I - Impacts des facteurs écologiques sur la répartition des espèces végétales

1. Plan du COURS I - Impacts des facteurs écologiques sur la répartition des espèces végétales II - Exemples de réponses des plantes aux contraintes écologiques (Aspect théorique de la réponse aux contraintes) III - Les stratégies fonctionnelles des végétaux : notion de stratégies adaptatives IV - Les successions végétales : relations avec les stratégies fonctionnelles V - Les invasions biologiques. VI - Le changement global

2. Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman

3. Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman

4. Stratégies fonctionnelles : Réponses des êtres vivants aux différentes contraintes physiques et biotiques de l’environnement.

5. Réponse à la lumière Aulacomnium turgidum Eriophorum vaginatum Carex bigelowii Réponse à la fertilisation 0 Salix pulchra Betula nana Eriophorum angustifolium 0 Rubus chamaemorus 0 Carex aquatilis Vaccinium Vitis-idaea Empetrum nigrum Ledum palustre Réponse à la température Chapin & Shaver 1984

6. Les Traits fonctionnels(ensemble des caractères morphologiques et • physiologiques) constituent la réponse adaptative à ces contraintes écologiques : • Ils permettent de définir ces Stratégies.

7. expansion latérale hauteur Surface Spécifique Foliaire (SLA) Structure du couvert Biomasse C/N LDMC surface foliaire Agent de dispersion Production de graines Masse des graines Histoire de vie Forme de vie Phénologie floraison Multiplication végétative Taille des racines rapport tige/racine Morphologie Weiher et al, 1999 Noble & Gitay, 1996 Favarger & Robert, 1995 Raunkiaer, 1905 Stratégies de gestion des ressources Traits de régénération

8. TraitFonction Masse de la graine et Capacité de dispersion, longévité de la banque type de dispersion de graines, faculté d’installation Histoire de vie Tolérance de la perturbation Aptitude au marcottage Capacité de colonisation Clonalité, biomasse Acquisition de l’espace Hauteur Aptitude à la compétition SLA, LDMC Croissance, plasticité Durée de vie des feuilles Conservation des nutriments Signification fonctionnelle des traits des végétaux Weiher et al. 1999

9. Les êtres vivants sont soumis à la règle du compromis entre traits (trade-off): l’investissement dans une fonction et donc un trait se fait nécessairement aux dépens des autres traits et fonctions.

10. Biomasse + Espèce 1 Espèce 3 - + Espèce 2 + Ressource B (Azote) - - Ressource A (Lumière) Notion de Trade-off (Huston et Smith, 1989)

11. Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman

12. Modèle de stratégies r/K Mc Arthur & Wilson 1967 A Stratégie r Taux d’accroissement B Stratégie K B A Densité de population

13. Espèces dispendieuses ( r ) Espèces conservatrices ( K ) Populus Betula Picea Thuya Forêts boréales Reich et al. 1998a Perturbation Lumière Nutriments Stress Compétition Eau Trouée Forêt mature

14. 200 800 25% lumière 5% lumière 25% lumière 5% lumière 150 600 Taux de croissance (mg/g/J) 100 SLA (cm2/g/g/J) 400 50 200 0 0 Espèces dispendieuses ( r ) Espèces conservatrices ( K ) Populus Betula Picea Thuya Tolérance à l’ombre Forêts boréales Reich et al. 1998a Masse des graines Longévité Taux de croissance et SLA Durée de vie des feuilles Conservation des nutriments

15. Forêt mature (espèce K) Les espèces dispendieuses disparaissent Trouée Lumière Nutriments Décomposition de la litière Bormann & Likens 1979 Les espèces conservatrices atteignent la canopée Colonisation et croissance des espèces dispendieuses (espèce r) Dominance des espèces dispendieuses

16. Modèle réductionniste: importance de l’histoire et du hasard 1 2 3 4 5 Modèle de tolérance Performance 6 Modèle d’inhibition Temps Toutes les espèces peuvent se développer au début de la succession, sauf en cas d’inhibition, car un environnement neuf est à priori conçu comme toujours favorable. La succession des espèces ne dépend que de leur aptitude à la colonisation et de leur aptitude à tolérer la compétition (pour la lumière et les nutriments). L’environnement est à priori homogène (un seul habitat) et ce sont les espèces qui créent une hétérogénéité abiotique intra-communautaire et donc la diversité des niches.

17. Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées « C » « S » « R » (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman

18. Perturbation Stress Grime, 1977

20. Grime 1974 C Indice morphologique = (a + b + c)/2 a = hauteur (1-10) b = largeur (1-5) c = épaisseur de la litière (1-5) S R Taux de croissance maximal (RGR max) Le Stress apparaît dans les sites infertiles, où la baisse de la productivité est déterminée par Froid Sécheresse Ombre Oligotrophie Sempervirence Faible taille Faible aptitude à la compétition

21. herbivores pathogènes anthropique climatique feux érosion La Perturbation est un changement souvent brutal affectant une communauté et entraînant la destruction partielle ou totale de la biomasse végétale Elle peut être d’origine diverse, biotique ou physique Grime 1974 C Indice morphologique = (a + b + c)/2 a = hauteur (1-10) b = largeur (1-5) c = épaisseur de la litière (1-5) S R Taux de croissance maximal (RGR max)

22. Grime 1974 Stratégies principales et intermédiaires 100 C 25 75 50 50 C-S C-R C-S-R 75 25 R S S-R 100 25 100 75 50

23. Position des différents types biologiques dans le triangle de Grime C C C R S S R R S Herbacées vivaces Annuelles Bisannuelles C C C R S R S R S Arbustes Lichens Bryophytes Grime 1979

24. Taux de croissance maximal (RGR) de quelques types biologiques 2.5 2 Annuelles Herbacées vivaces 1.5 Bis- annuelles 1 Espèces ligneuses 0.5 toutes autres toutes autres toutes sempervirentes Fabacées décidues Poacées Poacées Grime & Hunt 1975

27. Relation entre biomasse des communautés et richesse spécifique Modèle « en dos de chameau » Nombre d’espèces C S + R autres espèces stress et/ou perturbation biomasse

28. Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman E – Autres stratégies

29. Tilman 1982 Compétiteur pour la lumière Allocation aérienne Grime 1974 C Allocation vers la reproduction S R Allocation souterraine Compétiteur pour les nutriments

30. 1.0 0.8 0.6 Abondance relative du vainqueur prédit 0.4 0.2 0.0 0.5 1 1.5 Différence relative de R* Masse racinaire,capacité de prélever l’azote (R*) et aptitude à la compétition pour les nutriments des Poacées de la prairie nord-américaine 0.6 Agrostis scabra 0.5 0.4 R* (mg-N/Kg sol) Agropyrum repens 0.3 Schizachyrium scoparium 0.2 Andropogon gerardi Poa pratensis 0.1 200 400 600 Masse racinaire (g.m-2 ) Le compétiteur pour les nutriments est une espèce qui, de par son investissement sous-terrrain, a une plus forte aptitude à prélever les nutriments. Tilman 1988

31. 20 0.7 Andropogon gerardi Agrostis scabra Poa pratensis 15 0.6 Schizachyrium scoparium Temps de colonisation (années) RGR max 10 0.5 Schizachyrium scoparium Poa pratensis 5 Andropogon gerardi 0.4 Agropyrum repens Agropyrum repens Agrostis scabra 0 0.3 0.2 0.4 0.6 0.2 0.4 0.6 R* (mg-N/Kg sol) R* (mg-N/Kg sol) Capacité de prélever l’azote (R*),taux de croissance et aptitude à la colonisation des Poacées de la prairie nord-américaine En contre-partie, le compétiteur pour les nutriments est une espèce de faible croissance et à faible pouvoir colonisateur. Tilman 1988

32. Trade-off entre la disponibilité en azote et en lumière le long du gradient environnemental dans la prairie et évolution des allocations pour les espèces 50 Schizachyrium scoparium Gradient expérimental 2.0 A 40 B 1.6 30 C Lumière à la surface du sol (%) Rapport racine / tige 20 D 1.2 F E H 10 0.8 G 2 4 6 8 0 600 1200 Azote disponible (mg.kg-1 ) Azote total du sol (mg-N/Kg sol) Tilman 1988

33. 0.8 Schizachyrium scoparium 0.6 Poa pratensis 0.4 Proportions Agropyrum repens 0.2 0 1 2 5 10 30 Niveau d’azote apporté (g/m2/an) Expérimentation de compétition entre Poacées dans la prairie nord-américaine

34. 25 Poa pratensis Ambrosia Schizachyrium scoparium 20 Agropyrum repens 15 Agrostis scabra Abondances relatives Andropogon gerardi 0.8 10 Schizachyrium scoparium 0.6 5 Erigeron Rubus sp. Poa pratensis 0.4 Proportions 0 10 20 30 40 50 60 Agropyrum repens Temps (années) 0.2 0 1 2 5 10 30 Niveau d’azote apporté (g/m2/an) Confrontation des expérimentations aux patrons de succession des groupes fonctionnels après abandon Tilman 1988

35. Compétition et productivité

36. Modèle dynamique (Grime 1974) Totale Compétition Aérienne Sous-terraine Productivité Fertilité des sols Modèle statique (Tilman 1982) Aérienne Compétition Totale Sous-terraine

37. Résultats des études expérimentales • Gradients naturelsCompétition • Gradients experimentaux Compétition Del Moral 1983 Dynamique Gurevitch 1986 Dynamique Wilson and Keddy 1986 Dynamique Reader and Best 1989 Dynamique MacGraw and Chapin 1989 Dynamique Pennings and Callaway 1992 Dynamique Reader et al. 1994 Statique Belcher et al. 1995 Statique Kadmon 1995 Dynamique Greenlee and Callaway 1996 Dynamique Twolan-Strutt and Keddy 1996 Dynamique Foster 1999 Dynamique Gerdol et al. 2000 Dynamique Choler et al. 2001 Dynamique Pugnaire and Luque 2001 Dynamique Callaway et al. 2002 Dynamique Wilson and Shay 1990 Statique Di Tommasso and Aarssen 1991 Statique Wilson and Tilman 1991 Statique Campbell and Grime 1992 Statique Kadmon 1995 Dynamique * Peltzer et al. 1998 Statique Davis et al. 1998 Décroissance * Cahill 1999 Statique Brown and Archer 1999 Statique Novoplansky and Goldberg 2001 Statique * Corcket et al. 2003 Dynamique * * Manipulation de l’eau Nécessité de différencier les gradients de productivité déterminés seulement par l’azote de ceux déterminés également par l’eau.

38. La durée de vie des feuilles

39. Relation durée de vie des feuilles et fertilité pour les Poacées Relation durée de vie des feuilles et stress pour les Poacées Ryser & Urbas 2000

40. Relation durée de vie des feuilles et perturbations pour les Poacées Relation durée de vie des feuilles et SLA pour les Poacées Ryser & Urbas 2000

41. Plan III - Les stratégies fonctionnelles : notion de stratégies adaptatives A - Définitions B - Les stratégies r et K C - Les stratégies herbacées CSR (modèle de Grime) D – Le modèle de Tilman E – Le modèle de Taylor et al. E – Autres stratégies

42. Le modèle de Rameau

43. Stratégies des essences forestières européennes Rameau 1987, Rameau et al. 1989 d’après Oldeman 1983 modifié Nomades Acer Acer Picea Picea Picea Picea Pionnières Post-pionnières Dryades Pinus, Quercus, Acer, Ulmus, Tilla, Carpinus, Fraxinus Espèces Fagus, Abies, Picea, Taxus Betula, Salix, Populus, Alnus Stratégies r r ou K K ? Acquisition des nutriments ? ? Tolérance à l’ombre Taux de croissance Hauteur et longévité Apparition de la reproduction Tolérance au stress

44. Vers un nouveau modèle … Le modelèle de Michalet

45. Compétiteurs dispendieux Compétiteurs conservatifs Compétition Stress Stress physiques Tolérantes (espèce S) Tolérance à l’ombre Conservation des nutriments Rudérales Pionnières (espèce R) Perturbation

46. Expansion latérale Accumulation de litière Forte aptitude compétitive dans les sols infertiles CC CD M = a + b + c a: hauteur (1-5) b: expansion latérale (1-5) c: épaisseur de la litière (1-5) Indice morphologique La compétition peut être intense dans les environnements seulement limités en nutriments S R Taux de croissance max (RGR max) ou SLA Sempervirence Oligotrophie Faible taille Faible aptitude compétitive Le stress apparaît dans les envronnements contraints par Sécheresse Froid