Pi ATP + Na Pompe Na-K K Canaux de fuite ouverts au repos
R . T PNa . [Na]e + PK . [K]e + PCl . [Cl]i Em = ln PNa . [Na]i + PK . [K]i + PCl . [Cl]e F Calcul du potentiel de membrane : Em • Em est calculé par l’équation de Goldmann • Cette équation prend en considération la concentration des ions à l’intérieur et à l’extérieur et la perméabilité de la membane vis-à-vis des ions Na+, K+ et Cl- Em est exprimé en V et doit être transformé en mV T : Température en °K : 273 + t en °C R : Constante des gaz parfaits = 8,32 J/ mol.° K F : Constante de Faraday = 96500 C P : perméabilité de la membrane pour l’ion X
8,32 x (273 +25) PNa . 140 + 60PNa . 5 + PNa . 120 R . T PNa . [Na]e + PK . [K]e + PCl . [Cl]i ln Em = Em = ln PNa . 15 + 60PNa . 140 + PNa . 12 PNa . [Na]i + PK . [K]i + PCl . [Cl]e F 96 500 Application • On veut calculer le Em d’un axone au repos sachant que sa membrane est 60 fois plus perméable au K+ qu’elle ne l’est au Na+ et au Cl-. • L’axone est placé à une température de 25°C : On a PK = 60 PNa = 60 PCl On remplace PK par 60 PNa et PCl par PNa Em = - 0,07 V = - 70 mV
oscilloscope Électrode placée à la surface Microélectrode placée à l’intérieur Mesure expérimentaletechnique de la microélectrode
Moment de l’introduction de la microéléctrode Er = -70 mV Mesure expérimentaletechnique de la microélectrode Avant introduction de la microéléctrode La ddp entre les 2 électrodes = 0 mV mV +50 0 -50 -100 Écran de l’oscilloscope Après introduction de la microéléctrode On observe la naissance d’une ddp
variation faible de Em appelée réponse électrotonique Seuil de potentiel Seuil de stimulation Stimulation infraliminaire Réponse de l’axone à une stimulation Em
variation faible de Em appelée réponse électrotonique Seuil de potentiel Seuil de stimulation Stimulation infraliminaire Réponse de l’axone à une stimulation Em
Réponse active de l’axone variation brusque et transitoire de Em appelée Potentiel d’action PA Seuil de potentiel Seuil de stimulation Stimulation supraliminaire
Seuil de potentiel Seuil de stimulation Loi de tout ou rien PA de même amplitude • L’axone obéit à la loi de tout ou rien : • Soit il n’y a pas de PA • Soit il y a un PA d’amplitude maximale
Dépolarisation Augmentation de la perméabilité Na+
Dépolarisation Augmentation de la perméabilité Na+ Repolarisation : Diminution de la perméabilité Na+ et Augmentation de la perméabilité K+
Dépolarisation Augmentation de la perméabilité Na+ Repolarisation : Diminution de la perméabilité Na+ et Augmentation de la perméabilité K+ Hyperpolarisation : Augmentation de la perméabilité K+
L’axone obéit à la loi de tout ou rien : • Soit il n’y a pas de PA • Soit il y a un PA d’amplitude maximale
Seuil de potentiel Seuil de stimulation Périodes réfractaires Technique du double choc 1er choc 2ème choc
Périodes réfractaires 1er choc 2ème choc
Périodes réfractaires 1er choc 2ème choc
Périodes réfractaires Le 2ème choc ne donne pas de PA car le canal sodique se trouve dans un état inactivé 1er choc 2ème choc
Périodes réfractaires 1er choc 2ème choc
Période réfractaire absolue PRA Période réfractaire relative PRR Périodes réfractaires 1er choc 2ème choc
La période pendant laquelle le 2ème choc ne donne pas de réponse s’appelle périoderéfractaire absolue (PRA). Elle correspond à la durée du PA qui est de l’ordre de 2 ms. • La période pendant laquelle le 2ème choc donne un PA d’amplitude plus faible s’appelle périoderéfractaire relative (PRR). Elleest de l’ordre de 10 ms.
Propagation du PA le long de l’axone stimulation
dépolarisation stimulation
Courants locaux stimulation
Courants locaux Stimulation de la zone voisine Ouverture de gNa Naissance de PA stimulation
Naissance de PA stimulation
repolarisation stimulation
repolarisation stimulation
repolarisation stimulation
Activité électrique du nerf axones nerf L’activité électrique du nerf est la somme de l’activité électrique des axones qui le composent
Mesure expérimentale de l’activité électrique du nerf 2 électrodes de surface Les électrodes mesurent la ddp entre 2 zones situées à la surface : électrodes de surface PA de surface
stimulation 0 Dépolarisation au niveau de la 1ère électrode 1 2 Repolarisation au niveau de la 1ère électrode Dépolarisation au niveau de la 2ème électrode 3 Repolarisation au niveau de la 2ème électrode 4
stimulation 0 1 1 2 2 4 3 3 PA de surface biphasique 4
Synapse neuromusculaire • C’est une jonction entre deux cellules : • La cellule présynaptique est une cellule nerveuse toujours. • La cellule post synaptique est une cellule musculaire
Membrane post synaptique Récepteur ACh Canal Na ROC Canal Na VOC
ACh Na+