POPULACIONA STRUKTURA , PROTOK GENA

1. POPULACIONA STRUKTURA, PROTOK GENA

2. Pod populacionom strukturom podrazumevamo način prostorne i vremenske organizacije lokalnih populacija jedne vrste, kao i ukupnost genetičkih i ekoloških odnosa između jedinki unutar i između lokalnih populacija.

3. Populaciona struktura odražava hijerarhiju grupisanja jedinki jedne vrste ili metapopulacije. Određeni način grupisanja jedinki u vremenu i prostoru čini populacioni sistem vrste ili metapopulacije.

4. Zašto je važno proučiti populacionu strukturu? • Strukturiranost populacija i organizacija populacionog sistema odražava se na stepen genetičkih razlika između lokalnih populacija. • Ako su populacije struktuirane, njihovi delovi (lokalne populacije) mogu evoluirati delimično nezavisno, što zavisi od stepena njihove izolovanosti, tj. od stope protoka gena između njih.

5. Prostorni raspored populacija (vrsta) • ALOPATRIJA – populacije (vrste) su prostorno razdvojene. • SIMPATRIJA – populacije (vrste) naseljavaju isti prostor ili se preklapaju. • PARAPATRIJA – populacije (vrste) naseljavaju susedna staništa, a između njih je smanjen ili odsustvuje protok gena.

6. MIGRACIJE – kretanja, na relativno duga rastojanja, koja čini veći broj jedinki i koja se ostvaruju u istom smeru u približno isto vreme. • DISPERZIJE – slučajna i neusmerena kretanja pojedinačnih jedinki, koja nastaju kao rezultat dnevnih aktivnosti (potraga za hranom ili partnerom).

7. Protok gena -Uvođenje i integrisanje različitih genetičkih elemenata u alohtone genske fondove.

8. Efekat protoka gena • Npr. 2 populacije razmenjuju gene • Unutar svake populacije se menja učestalost alela • Između populacija genetičke razlike se postepeno smanjuju protok gena smanjuje populacionu divergenciju

9. Od čega zavisi efekat protoka gena? • Stope protoka gena (stopa migracija) – broj jedinki koje populacije razmenjuju po generaciji. • Razlike u genetičkoj strukturi između populacija.

10. Efekat protoka gena na genetičku strukturu populacije • Protok gena može biti izvor genetičkih novina (novih alela ili hromozomskih rearanžmana), ako imigranti imaju npr. alele koje populacija do tada nije imala. Protok gena povećava genetičku varijabilnost populacija

12. Modeli populacione strukture (protoka gena) • Kontinentalno ostrvski model • Ostrvski model • Model “korak po korak” • Model “izolacija putem distance”

13. Kontinentalno-ostrvski model(engl. Continent-island model) • Pretpostavke modela: • Jedna velika kontinentalna populacija i jedna mala ostrvska populacija (zanemarujemo drift) • Protok gena je jednostran od kontinentalne ka ostrvskoj populaciji • Stopa protoka gena (m) je konstantna kroz generacije • Posmatramo 1 autozomni genski lokus sa 2 alela pm qm p0 q0 m

14. Promene genetičke strukture ostrvske populacije • m – proporcija migranata • 1-m – proporcija starosedelaca Nakon jedne generacije protoka gena: p1 = mpm + (1 – m)p0 = p0– m(p0 – pm) Nakon t generacija protoka gena: pt = (1 – m)tp0 + [1 – (1 – m)t]pm Efekat protoka gena (promene u učestalosti alela): Δp = p1 – p0 = p0– m(p0 – pm) - p0 = – m(p0 – pm) Razlike između kontinentalne i ostrvske populacije: p1 – pm= p0– m(p0 – pm) – pm = (1 – m)(p0 – pm) pt – pm= (1 – m)t(p0 – pm) (1 – m)t 0 za t ∞⇒pt = pm

16. Primer Izračunavanje stope protoka gena između crnaca i belaca u USA • Genetički marker je R0 alel Rh sistema krvnih grupa • Crnci su ostrvska, a belci kontinentalna populacija • Crnci: p(R0)=0.446 = pt; belci: p(R0)=0.028 = pm • t = 10 (generacija) • p0 = 0.630 to je današnja učestalost alela R0 u Africi (1 – m)t = (pt – pm)/ (p0 – pm) = 0.694 ≈ 70% - 70% R0 alela u genskom fondu USA crnaca potiče iz Afrike m = 0,036 = 3.6% - toliko je svake generacije bilo alohtonih alela kod crnaca

17. Ostrvski model (Wright, 1931) • Pretpostavke modela: • Jedna velika populacija je podeljena na puno dema (efektivna veličina svake je Ne), koje su prostorno organizovane kao ostrva u arhipelagu • Svaka dema je dovoljno velika da možemo zanemariti efekat drifta • U metapopulaciji postoji zajednički fond migranata

18. Fond migranata predstavlja slučajan uzorak jedinki iz cele metapopulacije ⇒ ista je verovatnoća da će jedinke migrirati iz bilo koje u bilo koju populaciju ⇒ učestalost alela kod migranata je jednaka prosečnim učestalostima alela svih lokalnih populacija (p) • m – verovatnoća da će alel biti poreklom od migranata • 1 – m – verovatnoća da alel nije od migranata • pt – učestalost alela A u jednoj od dema • p0 – početna učestalost alela A u demi pt = pt-1(1 – m) + pm pt = p + (p0 – p)(1 – m)t

19. Efekat protoka gena i genetičkog drifta

20. Efekat protoka gena i genetičkog drifta • FST – verovatnoća genetičke diferencijacije lokalnih populacija nastala delovanjem genetičkog drifta i protoka gena FST = Vp/pq Vp = pq/ (4Nem + 1)

21. Efekat protoka gena i genetičkog drifta • Nem proizvod je biološki relevantan jer govori o apsolutnom broju jedinki migranata • Primeri odnosa Nem i FST: Nem FST 0,25 (1 svake 4 generacije) 0,5 0,5 (1 svake 2 generacije) 0,33 • (1 svake generacije) 0,2 • (2 svake generacije) 0,11

23. Model “Korak po korak”(engl. Stepping-stone) • Pretpostavke modela: • Populacija je podeljena na deme • Razmena gena se odvija samo između susednih populacija

24. Model “Izolacija putem distance”(engl. Isolation by distance) • Pretpostavke modela: • Jedna velika kontinuirana populacija • Cela populacija nije panmiktična, već jedinke koje su prostorno bliže češće stupaju u reproduktivne odnose • Roditelji bilo koje jedinke potiču iz malog susednog regiona • Stepen genetičke diferenciranosti između regiona zavisi od veličine susedstva (Ne) Ne = 4πdV

26. FST za veličinu susedstva • Ne susedstva ⇒ FST • Ne susedstva ⇒ FST Ne ≤ 20 ⇒ FST Ne = 200 ⇒ FST Ne ≥1000 ⇒ FST