Mecanismos de evolución del altruismo y la cooperación:

1. Mecanismos de evolución del altruismo y la cooperación: Selección vía parientes (Kin selection) Hamilton (1963, 1964)

2. Altruismo: Definición Comportamiento que implica un beneficio para el que lo recibe y un costo para el que lo realiza Pareciera algo que no pudiera ser favorecido por la selección natural, pero ocurre.

3. Altruismo • Llamadas de alarma • Ayudantes en el nido o en la madriguera • Cooperación en la cacería • Cooperación en el amamantamiento • Cooperación en la defensa del territorio • Cooperación en el cuidado de las crías • Castas y altruismo reproductivo

4. Cooperación en la cacería: lobos

5. Fairy wrens Ayudantes en el nido

6. Amamantamiento comunal: chigüires

8. Ground Squirrels (Ardillas terrestres) Llamadas de alarma

9. William D. Hamilton (1936-2000)

10. Selección vía parientes(kin selection,Hamilton, 1963, 1964) • Hay un acto “altruista”: • Beneficio, b, para el que lo recibe • Costo, c, para el que lo hace • Parentesco, r, entre los dos

11. Hamilton demostró que si: rR-AbR - cA> 0 el gen altruista aumentará su frecuencia en la población.

12. Ardillas terrestres de Belding (Sherman, 1977)

15. La gallineta de Tasmania(Maynard Smith y Ridpath, 1972) • Generalmente en parejas • A veces tríos de dos machos y una hembra • Uno de los dos machos es dominante • ¿Por qué un macho tolera otro macho que le “quita” apareamientos con su hembra?

16. La gallineta de Tasmania(Maynard Smith y Ridpath, 1972) • Si comparte la hembra con su hermano, puede pasar más genes a la siguiente generación:

17. Gallineta de Tasmania

18. 1) Si r = 0N2 > 2N1 1/2(1/2N2-0) -(N1 - 1/2N2) > 0 La regla de Hamilton: rb - c > 0 ¿Se cumple? c= N1 - 1/2 N2 b= 1/2 N2 - 0 2) Si r= 1/2 N2 > 4/3N1

19. “Florida scrub jay” • Ayudantes en el nido • 50% de las parejas tienen ayudantes (1,8 por pareja) • 75% de los ayudantes son machos • 64% ayudan a sus padres, 24% a un padre, 4% a no-parientes

20. Número de crías en parejas

21. Seychelles warbler • Experimento de Jan Komdeur • Se reintrodujo a isla donde se había extinguido • Al principio no había ayudantes • A medida que aumentaba la densidad, aparecieron los ayudantes • ¿ rb - c > 0 ?

22. ¿ y el chigüire ? • Estamos en eso: • midiendo parentesco con microsatélites • pero es posible que haya beneficio directo al que da la alarma

23. Inclusive fitness:adecuación incluyente

24. ¿Cómo calcular r?Entre hermanos: 0,5 0,5 0,5 (0,5 x 0,5) + (0,5 x 0,5) = 0,5 0,5

25. “r” entre primos hermanos 0,54 + 0,54 = 0,125 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5

26. ¿Cómo saber quién es mi pariente? • Simplemente por “familiaridad”, es decir, por haber crecido juntos o cerca (“imprinting”). • Problemas • El gen “barba verde”: • se requiere que estén juntos la barba verde y el altruismo hacia otros con barba verde. • Parecido (cotejar fenotipos)

27. Dudas • Casos de aparente altruismo sin parentesco: • Otros factores ecológicos (caso de ayudantes en el nido) • Posibles beneficios directos (llamadas de alarma en chigüires) • Selección vía parientes es empujón inicial y el sistema se mantiene por ventajas posteriores

28. Analogía química Energía de activación Energía Avance de la reacción

29. Parentesco “r” “Eficiencia”

30. El pavo, Maleagris gallopavo • Forman agrupaciones reproductivas llamadas leks • En estos leks, hay “coaliciones” de 2 a 4 machos de la misma edad que defienden un grupo de hembras, pero sólo un macho se aparea • What? Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72

31. Pava Alan Krakauer

32. Kin selection • Microsatélites: r = 0,42 (n=6 coaliciones) • Los machos dominantes de las coaliciones se apareaban más y tuvieron más crías que machos solitarios • r=0,42 • b (dif. entre dom y solo) = 6,1 • costo del sub = 0,9 • rb-c = +1,7 Krakauer, A. 2005, Nature 434: 69-72