Modelování vztahu mezi letokruhovými řadami a vlivy prostředí

1. Modelování vztahu mezi letokruhovými řadami a vlivy prostředí Empirický model • studium závislosti mezi parametry přírůstu na úrovni orgánů (např. šířka letokruhu, maximální hustota letokruhu, délka výhonu) a charakteristikami prostředí (měsíční teploty, srážky) • vztah mezi parametry přírůstu a faktory prostředí je studován zpravidla pomocí korelace nebo regresní analýzy. Nejsme schopni adekvátně postihnout faktory které determinují vlastní tvorbu dřeva.

2. Mechanistický model •  vztah mezi přírůstem a vlastnostmi prostředí je studován na úrovni základních strukturních prvků – buněk. Model je definován matematicky a předpokládá příčinou závislost mezi sledovanými parametry • model je založen na denních hodnotách klimatických parametrů limitujících růst (srážky respektive dostupnost vody, teplota, délka slunečního svitu) a je testován porovnáním odhadnutých parametrů s parametry měřenými na konkrétních stromech • prostřednictvím tohoto přístupu je možné detailně studovat vliv klimatických faktorů na přírůst, nicméně není možné takto získané vztahy použít pro jejich rekonstrukci

3. Vliv prostředí na růst smrku • Rájec; 625 m n.m.; 683 mm; 80-90 let • ve 14 denních intervalech odebírány vzorky z 6 stromů • počítány buňky ve fázi radiálního růstu, dozrávání a po autolýze • denní měření teploty, týdenní obsah vody v půdě • měření prováděno v období 1984 - 89

4. počet buněk v zóně radiálního růstu odpovídá tloušťkovému přírůstu měřenému dendrometry ( s výjimkou počátku růstu) • první mateřské buňky se objevují při dosažení průměrné denní teploty 5 +-1°C

5. na počátku vegetační sezóny je růst limitován teplotami (r=0,87 – 0,90) • vliv teplot se však projevil se zpožděním 16 +-2 dny • zpoždění je pravděpodobně způsobeno dobou potřebnou na syntézu transport a dělení buněk kambiální zóny (kambiální iniciály se dělí v intervalu 4-6 dnů)

6. růst je korelován se zásobou vody v půdě v období od června po září (r=0,87-0,94) • hydrolimity – 140 mm vodní kapacita půdy, 72 mm bod vadnutí • není průkazný posun mezi růstem a zásobou vody v půdě – růst je limitován dostupností vody okamžitě

7. projevuje se těsný vztah mezi růstem a fotoperiodou – není jasný mechanizmus

8. doba setrvání buňky ve fázi radiálního růstu se pohybuje od 9 – 45 dnů • velikost a tloušťka buněčné stěny závisí na době strávené v jednotlivé fázi růstu • ačkoliv existuje velká variabilita v počtu vytvořených tracheid mezi stromy (24 – 96), jsou velikosti buněk vytvořených ve stejné době podobné

9. růst závisí na teplotě a zásobě vody v půdě, nejvyšší růstové rychlosti je dosaženo v případě, že ani jeden z těchto faktorů není limitující • optimum 13°C a plně nasycená vodní kapacita půdy

10. Empirický model • Cílem letokruhové analýzy je nalezení (zesílení) informačního signálu (informace která je relevantní k řešení daného problému) a potlačení šumu tedy informace netýkající se daného problému. • letokruh je agregací mnoha signálů a závisí jen na cíli výzkumu kterou ze složek budeme považovat za signál • pro řešení určitého problému může být signálem informace, která je pro jiný problém šumem

11. Cookův model: Rt = At + Ct + D1t + D2t + Et Rt šířka letokruhu v čase t At věkový trend letokruhové řady Ct klimatický signál obsažený v letokruhu D1t endogenní faktor působící pro každou letokruhovou sérii, způsobující odchylky proti očekávaným hodnotám - projevuje se jen v dané letokruhové sérii D1t exogenní faktor, společný pro více letokruhových řad způsobující odchylky oproti očekávaným hodnotám, které se projevují shodně u více zkoumaných letokruhových řad (např.v rámci studovaného porostu)

12. At - věkový trend Vyjadřuje změnu tloušťkového přírůstu v souvislosti se stárnutím stromu. Tento proces do jisté míry souvisí se zvětšováním plochy kmene což při konstantní produkci dřeva vede ke snížení tloušťky letokruhu. Tento efekt lze o jisté míry odstranit pracujeme-li namísto s tloušťkovým přírůstem s přírůstem plošným. Přírůst je však ovlivněn i dalšími faktory jako je stárnutí kambia, změny v alokaci asymilátů atd.

13. Růstové trendy v závislosti na výšce kmene (smrk) - v prsní výšce je kulminace přírůstu výrazně posunuta do vyššího stáří, v tomto případě díky silnému okusu zvěří.

14. Ct - souhrnný vliv klimatu Zahrnuje všechny klimaticky podmíněné vlivy prostředí. Nejen nejčastěji používané teploty (zpravidla měsíční průměry) a srážky. Analýza klimatického signálu se provádí nejčastěji pomocí response function a nebo pomocí prostých korelací. D1 - endogenní vlivy - lokálně působící faktory prostředí (např. poranění stromu, vliv kompetice, atd.) - pro separaci této složky jsou vhodné metody založené na zpracování nekontinuálních letokruhových řad. D2 - exogenní vlivy - růstová reakce vyvolaná působením faktoru který působí na celou populaci (porost). Například požáry, holožír hmyzu - projeví se zpravidla náhlým poklesem přírůstu, který však nelze vysvětlit klimatickými vlivy.

15. Analýza kontinuálních řad • časová řada parametrů letokruhů (letokruhová křivka) - do analýzy vstupují parametry všech letokruhů • pro statistickou analýzu musí být splněna podmínka stacionarity • normální rozdělení • jednotlivé hodnoty nezávislé (bez autokorelace)

16. Časovou řadu můžeme rozložit na: • trend • cyklickou složku (u letokruhových řad např. vliv cyklicky se opakujících klimatických faktorů - El Nino (2-7 let), kolísání sluneční aktivity (22 let) • sezónní složku - pro klasické letokruhové řady nemá význam • reziduální složku - zpravidla představuje hledaný „signál“

17. Standardizace - odstranění růstového trendu a autokorelace 1. vhodnou metodou modelujeme trend letokruhové řady 2. vypočítáme modelovanou hodnotu letokruhu z modelu trendu 3. vypočítáme letokruhový index Tt = Wt/Wtt • standardizace pomocí deterministických funkcí • vychází z předpokládaného tvaru trendu - použití je velice vhodné zajímají-li nás např. dlouhodobé změny produkce stromů, nebo vliv kompetice - odstraní se pouze věkový trend. negativní exponenciální funkce, Korfova křivka

18. průměrná růstová křivka populace • (mean-age function) • typický růstový trend pro danou populaci - průměrují se šířky letokruhů stejně vzdálené od jádra, bez ohledu na jejich absolutní dataci

19. Stochastické metody • Tzv. adaptivní metody - prokládaná křivka se přizpůsobí průběhu letokruhové řady – vhodné v případě kompeticí ovlivněných stromů • nízkofrekvenční filtry (vážený klouzavý průměr) • adaptivní nízkofrekvenční filtry (klouzavý průměr s proměnou délkou) • spline funkce

20. Kritéria pro volbu vhodného filtru • neexistují žádná spolehlivá kritéria pro výběr vhodného filtru signal to noise ratio • vybrat funkci která maximálně zesiluje společný signál • vede k výběru filtru maximalizujícího vysokofrekvenční složku letokruhových řad dvojitá detrendace – i) detreministická funkce ii) spline výběr funkce nejlépe vystihující očekávaný trend filtr o frekvenci odpovídající frekvenci hospodářských zásahů obecně je nutné vybírat funkci dle charakteru porostu (stanoviště) a signálu který chceme z letokruhové řady získat

21. Alternativní metody • metoda koridoru (Ruská metoda) G2 G1

22. Odstranění autokorelace • autoregresní koeficienty • zpravidla se používají AR1 a AR2 (jen vzácně je průkazný vliv lag –3) • klimaticky citlivé letokruhové řady jsou zpravidla málo autokorelované Sestavení průměrné chronologie: • standardní chronologie – odstraněný trend • residuální chronologie – odstraněna autokorelace • aritmetický (robustní) průměr jednotlivých letokruhů standardizovaných letokruhových křivek • minimalizuje vliv odlehlých hodnot (do výpočtu průměrné hodnoty se vkládá logický operátor – eliminují se hodnoty větší než násobek směrodatné odchylky od mediánu)

23. Parametry standardní chronologie SSS – subsample signal strength – vyjadřuje kolik vzorků je potřeba k vytvoření „ideální“ chronologie t – počet řad v nejvíce proložené části chronologie t´ - počet řad v méně proležené části chronologie r – průměrná korelace mezi všemi letokruhovými řadami • minimální hodnota – 0,85

24. Příklad standardizace: • Picea abies – hranice lesa, nezapojený porost – minimální vliv kompetice • dvojitá detrendace – neg. exponenciála + 50-letý spline

25. standardní chronologie – lag -1 MS 0,225 autokorelace 0,561 SNR 3,09 SS – 0,85 6 stromů SS – 0,95 17 stromů residuální chronologie – lag -1 MS 0,248 autokorelace 0,052 SNR 5,56 SS – 0,85 6 stromů SS – 0,95 17 stromů

26. Analýza významných letokruhů • činitele výrazně ovlivňující přírůst se projeví „extrémním“ letokruhem • z letokruhové řady jsou vybrány pouze tzv. významné letokruhy: • extrémně úzké • s abnormální strukturou (např. calus, mrazový letokruh) • výrazný pokles přírůstu oproti předchozímu růstu trvající více jak 3 roky se označuje jako náhlá růstová změna (abrubt growth change) skeleton plot

27. Analýza významných let – z měřených hodnot zi hodnota indexu pro rok i xi šířka letokruhu v roce i X(okno) aritmetický průměr šířek letokruhu v okně (xi-2, xi-1, xi, xi+1, xi+2) SD(okno) směrodatná odchylka šířek letokruhu v okně (xi-2, xi-1, xi, xi+1, xi+2) Zi <-1è negativní významný rok Zi > 1è pozitivní významný rok

28. klouzavý průměr + st. odchylka pozitivní významný rok negativní významný rok klouzavý průměr - st. odchylka Analýza významných let

29. Master plot • vzniká sumarizací „skeleton plots“ jednotlivých stromů v rámci populace • každý významný rok „ event years “, nebo náhlá růstová změna je vyjádřen procentem vzorků ve kterých se vyskytuje • významné roky vyskytující se u více jak 40 % vzorků se nazývají „ pointer years “ • u takto vybraných letokruhů se snažíme najít příčinu, která růstovou reakci vyvolala

30. Analýza významných let Picea abies na gradientu nadmořské výšky ze Šumavy a jejího podhůří nízké polohy střední polohyvysoké polohy klimatická interpretace významných let nadprůměrné hodnoty podprůměrné hodnoty mm °C

31. Analýza významných let - vliv sopečných explozí a zemětřesení na růst • Katmai 1912 (sopečný výbuch), Aljaška 1964 (zemětřesení)

32. Výhody metody: • jednoduchá a nenáročná na vybavení (včetně matematiky) • rychlé vyhodnocení vzorků • lze postihnout i méně často se vyskytující parametry letokruhů, které ale mohou být důležité pro interpretaci • lze identifikovat velmi zřídka působící faktory (např. pozdní mrazy), které však mohou mít výrazný vliv na přírůst. • Nevýhody metody: • subjektivní výběr významných letokruhů - nutná zkušenost • výsledky nelze standardně statisticky vyhodnotit