3) Het brein Hoe genereert het brein saccades?

2. Saccadische oogbewegingen 1) De techniek Hoe meet je oogbewegingen? 2) Het waarom Waarom maakt een mens oogbewegingen? 3) Het brein Hoe genereert het brein saccades? 4) Gedrag Saccade parameters 5) De toekomst: Saccades om computers te besturen

3. De techniek Hoe meet je oogbewegingen?

4. As early as 1878, the French physiologist Emile Javal had become interested in the question of eye movements during reading. Using direct observation of the eyes, Javal reported the existence of saccadic movements and recognized that the eye's trajectory rarely strays above or below a line of text as it is read. Direct observation, however, could provide only vague estimates of the speed and number of a reader's eye movements or of the length and variability of pauses between such movements.

5. 2.Electro-oculography Permanent potential difference between the cornea and the fundus of approximately 1mV small voltages can be recorded from the region around the eyes which vary as the eye orientation varies. By carefully placing electrodes it is possible to separately record horizontal and vertical movements.

6. Yarbus, A.L. 1967. Eye movements and vision. New York: Plenum Press.

11. Het gedrag Waarom maakt een mens oogbewegingen?

12. Optical axis Fovea Waarom maakt een mens oogbewegingen?

13. snel saccades langzaam pursuit vergentie Oogbewegingen

15. vrijwillig saccades pursuit reflexmatig OKN VOR Oogbewegingen

16. Het brein Hoe genereert het brein saccades?

17. Het oculomotorsysteem en eenvoudige systeemtheorie PLANT Lineaire systeemtheorie

18. input output Systeem Wat is een systeem? Voorbeelden van systemen: De Bloedsomloop, De Rijn, Een cassetterecorder, Het doelzoeksysteem van een kruisraket, Een Thermostaat en een televisie

19. a a Systeem Lineaire systemen 1) S(a) = a, ook moet gelden dat S(ap) = ap 2) wanneer S(a) = a en S(b) = , er moet gelden dat S(a+b) = a + . Deze tweede eis heet superpositie en zal belangrijk blijken bij het begrijpen van de relatie tussen bijvoorbeeld neurale signalen een oogbewegingen

20. Lineaire systemen Zijn de volgende systemen lineair? y (m) y (m) x (m) x (m)

21. y (m) x (m) Lineaire systemen Is het volgende systeem lineair? y = 2x + 100 1) S(x) = y, ook moet gelden dat S(ax) = ay

22. Voorbeelden: y = x + 3 y = 2x y = x2 y = dx/dt y = ∫xdt

23. Systeem waarin een viskeus element en een veer parallel aan elkaar staan. De relatie tussen de kracht en de lengte wordt beschreven door de volgende 1ste orde differentiaal vergelijking: F = kL + r dL/dt Is deze vgl lineair?

25. We doen de volgende drie experimenten: Experiment 1: De aap moet recht vooruit kijken (E = 0°) en blijven fixeren (dE/dt = 0°/s). We meten dan Rm = R0. De spontane activiteit R0 bij deze aap is 100 spikes/s. R0 = 100 Hz

26. Experiment 2 We laten de aap naar verschillende doelen kijken. Elk van die doelen wordt onder een andere hoek aangeboden. Er volgt: Rm = R0 + kE. De waarde van k bedraagt ongeveer 4 spikes per seconde per graad. k = 4 Hz/°

27. Experiment 3 We laten de aap bewegende puntjes volgen. We varieren de snelheid van de bewegende puntjes. We meten Rm wanneer E = 0°. De waarde van r bedraagt ongeveer 1 spike/°. Controleer zelf dat de dimensie van r klopt. r = 1 spike/° spike /s /(°/s) = spike/°

28. Experiment 3 • De resultaten van de drie • experimenten kunnen samengevat • worden in de volgende eerste orde differentiaalvergelijking: • Rm(t) = R0 + kE + rdE/dt Is deze vgl lineair? NEE!!! als we stellen DR(t) = Rm(t) - R0 volgt: DR(t) = kE + rdE/dt DR(t) = 4E + dE/dt F = kL + r dL/dt

29. 10 8 6 Uitwijking (°) 4 2 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 Tijd (s) Dit blijkt te gaan als een e-macht. Controle experiment . Met een zuigertje brengen we het oog van de aap uit de evenwichtsstand. Wat gebeurt er?

30. 10 Het terugdrijven blijkt te beschrijven zijn als: E(t) = E0 e-t/T 8 6 uitwijking (°) met E0 de beginuitwijking en T de tijdsconstante (T = r/k). We meten T = 0.25s (E0 x 1/e, T) 4 2 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Tijd (s) T = r/k. Uit experiment 3 volgde r = 1 en uit experiment 2 volgde k = 4, dus T = 0.25s

31. De saccade

32. 80 20 60 15 DR (spikes/s) 40 E (°) 10 20 5 0 0 0 0.2 0.4 0 0.2 0.4 Time (s) Time (s) DR(t) = kE + rdE/dt E(t) = E0 e-t/T . .

34. . E(t) (°) Tijd (s)

35. . Hoe produceren de hersenen een puls-stap?

39. Plant + dt *C

40. Gedrag: Waarom maak je saccades?

41. Saccadic search: The relation between fixation duration and saccade amplitude Ignace Hooge1, Björn Vlaskamp1 and Eelco Over2 1Psychonomics, 1Physics of Man Utrecht University, The Netherlands

42. Introduction Hooge,Vlaskamp & Over What is Saccadic search? Saccadic search (search for which a saccade is required) Search for which no saccades are required

43. Introduction: Question Hooge,Vlaskamp & Over What is the relation between fixation duration and saccade amplitude? 1) Time course of visual processing 2) Motor control

44. Visual lobe (Widdel, 1983) Visual span (Jacobs, 1986) Conspicuity area (Engel, 1977) Introduction Hooge,Vlaskamp & Over Time course of visual processing The area from which information can be extracted grows with time (Geisler & Chou, 1995)

45. Subjects may adopt different strategies in dense displays (Moffit, 1980) Introduction Hooge,Vlaskamp & Over Motor Control Long-lasting Fixation large area analyzed large saccade Short Fixation small area analyzed small saccade

46. Introduction Hooge,Vlaskamp & Over Harder Search task Fixation time (ms) Easier Search task Saccade amplitude (°) Simple model What is the relation between fixation duration and saccade amplitude?

47. Experiment 1 Hooge,Vlaskamp & Over Target

49. Experiment 1 Hooge,Vlaskamp & Over