Molécules & morphologie: L’évolution de la fonction venimeuse chez les squamates

2. Molécules & morphologie: L’évolution de la fonction venimeuse chez les squamates Morsure de crotale (Crotalus atrox) Nicolas VIDAL UMR 7138 Département S&E MNHN nvidal@mnhn.fr

3. Phylogénie des Tétrapodes Oiseaux Crocodiles Tortues Lepidosauria Mammifères Grenouilles Salamandres Cécilies

4. Lepidosauria - Sphenodontida (2 sp.) Sphenodonpunctatus • Squamata (8400 sp.) • - serpents (3150 sp.) • - ‘lézards’ (5080 sp.) • - amphisbènes (170 sp.)

5. Scolecophidia Alethinophidia

6. Caenophidia Alethinophidia (106 MYA) Vidal, Rage, Couloux & Hedges (2009) Serpentes in ‘The timetree of life’ (9 gènes nucléaires)

7. Erythrolamprus aesculapii (Xenodontinae) Micrurus lemniscatus (Elapidae) Alethinophidia, Caenophidia

8. Oxybelis aeneus (Colubrinae) Xenoxybelis argenteus (Xenodontinae) Alethinophidia, Caenophidia

9. CAENOPHIDIA (2620 sp.) • Acrochordidae • Atractaspididae • Elapidae • Viperidae • ‘Colubridae’

10. A. V. P. A.

11. ATRACTASPIDIDAE 70 sp. Atractaspidinae (Atractaspis, Homoroselaps) Solénoglyphe, protéroglyphe Aparallactinae (‘Colubridae’ africains) Aglyphe, opisthoglyphe

12. Atractaspis microlepidota Amblyodipsas polylepis

13. ELAPIDAE 340 sp. Elapinae Afrique, Asie, Amérique Hydrophiinae marins terrestres (Australie, Papouasie Nelle Guinée, Mélanésie) Protéroglyphe

14. Ophiophagus hannah Laticauda colubrina

15. VIPERIDAE 270 sp. Crotalinae (‘pitvipers’) Azemiopinae (Azemiops) Viperinae (incl. Causus) Solénoglyphe

17. ‘COLUBRIDAE’ 1940 sp. Colubrinae Natricinae Xenodontinae Pareatinae Xenodermatinae Lamprophiinae Homalopsinae Psammophiinae ……….. Aglyphe, opisthoglyphe

19. Protéroglyphe Solénoglyphe Aglyphe, opisthoglyphe Protéroglyphe Solénoglyphe Aglyphe, opisthoglyphe

20. A.V.P.A. (Systématique) Vidal et al. 2007. CR Biologies

21. A, O Atractaspis micropholis Atractaspidines Homoroselaps lacteus Aparallactus werneri Pseudaspis cana Psammophylax variabilis O Psammophiines Rhamphiophis oxyrhynchus Malpolon monspessulanus Mimophis mahfalensis Lamprophiids Leioheterodon madagascariensis Duberria lutrix A, O Psammodynastes pulverulentus Lamprophis fuliginosus Bothrophthalmus lineatus Mehelya capensis Lycophidion ornatum Elapsoidea semiannulata Dendroaspis angusticeps Elapids Laticauda colubrina Bungarus fasciatus Micrurus surinamensis Rhinobothryum lentiginosum A, O Macroprotodon cucullatus Colubrids Phyllorhynchus decurtatus Hapsidophrys smaragdina A Calamaria pavimentata Rhabdophis subminiatus A, O Xenochrophis flavipunctatus Natricids Natriciteres olivacea Natrix natrix Sinonatrix annularis Alsophis cantherigerus A, O Sibon nebulata Dipsadids Leptodeira annulata Diadophis punctatus Pseudoboa nigra Pseudoxenodontids Pseudoxenodon karlschmidti Grayia ornata O Enhydris enhydris Homalopsids Homalopsis buccata Erpeton tentaculatum Causus resimus Atheris squamigera Viperids Cerastes cerastes Bothriechis schlegelii Azemiops feae A Pareatids Pareas carinatus Aplopeltura boa A Xenodermatids Xenodermus javanicus Stoliczkaia borneensis Acrochordus granulatus A: aglyphe O: opisthoglyphe

22. Dipsadidae (700 sp.) Vidal et al., MPE (2000)

23. Aglyphe Opisthoglyphe => Termes inutiles

24. Aglyphe et opisthoglyphe: • pas de dents maxillaires agrandies • dents agrandies à l’avant max. • dents agrandies à l’arrière max. • dents agrandies à l’avant/arrière max. • dents agrandies au milieu/arrière max. • dents agrandies au milieu max. • sillons sur toutes les faces des dents • deux dents agrandies: sillon => Termes inutiles (encore)

25.  Anthony (1955)

26. Crochets & dents maxillaires agrandies sont homologues Vonk et al. Nature 2008 Evolutionary origin & development of snake fangs

27. Glandes venimeuses Cellules séreuses Cellules muqueuses

28. Glande de Duvernoy Homologue des glandes venimeuses Absente Mixte (séreuse + muqueuse) Séreuse # agrandissement des dents

29. Caenophidia sans A.V.P.A. (‘Colubridae’) 100/117 sp. étudiées: une glande de Duvernoy bien différenciée 134/177 sp: dents postérieures agrandies (93 avec sillons) Taub (1967)

31. Caenophidia sans A.V.P.A. (‘Colubridae’) Envenimations mortelles: 5 sp., 5 genres Envenimations locales ou systémiques: +100 sp. “aglyphe”“opisthoglyphe” Plusieurs familles

32. Venimosité ‘Modèles’ mammaliens inadéquats Autres indices: Cellules séreuses Denture max. différenciée

33. Dipsadids 630 Natricids A.V.P.A. Colubrids Atractaspidines Protéroglyphe Lamprophiines Psammophiines Absence Elapids Homalopsids D Viperids S Venimeux 630+1900 Pareatids Xenodermatids S : Cellules séreuses supralabiales D : Denture maxillaire différenciée Vidal, 2002. J. Tox., Vidal & David, 2004. MPE Vidal et al. 2007. CR Biologies

34. Fry, Scheib, Norman, van der Weerd, Young, McNaughtan, Ramjan, Vidal, Poelmann, Norman Evolution of an arsenal: structural & functional diversification of the venom system in the advanced snakes (Caenophidia) Molecular & Cellular Proteomics, 2008

35. 1. L’ appareil venimeux est apparu tôt 2. Bricolage intensif 3. Caenophidia sans A.V.P.A. à étudier (1940 sp./3150 serpents)

36. Lepidosauria - Sphenodontida (2 sp.) Sphenodonpunctatus • Squamata (8400 sp.) • - serpents (3150 sp.) • - ‘lézards’ (5080 sp.) • - amphisbènes (170 sp.)

37. Lézards venimeux Helodermatidae (2 sp.) Heloderma suspectum Amérique du Nord et Centrale Glandes venimeuses mandibulaires => Venin apparu 2X chez les squamates

38. Comportement Morphologie Ecologie Physiologie Conséquences 1500 sp. 6900 sp. Mâchoires Langue Pianka & Vitt, PNAS 2005 Lee et al., dans Assembling the tree of life, Oxford, 2004 Vitt et al., History and ecology of squamates, Am. Nat. 2003 Evans, The early history of lizards, Biol. Rev. 2003 Pough et al., Herpetology, Prentice Hall, 2003 Vitt & Pianka, Lizards, Univ. California Press, 2003 Zug et al., Herpetology, Academic Press, 2001 Schwenk, Feeding, Academic Press, 2000

39. Vidal & Hedges, 2009. C.R. Biologies

40. T O X I C O F E R A Mucous Fry, Vidal, Norman, Vonk, Scheib, Ramjan, Kuruppu, Fung, Hedges, Richarson, Hodgson, Ignjatovic, Summerhayes, Kochva Early evolution of the venom system in lizards and snakes Nature 2006

41. Anguimorpha (Varanidae, Helodermatidae, Anguidae, Xenosauridae, Shinisauridae) Varanidae étudiés Varanus glauerti Prédateurs de grosses proies

42. Iguania (Iguanidae, Agamidae, Chamaeleonidae) Iguanidae Chamaeleonidae Iguana delicatissima Furcifer pardalis La plupart: insectivores Certains herbivores Certains prédateurs de grosses proies => Toxines relictuelles

43. Le venin est apparu 1X chez les Squamates (~170 MYA, Jurassic): TOXICOFERA (4900/8400 sp. = 58% des squamates) Anguimorpha (Varanidae, Helodermatidae): Glandes supralabiales perdues Glandes venimeuses infralabiales Iguania: Petites glandes séro/muqueuses supra et infralabiales Serpentes: Caenophidia: glandes venimeuses supralabiales glandes infralabiales muqueuses Autres: glandes supralabiales muqueuses glandes infralabiales variées => Serpents non caenophidiens, iguanes, & anguimorphes (anguidae) à étudier