Forelesninger i BI 1001 - 9. februar 2006 Photosynthesis FOTOSYNTESE (Kap.10)

1. Forelesninger i BI 1001 - 9. februar 2006PhotosynthesisFOTOSYNTESE(Kap.10) • Tor-Henning Iversen, Plantebiosenteret (PBS), Institutt for biologi,NTNU • e-mail : Tor-Henning.Iversen@bio.ntnu.no • Tlf. 73 59 60 87 • PBS`s hjemmeside; www.plantebiosenteret.no

2. Forelesninger BI 1001 - vår 2006HVA SKAL GJENNOMGÅES I KAP. 10 ? • Del 10.1 Fotosyntesen omdanner lysenergi til kjemisk energi i næringstoffer: • Kloroplasten er sete for fotosyntesen • Vitenskapelig basis for fotosyntesen • Spalting av vann • De to hovedprosesser i fotosyntesen • Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH : • Sammensetning av sollyset • Fotosyntetiske pigmenter - lysreseptorer • Lyseksitasjon av klorofyll • Ett fotosystem - et reaksjonssenter tilknyttet lys-høstende komplekser • Ikke-syklisk elektronstrøm • Syklisk elektronstrøm • Kjemiosmose i kloroplaster og mitokondrier - en sammenligning • Del 10.3 I Calvin-syklus brukes ATP og NADPH for overføring av karbondioksid til sukker • Del 10.4Alternative mekanismer for C-fiksering er blitt utviklet under varme og tørre klimatiske forhold • Fotorespirasjonen - en evolusjonsmessig blindgate ? • C4-planter • CAM-planter • Fototsyntesens betydning

3. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Fotosyntesen - en prosess som gir næring til biosfæren • Fotosyntesen er overføring av sol-lysenergi til kjemisk energi. Hver dag tilsvarer sol-strålingsenergien inn til jorden ca. 1 mill Hiroshima-bomber. Fotosyntesen tar seg av 1% av denne energien. • Prosessen skjer i foto-autotrofe organismer som bruker denne energien til å omforme en uorganisk karbonforbindelse (f.eks. karbondioksid) og vann til en mer komplisert karbonkilde (f.eks. karbohydrater) som kan utnyttes av en heterotrof organisme. Figure 10.2

4. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Fotosyntesen omdanner lysenergi til kjemisk energi i næringstoffer (Del 10.1).Kloroplasten er sete for fotosyntesen • Produksjonsstedet for fotosyntesen er i kloroplaster i mesofyllceller i bladene (Figure 10.3). Klorofyll er pigmentet som er lokalisert i den indre del av kloroplasten i sekker kalt thylakoider som i sin tur er samlet i grana som ligger i en halvflytende væske - stroma. I stroma er samlet de enzymer som samler C-molekylene. • En typisk mesofyllcelle har 30-40 kloroplaster Figure 10.3

5. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Fotosyntesen omdanner lysenergi til kjemisk energi i næringstoffer (Del 10.1).Vitenskapelig basis for fotosyntesen • Kunnskapen om fotosyntesen stammer fra 1800-tallet. De første to trinn i fotosyntesen finner sted i nærvær av lys og kalles lysreaksjonen. Det tredje trinn er dannelsen av organiske molekyler fra atmosfærisk CO2 - kalt mørkereaksjonen eller Calvin syklus. • Det ble tidlig klart at oksygen inngikk som et produkt i den grunnleggende likning ; 6 CO2 + 6 H2O  C6H12O6 + 6 O2

6. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Fotosyntesen omdanner lysenergi til kjemisk energi i næringstoffer (Del 10.1).Spalting av vann • I arbeider utført av van Niel på 1930-tallet ble det vist at fotosyntese i bakterier danner karbohydrater fra CO2 uten samtidig frigjøring av O2 . I svovelbakterier skjer reaksjonen slik : CO2 + 2 H2S  [CH2O] + H2O + 2 S • Det ble derfor av van Niel generalisert at alle fotosyntetiserende organismer krever en H-kilde men at denne varierer; Svovelbakterier : CO2 + 2 H2S  [CH2O] + H2O + 2S Planter : CO2 + 2 H2O  [CH2O] + H2O + O2 Generelt : CO2 + 2 H2X  [CH2O] + H2O + 2X • Imidlertid tok det noe tid (tidlig på 1950-tallet) før man fant ved bruk av den tunge isotopen 18O, at oksygenet kommer fra H2O og ikke fra CO2 . Dette medførte at likningen ble mer støkiometrisk balansert ; 6 CO2 + 12 H2O + lys  C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

7. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Fotosyntesen omdanner lysenergi til kjemisk energi i næringstoffer (Del 10.1).De to hovedprosesser i fotosyntesen • Som nevnt består fotosyntesen av to hovedreaksjoner; lysreaksjoner (foto-delen) og Calvin syklus (syntese-delen) - se Figure 10.5. • Gjennom lysreaksjonene blir sollyset omdannet til kjemisk energi. Gjennom overføringer av elektroner dannes NADPH som midlertidig lagrer de energetiserte elektroner i form av ”reduksjonskraft”.Vann spaltes og oksygen dannes som et biprodukt. I lysreaksjonene dannes også tilsist ATP gjennom fotofosforylering • Calvin syklus oppkalt etter Melvin Calvin demonstrerer hvordan CO2 fra luften bindes til organiske molekyler som allerede finnes i kloroplasten. Derfor kalles også denne reaksjonskjeden karbon-fiksering. Ved bruk av NADPH og ATP (fra lysreaksjonene) omdannes så de organiske molekyler bundet til CO2 til karbohydrater. Siden lyset ikke direkte kreves i denne reaksjonskjeden kalles også Calvin syklus for Mørkereaksjonen. Figure 10.5

8. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Sammensetning av sollyset • Lyset oppfattes som elektromagnetisk energi.Lysets fysiske karakter som en bølgebevegelse ble klarlagt av tyskeren Heinrich Hertz som eksperimentelt kunne vise at radiobølger eksisterte . Det ble senere av Max Planck vist at lys også kan opptre som energipakker (fotoner). • Det elektromagnetiske spektrum (Figure 10.6) er fundamentalt i forståelsen av fotosyntesens lysreaksjon. Lys er en altså form for strålingsenergi som kan oppfattes som avgrensete fotoner eller som en bølgebevegelse dvs. bølgelengden er viktig. Figure 10.6

9. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Fotosyntetiske pigmenter - lysreseptorer • Det finnes pigmenter i kloroplastenesomkan absorbere i spesifikke områder i det synlige lyset (400-700 nm). Når hvitt lys treffer et pigment-molekyl vil noen bølgelengder absorberes mens andre transmitteres eller reflekteres. • Hvorfor ser vi så bladene som grønne - se Figure 10.7 ? Jo - fordi klorofyll-molekyler i kloroplaster reflekterer eller transmitterer grønt lys mens de mest effektive fotosyntetiske bølgelengder ( fiolett-blå og rød) absorberes. Figure 10.7

10. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Fotosyntetiske pigmenter - lysreseptorer • Det er målinger av lysets absorbsjon i kloroplastenes pigmenter som viser den relative effektivitet i de ulike bølgelengdeområder. • Sammenhengen mellom bølgelengder og absorbsjonsspektra er vist i Figure 10.9. Slike spektra er gode ”fingeravtrykk” av ulike molekyler og kan derfor brukes til identifisering av ukjente forbindelser. • Mens et absorbsjonspektrum viser hvilke bølgelengder som pigmentene absorberer, så viser et aksjonsspektrum de bølgelengdeområder som er fotosyntetisk mest aktive (Figure 10.9b). • Figure 10.9 viser absorbsjonspektra for både klorofyll a/b og hjelpepigmentene karotenoider.Disse har en tosidig oppgave; dels overfører de lysenergi fra områder hvor klorofyll absorberer mindre effektivt, dels beskytter noen av disse klorofyll mot for mye og derved skadelig innstråling (fotoproteksjon). Figure 10.9

11. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Lyseksitasjon av klorofyll • Klorofyll a er hovedpigmentet - klorofyll b og karotenoider er aksessoriske eller som de også kalles - hjelpepigmenter. Man må lære seg formelen for klorofyll a og b (Figure 10.10) med sine karakteristiske grunnenheter ; porfyrin-hode (ligner porfyriner i hemoglobin og cytokromer), en hale av hydrokarboner og et sentralt Mg-atom i hodet. Forskjellen mellom klorofyll a og b ligger i forekomsten av en R=CH3- eller R=CHO-gruppe. Figure 10.10

12. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Lyseksitasjon av klorofyll • Når et foton treffer f.eks. et pigment-molekyl vil energien enten gå tapt som varme eller bli absorbert i elektroner som tvinges ut i høyere energinivåer i molekylet. Når et foton treffer og absorberes i et molekyl vil dette gå fra en grunntilstand til en eksitert tilstand dvs. et elektron slynges ut i en høyere orbital og molekylet blir mindre stabilt (Figure 10.11). Den eksiterte tilstand er meget kortvarig og molekylet går umiddelbart tilbake til grunntilstanden ved frigjøring av overskuddsenergien som varme eller fluorescens. • Energiforskjellen mellom de to tilstander tilsvarer nøyaktig fotonets energi. Figure 10.11

13. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Ett fotosystem - et reaksjonssenter tilknyttet lys-høstende komplekser • Et fotosystem er satt sammen av et reaksjons-senter omgitt av en rekke lys-høstende komplekser (Figure 10.12) • Det lys-høstende kompleks virker som en antenne for reaksjons-senteret og består av pigment-molekyler bundet til proteiner som gjør at komplekset kan samle inn mer energi enn ett enkelt pigment-molekyl kan. • Reaksjons-senteret er et protein-kompleks med to spesifikke klorofyll a-molekyler og en primær elektron-akseptor. Det første trinn i lysreaksjonen er overføring av et elektron fra klorofyll a til den primære elektron-akseptor. Dette er en redox-reaksjon. Figure 10.12

14. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Ett fotosystem - et reaksjonssenter tilknyttet lys-høstende komplekser • I thylakoidemembranen er det lokalisert to fotosystemer som nært samarbeider (Figure 10.13) - fotosystem II (PSII) og fotosystem I (PSI). • Disse systemer fungerer i sekvens - og starter med PSII. I PSII er reaksjon-senter klorofyll a av typen P680 (absorberer ved 680 nm). I PSI er det tilsvarende kalt P700. • Lys driver dannelsen av NADPH og ATP ved å energetisere begge fotosystemene i thylakoide-membranen. Det er to veier dette kan skje - gjennom ikke-syklisk og syklisk elektronstrøm. Figure 10.13

15. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Ikke-syklisk elektronstrøm • Detaljer i den ikke-sykliske (hovedveien) er : • Et foton treffer et pigmentmolekyl i et lyshøstende kompleks og starter en vandring til det når frem til og eksiterer ett av to P680 molekyler i PSII reaksjons-senteret. • Elektronet fanges opp av den primære elektron-akseptor. • Et vannmolekyl spaltes enzymatisk og avgir et elektron som ”fyller elektron- hullet” i P680 samtidig som to oksygenatomer danner O2. Figure 10.13

16. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Ikke-syklisk elektronstrøm (forts.) 4. Hvert fotoeksitert elektron vandrer fra den primære e-akseptor i PSII til PSI via en elektron-transport-kjede - plastoquinon (Pq), et cytokrom-kompleks. og proteinet plastocyanin (Pc). 5. Det exergoniske fall i elektroner til lavere energi-nivåer gir energi til ATP-dannelse. 6. Imens overføres energi til PSI reaksjons-senteret og eksiterer P700 hvorfra elektronet fanges opp av en ny primær e-akseptor. ”Hullet” i PSI fylles opp av et elektron fra PSII. 7. Fotoeksiterte elektroner vandre ned fra PSI e-akseptor til ferredoxin (Fd). 8. Fra Fd overføres elektroner for å redusere NADP+ til NADPH. Figure 10.13

17. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Syklisk elektronstrøm • I den sykliske elektronstrøm brukes kun PSI (Figure 10.15) hvor det fotoeksisterte elektronet føres tilbake fra ferredoxin til klorofyll via cytokrom-komplekset og plastocyanin. • Dette gir energi til ATP dannelse men ikke NADPH og oksygen-produksjon. Den sykliske elektronstrøm har en regulatorisk betydning for tilstrekkelig produksjon av ATP til Calvin syklus. Figure 10.15

18. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Kjemiosmose i kloroplaster og mitokondrier - en sammenligning • Kjemiosmose er den grunnleggende mekanisme for ATP produksjon i kloroplaster og mitokondrier. • Prinsippet er at en e-transport-kjede pumper elektroner gjennom membraner og derved omformer redox-energi til en proton-motive force med potensiell energi lagret i form av en H+-gradient over membranen (Figure 10.16). • De komponenter som deltar i dette er svært like i de to organeller; cytokromer og ATP-synthase. Men - det er også betydelige ulikheter mellom den oksidative fosforyleringen i mitokondrier og fotofosforyleringen. Dette skyldes at mitokondrier omformer kjemisk energi fra næringstoffer mens kloroplaster bruker lysenergi for ATP dannelse. • Også den romlige organisering av kjemiosmose er forskjellig; den indre membran i mitokondrier pumper protoner fra matrix ut til intermembran-rommet, i thylakoide-membranen pumpes protoner fra stroma inn i det indre del av thylakoiden (thylakoid space). Figure 10.16

19. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Kjemiosmose i kloroplaster og mitokondrier - en sammenligning (forts.) • Forskjellen i protoner på begge sider av membranen dvs. H+-gradienten, driver ATP-synthase og dermed ATP dannelse ved at protonene strømmer tilbake ned gradienten. • H+-gradienten gjør at forskjellen i pH på hver side av thylakoide-membranen blir betydelig (pH5 og pH8) når kloroplaster belyses. • I Figure 10.17 er vist en modell av hvordan man idag mener at thylakoide-membranen er bygget opp og kjemiosmose foregår. Figure 10.17

20. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.2 Lysreaksjoner overfører solenergi til kjemisk dannelse av ATP og NADPH :Kjemiosmose i kloroplaster og mitokondrier - en sammenligning (forts.) Figure 10.17

21. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Bruk av energi og reduksjonskraft til bygging og nedbrytning av organiske molekyler • Energi-dannelsen i kloroplaster må sees i sammenheng med energi-dannelsen i mitokondrier (Figur A). • Dette gir en klar oversikt over hvordan en autotrof (planten) og en heterotrof (dyr) organisme virker i dannelsen og delvis bruken av energi. Figur A

22. Forelesninger BI 1001 - vår 2006 Bruk av energi og reduksjonskraft til bygging av organiske molekyler • Her kan det repeteres at fotosyntesen foregår over to hovedtrinn – Fotofosforylering (”lysreaksjonen”) og Calvin-syklus (”mørkereaksjonen”) • Som allerede vist så omformer lysreaksjonen lysenergi til kjemisk energi i form av ATP og en redusert elektron-bærer (NADPH) gjennom ikke-syklisk og syklisk fotofosforylering (danner kun ATP). • Mørkereaksjonen bruker energien som er dannet til å omforme CO2til glukose. • ATP brukes til de endergoniske reaksjoner. • NADPH gir hydrogen og elektroner som er nødvendig for å binde dem til C-atomene. Mye av lysenergien samlet i fotosyntesen blir omformet i de energi-rike C-H-bindingene i karbohydrater. VI SKAL NÅ SE NÆRMERE PÅ CALVIN-SYKLUS (DEL 10.3)...............

23. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.3 I Calvin-syklus brukes ATP og NADPH for overføring av karbondioksid til sukker: Oppdagelsen av Calvin syklus • Omdannelsen av CO2 til glukose i mørkereaksjonen skjer i stroma i kloroplasten og krever kun indirekte lys (via ATP/NADPH). • Oppdagelsen av Calvin-Benson syklus viser mye om hvordan klassiske plantefysiologiske eksperimenter ga grunnlag for oppklaring av fundamentale biokjemiske veier. Vesentlig i denne sammenheng var tilgang til radioaktive isotoper (14C), utviklingen av papirkromatografi og autoradiografi. Viktig var også valget av enkle plantesystemer – spesielt den encellete grønnalgen Chlorella. Viktig for forståelsen var den måten Melvin Calvin (i samarbeid med Andrew Benson) tenkte på for å finne frem til de ulike trinn i mørkereaksjonen. • Sentralt i tenkemåten var å finne den første metabolitt som CO2 blir bundet til. En av de tidlige og den første stabile metabolitt var PGA (3-phosphoglycerate også kalt 3-fosforglycersyre). Dette er en C-3 forbindelse (3 karbonatomer). Videre tenkning gjorde at man måtte anta at en C-5 forbindelse bundet til CO2 ga en C-6 forbindelse som delt i to ga C-3 = PGA (Figur B). • Ribulose 1,5-bifosfat (RuBP) er denne C-5 forbindelse som er første metabolitt som binder til seg CO2 ved hjelp av enzymet ribulose -bifosfat - karboksylase (Rubisco) - det mest utbredte enzym i verden. Figur B

24. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.3 I Calvin-syklus brukes ATP og NADPH for overføring av karbondioksid til sukker: Faser i Calvin syklus • Calvin syklus kan deles i 3 faser (Figure 10.18, neste slide); • Fase 1 (C-fiksering): I en serie reaksjoner bygges CO2 sammen med ribulose 1,5-bifosfat (RuBP) ved bruk av enzymet Rubisco til en ustabil intermediær forbindelse som straks omdannes til 2 molekyler 3-Phosphoglycerate for hvert CO2 . • Fase 2 (Reduksjon): Hvert molekyl 3-phosphoglycerate mottar en ny fosfatgruppe fra ATP og danner 1,3-Biphosphoglycerate. Dette reduseres av NADPH til Glyceraldehyd-3-phosphate (G3P). Dette er et sukker (sml. glykolysen). Som vist i Figure 10.18 så dannes 6 molekyler G3P for hver 3 molekyler CO2 . Av de 6 G3P tas ett molekyl ut til dannelse av glukose mens de resterende 5 G3P går videre i Calvin syklus. Viktig å merke seg at kun 1/6 av G3P brukes til dannelsen av glukose for hver syklus – resten (5/6) benyttes til å holde syklusen i gang. • Fase 3 (gjendannelse av RuBP) : I en kompleks serie av reaksjoner gjendannes 3 RuBP fra 5 G3P - på bekostning av 3 ATP. Totalt brukes 9 ATP og 6 NADPH fra lysreaksjonen for netto dannelse av 1 G3P. Dette molekylet er så utgangspunkt for glukose --> stivelse - samt andre organiske forbindelser i planten (aminosyrer, nukleinsyrer og lipider).

25. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.3 I Calvin-syklus brukes ATP og NADPH for overføring av karbondioksid til sukker:Reaksjoner i Calvin syklus

26. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.4 Alternative mekanismer for C-fiksering er blitt utviklet under varme og tørre klimatiske forhold :Fotorespirasjonen - en evolusjonsmessig blindgate ? • Planter er utsatt for tørke men har utviklet anatomiske mekanismer for å sikre mot dette. I en metabolsk sammenheng vil det være en konflikt mellom åpne spalteåpninger for å få inn CO2 men samtidig hindre vanntap. Dette skjer ofte i tørkeområder og kan lede til en uønsket prosess - fotorespirasjon. • Fotorespirasjonen henger også sammen med at i de vanlige planter (C3-planter) vil enzymet Rubisco ikke være så spesifikt at det kun binder sammen CO2 og RuBP. I tillegg til å være en karboksylase virker det også som en oksygenase. Denne siste funksjonen opptrer når CO2 – nivået er lavt og O2 - nivået er høyt i planten – samtidig som temperaturen er over 28oC. Da dannes fra RuBP bl.a. glykolat som overføres fra kloroplasten til peroxisomer. Her oksyderes glykolat av O2 og metabolittene overføres til mitokondrier hvor videre omdannelse til CO2 vil skje. CO2 vil så gå inn i mørkereaksjonen. Hele prosessen kalles fotorespirasjon og foregår i lys på bekostning av oksygen gjennom et samvirke mellom kloroplast, peroxisom og mitokondrier. • I forbindelse med klarleggingen av Calvin syklus ble det oppdaget at noen planter danner en C4-forbindelse som første produkt etter bindingen av CO2. Disse såkalte C4-plantene (de fleste planter danner PGA dvs. er C3-planter) har en normal Calvin syklus men kan i tillegg koble CO2 sammen med phosphoenolpyruvat (PEP) som er en C3-syre - under dannelse av oxalacetat (OAA) som er det første produkt. Enzymet som benyttes er PEP karboksylase.

27. Forelesninger BI 1001 - vår 2006C4-PLANTER • C4-planter - som vokser under varme klimatiske forhold (f.eks. mais, rug og andre gras-sarter)- har i tillegg til Calvin-syklus en alternativ metode for C-fiksering som gir en C4-forbindelse som første produkt (hos C3-planter er en C3 forbindelse første produkt). Anatomien er viktig hos C4-planter (se Figure 10.19). Her finnes bundle-sheat-celler pakket rundt ledningstrengene men også mesofyllceller. Calvin-syklus finner sted i kloroplaster i bundle-sheat-cellene. Forut for dette bygges CO2 inn i PEP ved bruk av PEP-carboxylase og dette omdannes til oxaloacetat (OAA) som så danner malat og overføres til bundle-sheat celler hvor CO2 og pyruvat frigjøres. Figure 10.19

28. Forelesninger BI 1001 - vår 2006MER OM FOTORESPIRASJONEN • C4-plantene er altså istand til å gjennomføre en fotosyntesepå meget tørre og varme dager hvor normale planter (C3-planter) må holde spalteåpningene lukket for å redusere vanntapet som skjer gjennom transpirasjonen. Men – ved å lukke spalteåpningene får ikke C3 -plantene tilgang til CO2 og fotosyntesens mørkereaksjon stopper opp. C4 -plantene kan derimot binde CO2 i OAA som senere frigjøres igjen - selv om spalteåpningene er lukket. • Fotorespirasjonen gir ikke ATP og motvirker derfor fotosyntesen som kan bli redusert med 25%. Dette gir dramatiske utslag i produksjonen av nyttevekster - spesielt i områder med mye tørke og høy temperatur. • Fotorespirasjonens betydning i plantenes liv er uklar da konsekvensene er negative for planten. Det kan være en evolusjonsmessig blindvei fra de tider da konsentrasjonen av oksygen i Jordens atmosfære var lav og fortsatt under oppbygging. • Molekylærbiologer søker nå å utvikle et gen som koder for en form av Rubisco som gjenkjenner kun CO2 .

29. Forelesninger BI 1001 - vår 2006CAM-PLANTER (SUKKULENTER) Andre typer planter som omgår fotorespirasjonen : Sukkulenter dvs. vannlagrende planter, har løst problemet med konflikten mellom spalteåpingenes lukking og åpning med vanntap/opptak av CO2 på meget tørre og varme dager på en litt annen måte enn C4 -planter. Her foregår opptak av CO2 ved at planten åpner spalteåpningene om natten (dvs. uavhengig av lys). Det finnes ikke spesielle celler som hos C4 -planter, men bindingen av CO2 skjer i form av dannelsen av en C4-forbindelse (lagres i vakuolen om natten) som om dagen gir fra seg CO2 til kloroplastene og Calvin-Benson syklus. Det er altså ikke anatomiske forskjeller men forskjeller i tid (åpningstidspunkt for spalteåpningene). Se Figure 10.20 som gir en oversikt over disse prosesser som kalles Crassulacean Acid Metabolism (CAM).

30. Forelesninger BI 1001 - vår 2006CAM-PLANTER OG C4-PLANTER Figure 10.20

31. Forelesninger BI 1001 - vår 2006Del 10.4 Alternative mekanismer for C-fiksering er blitt utviklet under varme og tørre klimatiske forhold :Fotosyntesens betydning • I Figure 10.21 er gitt en samlet oversikt over hele fotosyntesen. Viktig figur hvor også teksten i boken knyttet til denne figuren må leses. Figure 10.20