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Ingo Rechenberg. PowerPoint-Folien zur 7. Vorlesung „Bionik II / Biosensorik, Bioinformatik “. Die laterale Inhibition rezeptiver Felder Leistung einer elementaren Neuronenschaltung. Weiterverwendung nur unter Angabe der Quelle gestattet. Sonne (-26,8 mag).
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Ingo Rechenberg PowerPoint-Folien zur 7.Vorlesung „Bionik II/Biosensorik, Bioinformatik“ Die laterale Inhibition rezeptiver Felder Leistung einer elementaren Neuronenschaltung Weiterverwendung nur unter Angabe der Quelle gestattet
Sonne (-26,8mag) Stern (6mag) Beim Temperatursinn hingegen nimmt die Reaktion der Thermorezeptoren annähernd linear zur Reizgröße zu. Denn hier ist weniger die "Messung" der Temperatur wichtig, als vielmehr eine Warnung vor Verbrennung oder Erfrieren in einem moderaten Temperaturbereich. Zur Empfindlichkeitskennlinie biologischer Sensoren Die Wega hat definitionsmäßig dem Wert 0mag Durch die logarithmische Adaptation kann das menschliche Auge Sinneseindrücke zwischen Dämmerung und hellem Sonnenschein von bis zu 12 Zehnerpotenzen an physikalischer Leuchtdichte überbrücken. Ein freiäugig gerade noch sichtbarer Stern 6. Größe ist gegenüber der Sonne um 32 Größenklassen oder 12¼ Zehnerpotenzen schwächer.
Das Weber-Fechner-Gesetz Gustav Theodor Fechner 1801 -1887 Ernst Heinrich Weber 1801 1795 - 1878 S=Objektive Reizstärke S0=Referenzreizstärke I = Wahrgenommene Reizstärke I S
300 800 300 800 8 3 3 8 log log 5 0,981 500 0,981 Konsequenz eines logarithmischen Sensorverhaltens
Interneuron Neuronale Inhibitionsschaltung
2 4 4 8 4 8 8 4 2 2 1 5 4 4 4 2 10 8 8 Inhibitionskoeffizient = 1/4 Laterale Inhibition in technischer Darstellung
4 4 8 4 8 8 0 0 0 -2 2 0 Inhibitionskoeffizient = 1/2 Laterale Inhibition in technischer Darstellung
400 400 800 400 800 800 0 0 0 -200 200 0 Inhibitionskoeffizient = 1/2 Laterale Inhibition in technischer Darstellung
400 400 400 800 800 800 4 4 4 8 8 8 2,079 6,685 6,685 1,386 1,386 5,991 2,079 1,386 5,991 2,079 6,685 5,991 0 0 -0,347 0,347 0 0 0 0 0 -0,347 0,347 0 log log log log log log Inhibitionskoeffizient = 1/2 Inhibition mit logarithmischer Sensor-Kennlinie
Stäbchen (Dämmerungssehen) Zapfen (Farbsehen) Horizontalzelle Bipolarzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Querverschaltung der Netzhaut
Licht Zentrum Zapfen ON-Bipolare OFF-Bipolare ON-Ganglienzelle OFF-Ganglienzelle Elementare Sehzellenverschaltung – ON/OFF-Antworten
Licht Licht Peripherie Zentrum Zapfen ON-Bipolare OFF-Bipolare Horizontalzelle ON-Ganglienzelle OFF-Ganglienzelle Elementare Sehzellenverschaltung – ON/OFF-Antworten
Zur lateralen Inhibition im Auge Die Netzhaut kann den Unterschied in der Lichtintensität zweier nah beieinander liegender Punkte übertreiben - sie kann den Kontrast verstärken. Dies geschieht durch die Hemmung der Aktivität benach-barter Photorezeptoren und Ganglienzellen: durch laterale Inhibition Beispiel rechts: Zwei benachbarte Zapfen in der Fovea sind über zwei ON-Bipolarzellen mit zwei Ganglienzellen verbunden. Beide Zapfen werden belichtet, der linke bekommt aber etwas mehr Licht ab als der rechte. Wie sieht das Ausgangssignal der beiden Ganglienzellen aus? Die Ganglienzelle des stärker belichteten Zapfen gibt ein eindeutiges ON-Signal. Bei der Ganglienzelle des schwächer belichteten Zapfens sieht das anders aus: Die Zelle bekommt einen hemmenden Input von einer OFF-Bipolarzellen ihres Nachbarn. Zusätzlich wird der schwächer belichtete Zapfen noch durch eine Horizontalzelle (grün) gehemmt. Horizontalzellen empfangen nicht-invertierte Signale von Photore-zeptoren, geben aber ihr Signal über invertierende Synapsen an andere Photorezeptoren weiter. Der Effekt dieser Verschaltung ist eine Hemmmung der Ganglienzelle, die zu dem Zielphotorezeptor gehört. Durch die doppelte Hemmung (OFF-Bipolarzelle und Horizontalzelle) wird die Aktivität Ganglienzelle des schwächer-belichteten Zapfens unterdrückt. Die linke Ganglienzelle liefert die Information "Es wird heller!" ans Gehirn. Die rechte funkt "Es wird dunkler!". Durch die Falschinformation der schwächer belichteten Nachbarzelle wird so der Kontrast zwischen zwei Bildpunkten verstärkt.
8 8 8 10 4 4 4 4 8 4 4 4 2 8 8 8 8 8 8 8 10 4 2 4 4 4 4 4 4 8 8 8 8 8 8 10 8 4 4 4 8 4 4 4 8 4 2 8 8 8 10 8 8 8 4 2 4 4 4 4 4 4 8 8 8 10 4 4 4 8 8 8 4 4 4 4 2 8 8 8 10 8 8 8 8 4 4 4 4 4 4 4 2 8 8 8 8 8 8 4 4 4 4 4 4 8 10 8 8 4 2 8 8 8 10 8 8 8 8 4 4 4 4 4 4 4 2 8 Inhibitionskoeffizient = 1/4 Verstärkung = 2 Hervorhebung eines Hell-Dunkel-Sprunges durch Inhibition
U H N Z E R I L O Z N R P V W Z S T U P N E R F M A D E U V H Z L R P W Z U N V E R O P G H N U P Z R E S F N E Z R H M P L S E F H W L I A O U Z N R P V M U A E Sehtafel "Würde mir jemand ein optisches Gerät mit solchen Fehlern anbieten, würde ich es in aller Deutlichkeit zurückweisen." So beurteilte der berühmte Physiker Hermann von Helmholtz die Qualität des menschlichen Auges.
e-Ebene a-Ebene Zweidimensionale e-a-Verknüpfung
8 8 8 16 8 8 8 16 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 16 16 4 4 10 3 4 4 16 16 16 16 16 16 3 10 4 4 3 3 4 8 8 8 8 8 8 16 4 3 3 2 2 3 3 8 8 8 8 8 8 10 16 8 8 8 8 8 8 6 8 16 20 10 10 10 10 10 10 8 8 6 8 8 20 3 3 2 10 2 3 3 8 8 6 6 8 8 6 6 4 4 6 6 4 4 3 3 4 4 10 20 4 4 3 3 4 4 10 20 20 20 16 20 20 20 20 6 6 4 4 6 6 20 8 8 6 6 8 8 8 8 6 6 8 8 20 Vertikale und horizontale Inhibitionsoperation OriginaleHelligkeitsverteilung Hinter dem Inhibitionsfilter (Inhibitionskoeffizient = 1/8) Verstärkung um den Faktor 2
8 20 8 8 6 8 8 20 8 8 6 8 8 8 6 6 4 20 4 6 6 20 20 20 16 20 20 20 6 6 4 20 4 6 6 20 8 8 6 6 8 8 20 8 8 6 6 8 8 8 8 8 16 8 8 8 16 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 16 16 16 16 16 16 16 16 8 8 8 8 8 8 16 8 8 8 16 8 8 8 8 8 8 8 8 8 16 Gegenüberstellung
HERMANNsche Kontrasttäuschung Hermann, L. (1870) Eine Erscheinung simultanen Contrastes. Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie 3, 13-15
Dieser Operator ist das digitale Analogon zum Laplace-Operator: f4 f2 f0 f0 f3 f1 2 ¶ Δ ( Δ ) 1 f f [ ] = = - - - ) ( ) f f f f 0 3 4 0 2 2 2 ¶ Δ y y h h h x, y Mathematische Interpretation des Fensterkreuzoperators 3 1 0 2 4 diskretisiert
Optische Täuschungen als Grundlage zur Analyse der neuronalen Informationsverarbeitung
Szintilations- Täuschung
Müller-Lyer-Täuschung Franz Müller-Lyer (1889)
Z.B. Erkennung Sichelzellenanämie Entwurf eines größen-, dreh- und verschiebungsinvarianten Zeichenerkennungssystems mit einer Inhibitionsschaltung
Triviales Modell: Entfernungsinvarianter Intensitätssensor
Invarianzeigenschaft: Größe, Rotation, Translation Immer ist es ein Dreieck !
√ Fläche K = Umfang r = Radius des Kreises a = Seitenlänge des Quadrats s = Seite des gleichschenkligen Dreiecks a = Seitenlänge der Quadrate Kompaktheit K als größen- rotations- und translationsinvariante Eigenschaft geometrischer Figuren: Es gilt K zu messen
0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 5/3 5/3 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 2 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 5/3 5/3 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 2 2 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Vertikale,horizontaleunddiagonaleInhibitionsoperation OriginaleHelligkeitsverteilung Hinter dem Inhibitionsfilter (Verstärkung = 8/3, Inh. Koeff = 1/8 „Soll“ für Umfangsmessung !
K 0,282 0,250 0,219 0,177 Biologisch inspirierte Zeichenerkennungs-Schaltung
Arbeitsprinzip der Umfangsmessung: Innerhalb einer beleuchteten Figur heben sich bei passend gewähltem Inhibitionskoeffizienten die Signale auf. Signale kommen nur am Rand durch!
Schichtung von Gestaltfiltern Filterung nach Adjektiven
= 1 = 1 = 2 = 1 1 1 [ ] ) ( - = 1 2 1 2 2 1 1 ] ) [ ( - = 1 2 1 2 2 1 [ ] ( ) ( ) - - - - = 1 1 1 1 1 0 1 2 2 1 ] ( [ ) - = L 1 1 0 2 1 [ ] ( ) = 2 1 1 2 1 1 [ ] ( ) - = 1 2 1 2 2 1 [ ] ( ) L - = 1 1 0 2 1 ] [ ( ) = 1 2 1 2 1 1 [ ] ( ) - - - = - 1 2 1 1 1 2 2 Beispiel 1 [ ] ( ) - - = 1 2 1 1 0 2
+1 Fig. 0 Fig. -1 Fig. +1 Fig. Besonderheit des Lohmann-Fensteroperators Der Operator zählt Figuren innerhalb von Figuren negativ
Entwurf eines Autofocus-Systems mit einer Inhibitionsschaltung
Zum System Biofocus M |D| |D| |D| Maximalwert Regler 10 8 unscharf 6 4 2 = 10 0 10 8 6 0 4 2 10 8 scharf 6 4 2 = 10 0 10 10 10 0 0 0