1 / 19

Co se děje v produkční buňce ??

Nobel, 1991. Zdrojová buňka. Co se děje v produkční buňce ??. Jsou zde transportní procesy, které ovlivňují chování produkční buňky a následný transport mimo buňku ??. Regulace související s transportními ději ??. Zdrojová buňka. Alokace uvnitř zdrojové buňky. chloroplast.

juro
Download Presentation

Co se děje v produkční buňce ??

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript


  1. Nobel, 1991 Zdrojová buňka Co se děje v produkční buňce ?? Jsou zde transportní procesy, které ovlivňují chování produkční buňky a následný transport mimo buňku ?? Regulace související s transportními ději ??

  2. Zdrojová buňka Alokace uvnitř zdrojové buňky chloroplast Regenerace intermediátů Regenerace intermediátů Trióza-P Trióza-P Mobilizace Mobilizace Syntéza škrobu Syntéza škrobu Transport z chloroplastu Transport z chloroplastu syntéza sacharózy cytosol metabolický pool transportní pool skladovací pool Transport a distribuce sacharidů v produkční mezofylové (zdrojové) buňce Rychlost fotosyntézy - řízena poptávkou po produktu  Inhibice fotosyntézy při nadbytku produktů  má-li být rychlost fotosyntézy vysoká --- nutnost odvodu produktů: • odvod ze zdrojového listu floémem (aktivita SE/CC) • odvod z produkující buňky – do jiné buňky • do apolastu • odvod z chloroplastu

  3. Zdrojová buňka Př.: Mezofylová buňka dospělého listu fazolu obsahuje 30-40 chloroplastů 3,5. 109 chloroplastů /100 cm2 listové plochy 112 mg glukózy/ 10 hod……….. což je 1,3x více než váží chloroplasty samy • syntéza škrobu v chloroplastu pufrování poolu cukrů pro export a utilizaci v buňce • ukládání do vakuoly Sucrose (formers) accumulators (Rostliny přednostně akumulující sacharózu) Fructan accumulators (Rostliny přednostně akumulující fruktany) Starch (formers) accumulators (Rostliny přednostně akumulující škrob) chloroplast vakuola trióza -P hexózy hexózy Ukládání do vakuoly F-6-P Kromě sacharózy transportovány i hexózy, sorbitol, manitol, myo-inositol, sacharóza škrob S-P jak difúzí, tak aktivním transportem S

  4. Zdrojová buňka Rozdělování trióza-P mezi chloroplast a cytosol Priorita: udržení konstantního toku asimilátů Fruktóza 1,6 bis-P Calvinův cyklus Fruktóza 6-P Trióza-P Trióza-P Pi UDPG Pi Pi Sacharóza 6-P Pi ADPG Škrob Sacharóza

  5. Zdrojová buňka Př.:Transgenní rostliny bramboru: vnesení cDNA TPT pod 35CaMV promotorem v antisense orientaci Redukce syntézy mRNA TPT  redukce obsahu proteinu o 20-30%  snížení transportní kapacity  • V časných fázích trpasličí fenotyp, později při nižších hladinách ozářenosti: • 0 ovlivnění rychlosti fotosyntézy • -“- celkového nárůstu biomasy • -“- výnosu hlíz ALE ! Výrazné ovlivnění rozdělování asimilátů  V noci kompenzace transportu z chloroplastu transportem glukózy (maltózy) Sacharóza Škrob Ukládání škrobu ve dne: Původní typ: 40% asimilátů – škrob Transformant: 60-80% asimilátů - škrob Mobilizace škrobu v noci: Původní typ : Transformant 75% transportu probíhajícího ve dne 150-250% -“-

  6. Zdrojová buňka Role koncentrace Pi Nízká konc. Pi Calvinův cyklus F-1,6 bis-P F- 6-P Trióza-P Trióza-P  Inhibice fotosyntézy UDPG Pi S- 6-P Pi Pi ADPG Sacharóza Škrob

  7. Zdrojová buňka Calvinův cyklus F-1,6 bis-P F- 6-P Trióza-P Trióza-P UDPG Pi S- 6-P Pi Pi ADPG Sacharóza Škrob X Role koncentrace Pi Nízká konc. Pi Calvinův cyklus F-1,6 bis-P F- 6-P Trióza-P Trióza-P  Inhibice fotosyntézy UDPG Pi S- 6-P Pi Pi ADPG Sacharóza Škrob Vysoká konc. Pi  Inhibice fotosyntézy

  8. Regulace dostupnosti Pi • PHR1 :PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1 Rouached et al., 2010

  9. Zdrojová buňka FFK- fosfofruktokináza FBF- fruktózabisfosfátfosfatáza FFF- PPi- dependentní fosfofruktokináza Syntéza sacharózy a škrobu v mezofylové buňce glykolýza Trióza-P Trióza-P Pi Fruktóza 1,6 bis-P Fruktóza 1,6 bis-P ADP Pi Fruktóza 6-P PPi ATP Pi fosfatáza Fruktóza 6-P Fruktóza 2,6 bis-P kináza Glukóza 1-P Glukóza 6-P pentóz. cyklus ATP ADPGáza Glukóza 1-P PPi UTP PPi ADP-Glukóza UDP-Glukóza fosfatáza SPShigh SPSlow kináza Škrob Sacharóza 6-P Sacharóza cytosol chloroplast

  10. Metabolické dráhy a toky Podle : Kruger and Ratcliffe, 2012

  11. Zdrojová buňka FFK- fosfofruktokináza FBF- fruktozabisfosfátfosfatáza inhibice FFF- PPi- dependentní fosfofruktokináza aktivace Regulace syntézy sacharózy v mezofylové buňce Pi PEP Trióza-P Pi • F-2,6 bis-P moduluje tvorbu HX-P v závislosti na: • přísunu Trióza –P a • požadavku na HX-P Fruktóza 1,6 bis-P FBF Pi Pi FFK FFF PPi Pi fosfatáza Fruktóza 6-P Fruktóza 2,6 bis-P kináza Pi F-6-P Trióza-P chloroplast Glukóza 6-P Pyruvát F-6-P Trióza-P PPi Glukóza 1-P UTP Pi PPi PPi Reakce je reverzibilní UDP-Glukóza fosfatáza P SPShigh SPSlow Fruktóza 2,6 bis-P kináza Sacharóza 6-P PEP Pyruvát Pi Sacharóza cytosol

  12. Zdrojová buňka inhibice aktivace Regulace syntézy sacharózy v mezofylové buňce Trióza-P Trióza-P F-6-P Pi Fruktóza 1,6 bis-P G-6-P FBF Pi PPi Pi FFK FFF PPi Pi PEP Pyruvát fosfatáza Fruktóza 6-P Fruktóza 2,6 bis-P kináza chloroplast Glukóza 6-P SPS + S-P-fosfatáza tvoří komplex Glukóza 1-P UTP PPi Reakce je reverzibilní • Modulace syntézy sacharózy v závislosti na: • konc. G-6-P • konc. Pi Pi UDP-Glukóza fosfatáza P SPShigh SPSlow kináza SnRK1 Pi Sacharóza 6-P G-6-P G-6-P Pi Sacharóza cytosol

  13. Zdrojová buňka • endogenní rytmus • modulace tranzicí světlo /tma • ovlivnění stresem • nízké teploty  SPS - zvýšení obsahu proteinu identická SPS Nová forma SPS, ? produkt stejného genu • osmotický stres aktivační fosforylace (ser 424 X inhibiční ser 158)  O ovlivnění syntézy sacharózy Regulace syntézy sacharózy v mezofylové buňce • ovlivnění energetickou bilancí/ dostupností sacharidů/ sacharidovou signalizací • Př:Transgenní rostliny bramboru s nadprodukcí sacharóza-P-syntázy • 3-7 x vyšší exprese genu • ?? ovlivnění syntézy sacharózy Aktivita enzymu řízena • aktivací a inhibicí metabolity • postranslační modifikací enzymu • změnami v množství enzymu Vyšší koncentrace enzymu – kompenzace inaktivací enzymu fosforylací

  14. NADPH NADP Syntéza manitolu v mezofylové buňce cytosol Manitol Pi 3 PGA Manitol-1-P NADPH M-6-P-reduktáza NADP Manóza-6-P 3 PGA Trióza-P Trióza-P Trióza-P Fruktóza-6-P UDPG Pi Sacharóza-6-P chloroplast Pi Sacharóza Syntéza manitolu představuje alternativní metabolický sink

  15. Syntéza sacharidů rafinózové řady Místo syntézy závisí na charakteru poolu: • transportní • zásobní • stresový galaktinolsyntáza UDP-Gal + myo-inositol galaktinol+ UDP sacharóza + galaktinol rafinóza + myo-inositol rafinóza + galaktinol  stachyóza + myo-inositol STS mohou pro syntézu stachyózy místo galaktinolu využívat jako donoru galaktózových zbytků další galaktosylcyklitoly

  16. Zdrojová buňka Trióza-P Pi ADP Regulace syntézy škrobu v mezofylové buňce Trióza-P • Regulace syntézy škrobu: • aktivita ADPGázy • aktivita syntázy škrobu a větvících enzymů • aktivita štěpících enzymů Pi Fruktóza 1,6 bis-P Pi Fruktóza 6-P Glukóza 1-P ATP ADPGáza PPi ADP-Glukóza • Modulace syntézy škrobu v závislosti na: • konc. Trióza-P • konc. Pi • konc. ADP ADP Škrob Pi Trióza-P chloroplast

  17. Zdrojová buňka Mobilizaceškrobu v chloroplastu během noci  - amyláza ? ne, vyřazení malý vliv (ATP) AMP-P-P + Glukan–OH +H2O AMP + Glukan-O-P + Pi pGlcT Mex1 • Fosforylace škrobu :1) glukan-voda-dikináza • 2) fosfoglukan-voda-dikináza úroveň fosforylace nízká (2000 glu jednotek) nezbytná ! • Produkce větvených a nevětvených glukanů (debranching enzyme, štěpící vazbu 1-6) • Štěpení:  -amylázou •  glukanfosforylázou [glukoza]n + H2O [glukoza]n-2 + maltóza [glukoza]n + Pi [glukoza]n-1+ glukóza-1-P • D-enzymem 2 [glukóza]3 [glukóza]5 +glukóza

  18. Zdrojová buňka • Transport z chloroplastu : ??? Jak je metabolizována maltóza v cytosolu maltóza glukóza glukóza-P Glukan ??? transglukosidáza • Ukládání do vakuoly : Plně vyvinuté buňky – dvě nebo více vakuol s rozdílnými funkcemi / skladovací, lytické/ Jedna vakuola ---vnitřní membrány– separace funkcí Malé vakuoly – větší povrch – rychlejší transfer (potenciálně nebezpečných) látek – pak transport do velké vakuoly Centrální vakuola v listu 1) Udržení turgoru, růst buněk, 2) optimální distribuce chloroplastů, 3) skladování živin (N) 4) skladování asimilátů pro pozdější využití..

  19. Zdrojová buňka Transport asimilátů z chloroplastu u Arabidopsis pGlcT Mex1 TPT Možnost kompenzace nedostatečnosti jednotlivých transportních komponent – vysoká Rozdíly v reakcích různých rostlin : sucrose X starch accumulators Choetal., 2011

More Related