Cours 5 LE MOUVEMENT VOLONTAIRE

1. Cours 5 LE MOUVEMENT VOLONTAIRE

2. Il a été vu précédemment comment des circuits impliquant la ME ou le TC pouvaient être à l’origine de mouvements élémentaires en réponse à divers stimuli somatosensoriels, vestibulaires, visuels… Ces réponses réflexes apparaissent néanmoins stéréotypées et le répertoire de mouvements limité. Les mouvements volontaires diffèrent des réflexes sur plusieurs points. 1 - les mouvements volontaires sont organisés autour de la performance d’une tâche ayant un objectif. Par opposition à la relation stéréotypée entre réponse et stimulus des réflexes, les réponses des mouvements volontaires varient pour un même stimulus selon la tâche.

3. 2 - l’efficience du mouvement s’améliore avec l’expérience et l’apprentissage. 3 - les mouvements volontaires ne sont pas de simples réponses liés à des stimuli environnementaux mais peuvent être générés de façon interne. Les plus hautes structures de nos systèmes moteurs sont capables de dissocier les deux aspects d’un stimulus : son contenu informationnel et sa capacité à déclencher un mouvement. Au niveau du cortex, le contenu informationnel d’un stimulus signale vers quel endroit il faut se déplacer et ce qu’il faut faire, mais l’apparition du stimulus peut ou non initier immédiatement le mouvement appropriés. Dans le réflexe, ces deux aspects du stimulus sont liés.

4. Les événements nerveux conduisant à un mouvement ciblé font intervenir plusieurs procédés qui sont liés. Dans l’exemple une personne assoiffée qui désire saisir un verre d’eau sur une table, trois phases peuvent être distinguées: 1 - l’objet va devoir être identifié du point de vue de l’objectif et de la stratégie à adopter 2 - un plan d’action va devoir être mis en place 3 - les systèmes moteurs vont devoir coordonner l’action des différents faisceaux descendants qui convoient les commandes jusqu’aux Mns. Ces commandes spécifient les groupes musculaires à mobiliser, les forces à exercées par chacun des muscles et la séquence temporelle de leur activation.

5. Bien qu’extrêmement liées, ces 3 phases sont contrôlées par trois régions du cortex cérébral: - le cortex moteur - le cortex pré-moteur et les aires motrices supplémentaires du lobe frontal - le cortex pariétal postérieur

6. I LE CORTEX MOTEUR EST ORGANISE TOPOGRAPHIQUEMENT En 1870, les neurophysiologistes allemands Fritsch et Hitzig découvrirent que des stimulations électriques sur divers endroits du lobe frontal du cortex d’un chien amenaient des contractions de certains muscles contralatéraux C’est à Sherrington que l’on doit la découverte que chez les primates, ces effets moteurs sont déclenchés plus aisément et de façon très précise avec des intensités de stimulation infinitésimales. Cette région a depuis été répertoriée comme le cortex moteur ou encore l’aire de Brodmann n°4 (AB4).

7. Ces découvertes indiquent que le cortex cérébral est divisé fonctionnellement et qu’à l’intérieur d’une sous-division, différentes aires correspondent avec différentes fonctions et avec différentes parties du corps. En recourant à des techniques de stimulation plus modernes, Penfield, a réussi dans les années 50 à dresser une carte du cortex moteur. Son travail illustre deux principes importants : - la représentation du corps est agencée d’une façon ordonnée à l’intérieur du gyrus pré-central. La tête est représentée proche de la scissure de Sylvius avec le tronc et les jambes en dessous. - les groupes musculaires utilisés pour des mouvements requérant un contrôle fin (face et mains) sont représentés d’une façon disproportionnée.

9. Cette découverte pose la question de savoir si ces aires locales représentent des muscles individuellement ou alors si ce sont des mouvements élémentaires nécessitant une coordination de plusieurs muscles qui sont représentés. Asanuma et Sakata (1967) en insérant profondément des micro-électrodes, ont constaté que des muscles isolés se contractaient en réponse à des stimuli de très faibles intensités. Des travaux plus récents ont montré qu’il y avait une projection dominante d’une aire corticale sur un seul muscle mais aussi des collatérales vers d’autres muscles. De plus, des muscles, essentiellement les distaux, semblent être représentés plus d’une fois dans cette aire motrice.

10. L’organisation somatotopique du cortex moteur n’est pas fixe mais peut être modifiée par un apprentissage moteur ou consécutivement à une blessure. Cette plasticité a été montrée à de nombreuses reprises dans diverses expérimentations ou cas cliniques. Dans une étude chez le rat adulte, la représentation des moustaches au niveau du cortex moteur primaire a tout d’abord été cartographiée. Les moustaches ont été ensuite dénervées par l’intermédiaire d’une transection du nerf facial (VII). Une stimulation électrique de la région corticale qui auparavant conduisait à des mouvements des moustaches produit désormais des mouvements des pattes avant.

11. En vert : patte avant En brun: moustaches En bleu : oculomotricité

12. Ce changement fonctionnel est vraisemblablement du à une facilitation de circuits préexistants dans la région des moustaches et qui se sont connectés sur les pattes avant. Ce phénomène semble pouvoir intervenir en quelques heures. La perte des informations sensorielles des moustaches au niveau des aires motrices semble être à la base de cette réorganisation. Ceci indique également que les neurones influençant la musculature faciale sont en réalité beaucoup plus largement distribués que ce qui est révélé par des stimulations électriques locales.

13. L’idée que l’organisation de circuits moteurs corticaux matures puisse se modifier selon des activités sensorielles ou motrices constitue une donnée importante dans les processus de réhabilitation de patients ayant des attaques cérébrales par exemple. Dans une autre étude, une petite artère corticale a été obstruée chez un singe de façon à détruire une partie des cellules du cortex moteur primaire contrôlant la main et les doigts. - Les animaux perdent alors l’habileté de pouvoir récupérer des boulettes de nourriture dans les orifices les plus étroits qui leur étaient proposés. - La représentation des aires de la main autour de la lésion diminue progressivement avec le temps.

15. Les modifications des cartes corticales peuvent s’avérer très différentes selon l’entraînement. Par ex, une étude s’est intéressée à l’évolution de ces cartes au niveau des avant-bras et des mains Dans un premier groupe, les animaux n’étaient pas conduits à solliciter les doigts mais utilisaient leurs muscles proximaux. Les aires de représentation disparaissaient alors progressivement. Les neurones situés à l’extérieur de la lésion ne mourraient pas mais les aires relatives à l’épaule et au coude se développaient vers les aires de la main restantes, demeurées intactes.

16. A l’inverse, pour l’autre groupe qui était amené à exercer régulièrement leur main, la partie du cortex demeurant intacte contrôlant main et doigts se développait vers les régions corticales adjacentes préalablement occupés par les neurones contrôlant épaule et coude. Ces animaux recouvraient la capacité de récupérer les boulettes de nourriture au bout de 3 ou 4 semaines. Ce résultat met en avant l’importance de l’entraînement par des tâches sensori-motrices dans le cadre d’une réhabilitation. L’entraînement sur une séquence particulière ne facilite pas pour autant la performance pour une nouvelle séquence motrice.

17. Ceci a pu être observé lors d’une tâche motrice où les sujets devaient toucher avec le pouce l’extrémité des autres doigts selon une séquence bien déterminée et pendant 20 minutes chaque jour. Alors que cette tâche est d’abord réalisée de façon assez hésitante et lentement, la vitesse et la précision augmentent rapidement avec un pic de performance dès trois semaines. La technique d’imagerie par résonance magnétique nucléaire révèle que l’aire corticale activée à cette occasion est plus grande que lorsque l’on commence à apprendre une nouvelle séquence. Il faut souligner que la séquence apprise et la nouvelle séquence sont exécutées avec la même vitesse, ceci pour exclure tout effet de vitesse.

19. II LE FAISCEAU CORTICO-SPINAL PROVIENT DES NEURONES PYRAMIDAUX DU CORTEX Le faisceau cortico-spinal a pour origines des neurones de diamètres variables de la couche n°5 du cortex 30% seulement des axones proviennent du cortex moteur. Le reste provient de l’aire n°6 (cortex pré-moteur) et des aires n°1,2 et 3 (cortex sensoriel somatique) du lobe pariétal. 1) Les neurones cortico-spinaux du cortex moteur jouent un rôle prédominant dans le contrôle des muscles distaux Une section des pyramides médullaires a pour effet de n’abolir que les contractions des muscles distaux alors que celles des muscles proximaux n’est qu’atténuée.

20. Ceci signifie que leur mise en jeu suppose des stimulations de plus fortes intensités et qu'il existe d’autres faisceaux impliqués dans le contrôle de la musculature proximale. Il s’agit en fait de faisceaux médians et latéraux issus du TC et qui sont contrôlés par le système cortico-bulbaire. Bien que le cortex moteur régule également les muscles proximaux, il joue un rôle spécifique dans le contrôle des muscles distaux. La destruction du gyrus pré-central abolit non seulement l’ensemble des effets sur les muscles distaux, résultant d’une stimulation du cortex moteur, mais aussi ceux résultant d’une stimulation des autres aires corticales.

21. Cela signifie que l’aire motrice supplémentaire et le cortex pré-moteur agissent sur la musculature distale en se projetant sur le cortex moteur. 2) Les neurones cortico-spinaux du cortex moteur influencent les motoneurones par des connections directes et indirectes Preston et Phillips ont été les premiers à démontrer que ces neurones cortico-spinaux se connectaient directement avec les Mns a et parallèlement, par un trajet polysynaptique sur les Mns g. Dans ce but, les potentiels post synaptiques des Mns ont été enregistrés. La durée des latences traduisait une transmission mono-synaptique.

22. Cette co-activation permet aux fuseaux neuro-musculaires de demeurer sensibles à des étirements brusques même si le muscle se raccourcit. Les neurones exercent aussi des influences sur les interneurones spinaux. Cela permet au cortex moteur de diriger des patrons d’activation musculaire, et donc des mouvements, par le biais d’un contrôle de comportements réflexes automatisés organisés à un niveau bas situé. Il a ainsi pu être montré que les neurones cortico-spinaux innervaient également les muscles antagonistes par l’intermédiaire d’une inhibition di-synaptique sur les interneurones inhibiteurs Ia.

24. Certaines parties du cortex exercent également un contrôle descendant indirect par l’intermédiaire de projections parallèles sur les neurones du TC. Les neurones rubro-spinaux, en supplément des neurones cortico-rubraux provenant de l’AB6, reçoivent des connections indirectes de collatérales de petits neurones cortico-spinaux. De façon similaire, les neurones des cortex moteur et prémoteur se terminent sur les neurones réticulo-spinaux et vestibulo-spinaux. Ces connections permettent au cortex de contrôler des conduites motrices automatisées organisées à partir du TC comme les réponses posturales ou les coordinations posturo-cinétiques.

25. 3) Les neurones du cortex moteur, activés avant le début du mouvement volontaire, évaluent le niveau de force exercé Evarts en 1968 a été le premier à examiner les patterns de décharge des neurones du cortex précentral qui se projettent au niveau du faisceau cortico-spinal, ceci chez un singe entraîné à fléchir ou à étendre alternativement son poignet. Il a pu constater que l’activité des neurones cortico-spinaux contrôlant le poignet se modifiait en fonction de la direction du mouvement. L’activité de certains neurones augmentait lors d’une flexion, d’autres lors d’une extension. De plus, ces neurones déchargeaient avant le début de la contraction.

27. III LES NEURONES DU CORTEX MOTEUR, ACTIFS AVANT LE DEBUT DU MOUVEMENT, EVALUENT LE NIVEAU DE FORCE EXERCE 1) Des groupes particuliers de neurones du cortex moteur codent le type de force requis pour le mouvement Les études d'Evarts révèlent que les neurones du faisceau pyramidal voient leur activité croître en fonction de la force à exercer plutôt qu'en fonction de la position. Cependant, qu'en est il dès lorsque le type de force varie ? Dans ce but des singes ont été entraînés à exercer une force variable de préhension entre le pouce et l'index.

28. L'enregistrement de cette force isométrique couplée à celle des activités des neurones cortico-spinaux a permis de mettre en évidence trois groupes de neurones: dynamique, statique et mixte. Les neurones dynamiques codent la variation de force. Leur activité augmente brièvement avec la force à produire. Le niveau d'activité revient à 0 même lorsque la nouvelle force est maintenue constante. Les neurones statiques codent le maintien d'un niveau de force. Ces neurones déchargent aussi longtemps que le niveau de force persiste. Les neurones mixtes se caractérisent par des propriétés intermédiaires.

30. Comme il a été vu précédemment, les structures du noyau rouge participent également au contrôle de la musculature distale par les faisceaux rubro-spinaux. Mais bien que ce système agisse en parallèle avec le cortico-spinal, il contrôle des caractéristiques différentes du mouvement. Des enregistrements uni-cellulaires montrent que ces neurones codent préférentiellement le développement de la force et la vitesse du mouvement. 2) Les neurones du cortex moteur sont informés des conséquences du mouvement En plus de l'initiation de mouvements volontaires complexes, ils sont aussi informés des conséquences du mouvement par des afférences sensorielles.

31. L'information périphérique est réceptionnée sur certains neurones du cortex moteur qui ressemblent à ceux des régions corticales sensorielles. La relation entre ces aires réceptrices du cortex moteur et les groupes musculaires contrôlés par chacune des zones du cortex a été étudiée par Asanuma et al.(1973). Les neurones du cortex moteur reçoivent des signaux en provenance soit du muscle innervé, soit de la région cutanée sollicitée par l'activité de ce muscle. Bien que les circuits permettant le transport de l’information restent mal connus, il semble que les fibres cortico-corticales en provenance du cortex sensoriel somatique et les faisceaux directement issus du thalamus soient impliqués.

33. Phillips a suggéré que l’organisation en termes de messages afférents et efférents au niveau du cortex moteur devrait fonctionner en parallèle avec les réflexes d’étirement localisés au niveau de la ME. Par ce réflexe trans-cortical, les informations musculaires afférentes pourraient contrôler la contraction musculaire par un circuit à boucle longue transitant par le cortex moteur. Ce feedback amènerait une servo-assistance capable de renforcer la réponse réflexe monosynaptique lorsque le segment mobilisé rencontre un obstacle imprévu. Avec le ralentissement du mouvement, un décalage doit normalement survenir entre les longueurs du muscle et des fuseaux neuro-musculaires activement raccourcis du fait de la coactivation a-g.

34. Ce décalage devrait à son tour augmenter la réponse efférente. La fonction du circuit transcortical a été étudiée par Brooks et al. Des singes ont été entraînés à manipuler une poignée entre deux zones cibles qui pouvaient être atteintes par une flexion ou une extension du poignet. Un moteur solidaire de la poignée était utilisé pour produire des charges s’opposant aux mouvements à différents instants. Une fois le mouvement initié, une charge était soudainement appliquée qui s’opposait à l’extension de l’avant-bras. L’animal devait réagir au plus vite pour achever le mouvement. Cette contrainte soudaine conduit à une profonde modification dans le patron de décharge cortical.

36. La présence de la première bouffée d’activité corticale indique que le cortex moteur répond à l’étirement musculaire d’une façon identique aux motoneurones a, Bien que ces réponses aient été perçues comme une compensation à des variations soudaines de charges lors d’un mouvement, la force développée apparaît trop faible. Lorsque cette dernière est vraiment importante, il est indispensable qu’une réponse volontaire soit initiée. 3) Tous les mouvements ne sont pas sous le contrôle du cortex moteur Le système nerveux peut en effet activer les mêmes muscles en utilisant plusieurs composantes des systèmes moteurs.

37. Ce phénomène de convergence a pu être mis en évidence par un enregistrement des fibres cortico-bulbaires contrôlant les muscles de la mâchoire. Les neurones corticaux qui sont modulés lorsque l’animal est conditionné à mordre voient leur activité cesser lors du mâchement. Il est vraisemblable que l’inhibition de ces neurones cortico-spinaux est compensée par d’autres composantes motrices.

38. On peut donc observer que : - le système nerveux central peut passer pour le contrôle de plusieurs muscles d’un système à un autre - le contexte émotionnel et le degré d’automatisation de l’acte moteur sont des éléments déterminant quel système moteur contrôle à un instant donné un ensemble de muscles donné. - de l’ensemble des systèmes moteurs, le cortex moteur joue un rôle plus important dans la production de mouvements fins et précis que dans celle de mouvements automatiques ou de contractions alternées.

39. IV LE MOUVEMENT VOLONTAIRE REQUIERT UN PLAN D'ACTION : LE PROGRAMME MOTEUR CENTRAL Dans un mouvement (saisie d'objet), notre système nerveux doit d'abord sélectionner le programme moteur pour spécifier la séquence des muscles permettant à la main d’atteindre le point désiré et leurs intensités. Ces composantes sont développées au niveau de trois régions corticales: l'aire motrice supplémentaire (AMS), le cortex pré-moteur (CPM) et les cortex pariétaux postérieurs (CPP). L‘AMS et le CPM ont été découverts en dressant la carte des effets de stimulations corticales.

40. Penfield et Woolsey ont trouvé que la stimulation d’aires corticales en AV de l’AB4 produisait également des contractions musculaires et des mouvements. Les mouvements ainsi produits étaient plus complexes et nécessitaient des stimuli plus importants. Chacune de ces zones est organisée de façon somatotopique et reçoit des projections des CPP 5 et 7. Ces dernières à leur tour reçoivent des signaux afférents des cortex sensoriel et visuel. L’AMS et le CPM se projettent de façon somatotopique sur le cortex moteur

42. Le CPM et l’AMS reçoivent des informations des structures sous-corticales. L’AMS reçoit avant tout des informations des portions du thalamus (VL) qui sont à leur tour fortement influencés par les noyaux de la base (pallidum). Le CPM est influencé d’abord par des afférences cérébelleuses, ceci par l’intermédiaire d’autres portions du VL du thalamus. Ces origines différentes suggèrent des fonctions spécifiques quant aux mouvements que le CPM et l’AMS sont capables de produire. Leur rôle est mis en évidence au travers des déficits provoqués par leur lésion chez le singe.

43. L'animal est incapable d'orienter correctement son corps de façon à attraper le morceau de nourriture à travers un orifice percé au travers d'une plaque transparente. 1) L'aire motrice supplémentaire joue un rôle important dans la programmation des séquences motrices Bien que la représentation somatotopique soit assez grossière, les réponses induites par sa stimulation déterminent des organisations de mouvements assez complexes telles que l’orientation du corps ou l’ouverture ou la fermeture de la main. Les mouvements sont aussi le plus souvent bilatéraux. Les mouvements proximaux sont assurés par des projections directes sur le TC ou la ME.

44. Les mouvements distaux, réalisés indirectement par des connections corticales, sont donc abolis lors d’une lésion au niveau du cortex moteur. L’AMS joue par conséquent plutôt un rôle indirect de préparation à la fonction motrice. Son rôle a été mis en évidence par Roland et al (1980). La méthode utilisée repose sur la mesure du flux sanguin qui rend compte de l'activité neuronale. Les sujets avaient pour consigne de réaliser plusieurs tâches de complexité variable. Dans une tâche simple (maintenir un ressort entre le pouce et l'index), le flux sanguin augmentait considérablement du côté controlatéral au niveau des cortex moteurs et sensoriels

45. En cas de mouvement plus complexe englobant l'ensemble des doigts, le flux sanguin augmente alors au niveau de l‘AMS, ceci bilatéralement.

46. Lors d’une représentation mentale du mouvement, le flux sanguin augmente également au niveau de l’AMS mais disparaît au niveau du cortex moteur. Ceci suggère que l’AMS est plutôt impliquée dans la programmation que dans l’exécution de mouvements. 2) Le cortex pré-moteur joue un rôle dans le contrôle de la musculature axiale et proximale

47. Le CPM agit principalement sur les Mns des muscles proximaux et joue un rôle important dans le guidage sensoriel des mouvements segmentaires. Le CPM reçoit des informations du CPP. Ceci suggère que le CPM joue un rôle majeur dans le contrôle des musculatures proximales et axiales et qu’il est indispensable pour les phases initiales d’orientation du corps et du bras vers une cible. Il est aussi impliqué dans le contrôle des messages efférents déclenchés à partir des stimuli tactiles et d’autres stimuli périphériques. Ainsi, lorsqu’un bras est déplacé vers une cible s’allumant soudainement, certains neurones du CPM deviennent actifs lorsque la cible apparaît, d’autres ne le sont qu’avec le mouvement.

48. 3) Le cortex pariétal postérieur fournit des informations spatiales pour les mouvements ciblés Ces aires intègrent les informations sensorielles somatiques avec d’autres modalités sensorielles visuelles, auditives et vestibulaires. Cette intégration est nécessaire par ex pour la perception en 3D ou la planification de manipulations d’objets. Chez le singe, des lésions du CPP entraînent des effets similaires à celles du CPM. Dans les deux cas, il est incapable d’utiliser des informations sensorielles complexes pour produire des stratégies motrices adéquates.

49. Ces symptômes sont similaires aux apraxies qui, chez l’homme, apparaissent lors de lésions du cortex d’association frontal ou du CPP. Ces patients ont perdu l’habilité d’exécuter des séquences de mouvements préalablement apprises dans un contexte spatio-temporel correct. Pour les autres tâches motrices (contrôle des muscles axiaux et proximaux), aucun déficit n’apparaît. Ils sont incapables de générer des mouvements s’accordant d’un point de vue spatial avec les objets environnants. Par ex, il n’arrivent pas à orienter leurs mains vers un objet. Ils chercheront à l’atteindre mais le rateront et devront tâtonner avant de l’atteindre. Cette observation s’explique par le fait que ces deux structures sont anatomiquement liées.

50. Un disfonctionnement du CPP se traduit également souvent par des syndromes de négligence spatiale. Les patients sont alors incapables de répondre à des stimuli en provenance du côté controlatéral du corps ou du champ visuel controlatéral. On parle alors d’héminégligence Ils sont incapables de reconnaître des objets placés dans la main ou de dessiner des objets en trois dimensions. Par ex, lorsqu’il dessine une pendule, ce type de patient place tous les nombres du même côté et ne se rend pas compte de l’inexactitude de son dessin.