Pohlavný výber, kompetícia spermií a sexuálny konflikt

1. Pohlavný výber, kompetícia spermií a sexuálny konflikt

2. Pohlavný výber (sexual selection) je teória, ktorej autorom je Charles Darwin (1859). Podľa tejto teórie môže frekvencia určitých znakov v populácii nenáhodne stúpať alebo klesať v závislosti od reprodukčného úspechu ich nositeľov. Pôsobením pohlavného výberu sú uprednostňované jedince, ktoré sú schopné získať čo najviac sexuálnych partnerov a vyprodukovať čo najviac potomkov. Darwin zároveň odlíšil termín prirodzený výber (natural selection), ktorý a týka prežitia zdatnejších jedincov, t.j. ich schopnosti odolávať rôznym biotickým a abiotickým vplyvom prostredia. Selekcia jedincov prirodzeným aj pohlavným výberom však úzko súvisí a niekedy je komplikované od seba tieto javy odlíšiť. Intrasexuálna kompetícia podľa Darwina viedla k selekcii sekundárnych pohlavných znakov(samcov), ktoré im umožňujú vzájomne fyzicky súperiť. Typickým príkladom sú parohy jeleňov, ktoré samce využívajú vo vzájomných súbojoch o háremy samíc alebo extrémne zväčšené čelové štítky alebo hryzadlá samcov niektorých chrobákov (nosorožteky, roháče) slúžiacich výlučne na vzájomné súboje. Sekundárne pohlavné znaky však môžu byť podľa Darwina selektované aj intersexuálne, pretože silnejšie samce s väčšími sekundárnymi pohlavnými znakmi môžu byť samicami považované za atraktívnejšie. Treba však podotknúť, že k sekundárnym pohlavným znakom patria väčšinou znaky, ktoré neslúžia na fyzické súboje medzi samcami (napr. sfarbenie a rôzne ornamenty).

3. Pohlavný výber nepôsobí na samce aj samice rovnakou intenzitou. Keďže samice obvykle investujú do potomstva viac (vajíčka sa napr. vyvíjajú v tele samíc, u cicavcov sú odkázané na samice aj po pôrode), samičky sú vyberavejším pohlavím ako samce. Navyše viac kopulácií s viacerými partnermi vedie k zvýšenému počtu potomkov, ale to platí len pre samce. Samice naopak môžu do určitej miery benefitovať z viacnásobnej kopulácie, ale počet ich potomkov nevzrastie tak, ako je to u samcov. = Samce sú pod intenzívnejšou pohlavnou selekciou zo strany samíc. = Samce si môžu dovoliť diskriminovať menej ako samice a môžu si dovoliť páriť sa aj s menej kvalitnými samicami. = Tieto mechanizmy vedú k zintenzívneniu intrasexuálnej kompetície, lebo samce musia súperiť o priazeň samíc s inými samcami. =Najintenzívnejší pohlavný výber je u druhov, kde sa o potomstvo stará iba jedno pohlavie (obvykle samica), pretože rodičovské investície sú asymetrickejšie.

4. Pohlavný a prirodzený výber si môžu vzájomne odporovať. Samice bažanta Argusianus argus preferujú samcov s dlhšími ručnými letkami. Keďže tento znak je dedičný, v nasledujúcej generácii by mali mať mladé samce dlhšie ručné letky. Predlžovanie pier má však svoje limity, pretože príliš dlhé perá sú pre samcov záťažou, ktorý zvyšuje ich mortalitu (sú ľahšie napadnuteľné predátormi). Dĺžka pier súčasného bažanta je zrejme výsledok kompromisu medzi pohlavným a prirodzeným výberom – samice si môžu vyberať len spomedzi samcov, ktoré sa dožijú do reprodukčného veku.

5. Žirafy majú enormne dlhé krky (dlhšie ako ich predchodcovia), v čím súvisí aj obrovské srdce (okolo 10kg). Zistilo sa, že minimálne 50% času sa za potravou skláňajú, ale nenačahujú sa, ako by sa to dalo očakávať, keby bol krk selektovaný prirodzeným výberom. Samce, ktoré majú ešte dlhšie krky ako samice používajú krky vo vzájomných súbojoch (+), ale sú zároveň 2x častejšie napádané predátormi (najmä levmi) (-). Vyplýva z toho, že krky žiráf sú pravdepodobne selektované sexuálnym výberom (samce s väčšími krkmi sú dominantnejšie), pričom sú pre samcov záťažou, ktorá ich znevýhodňuje v prirodzenom výbere (získavanie potravy, obrana pred predátormi) (viď hypotéza handicapu). ??? Prečo majú dlhé krky aj samice ??? – zrejme je dĺžka krku podmieňovaná viacerými génmi. Pre samce je navyše dlhý krk atraktívny – až 94% pokusov o kopuláciu bolo homosexuálnych, u samíc to však bolo len 1%.

6. Pohlavný výber je už desiatky rokov centrom pozornosti evolučných biológov. Jednou z najzákladnejších otázok je fixácia génov, vďaka ktorým samice preferujú určité typy samcov. Klasickou teóriou je fisherovský model koevolúcie samčích znakov a samičích preferencií, ktorý navrhol už v r. 1915 Fisher. Podľa jeho teórie môžu samice preferovať samcov s určitým druhotným pohlavným znakom (napr. ornament, dĺžka chvosta), čo zvýhodňuje potomkov takýchto samíc, pretože ich nositelia budú v pohlavnom výbere atraktívni pre opačné pohlavie. Tento gén pre preferenciu určitého znaku zároveň dedia nielen samce, ale aj samice. Samce novej generácie sú teda nielen nositeľmi určitého pohlavného znaku (a alely, ktorá expresiu znaku determinuje) zdedeného po ocovi, ale samice dedia alely pre preferenciu tohto znaku, ktorú zdedili po matke. Podľa hypotézy handicapu môže byť pre samicu výhodná preferencia handicapovaných samcov, napríklad samcov s najväčšími parohami alebo najdlhšími chvostovými perami (Zahavi, 1975). Extrémne vyvinuté sekundárne pohlavné znaky sú podľa Zahaviho pre samcov záťažou, ktorá ich znevýhodňuje v prírodnom výbere. Prežiť s takouto záťažou si môžu dovoliť len nadpriemerne zdatné samce, t.j. veľkosť a kvalita sekundárneho pohlavného znaku je čestným indikátorom kvality samca. Preferencie handicapovaných samcov sú pre samice výhodné špeciálne vtedy, ak je dedičnosť tohto znaku nízka, a samotný znak je ovplyvnený do určitej miery faktormi prostredia.

7. Za handicap sa nepovažujú iba sekundárne pohlavné znaky (napr. parohy jeleňov), ale aj zranenie alebo vek. Napr. strnádky a vrabce uprednostňujú spermie z extra-párových párení so staršími samcami. Význam tejto preferencie zrejme spočíva v tom, že staršie samce, ktoré boli schopné dožiť sa vysokého veku musia mať kvalitné gény. Pri selekcii handicapovaných samcov je dôležité, aby bol koeficient dedičnosti handicapu menší, ako koeficient dedičnosti iných znakov zdatnosti samca. Napr. nápadné sfarbenie alebo dlhé perie si môžu dovoliť iba samce v dobrej fyzickej kondícii a imunitou (majú málo parazitov). Do určitej miery je to podmienené aj faktormi prostredia (kvalita potravy), preto by sa mala dediť hlavne imunita samcov, predispozícia pre dlhé perie však bude závisieť aj od prostredia v ktorom budú potomkovia žiť, nie je definitívna.

8. U človeka existuje preferencia žien pre riskantné správanie mužov, ale týka sa hrdinských, altruistických činov. Naopak, nezmyselné fyzické riskovanie (napr. rýchla jazda, riskantné expedície atď.) alebo drogy či gamblovanie nie sú pre ženy atraktívne (Farthing, 2005). Čo sa týka zranení, chlapi sa po vojnách/bitkách často chvália zraneniami, ktoré utrpeli. Otázka je, či sú tieto handicapy naozaj atraktívne pre opačné pohlavie – ako však dokladuje úspech Joffreya de Peyraca v Angelike (krívanie, jazva na tvári), asi sú.

9. Handicap sa nemusí uplatňovať priamo pri pohlavnom výbere – napr. samce v dobrej kondícii môžu predátorom signalizovať svoju zdatnosť napr. vyskakovaním a predvádzaním sa. Predátor môže na základe týchto signálov zamerať svoju pozornosť na iného jedinca (prirodzený výber). Dôležité je, aby bol handicap čestným signálom kvality samca. Napr. vodcovia stád impál musia byť naozaj vo veľmi dobrej kondícii, aby sa mohli predvádzať pred predátormi a víťaziť nad inými samcami, lebo takéto samce nemajú čas na starostlivosť o vlastné telo a sú napádané parazitmi oveľa častejšie ako subordinované samce.

10. Podľa Hamiltona a Zukovej (1982) súvisí pohlavný výber s rezistenciu voči parazitom. Keďže expresia pohlavných znakov súvisí so zdatnosťou ich nositeľov, výberom samca s dobre vyvinutými sekundárnymi pohlavnými znakmi získa samica gény rezistentné voči patogénom. Sekundárny pohlavný znak je teda v tomto ponímaní indikátor genetickej kvality samca. Podľa tejto teórie by mali byť zdatnejšie samce rezistentnejšie voči parazitom, rezistencia by mala byť dedičná a samice by mali preferovať samce menej napadnuté parazitmi. Autori zistili, že miera pohlavného dimorfizmu severoamerických spevavcov koreluje s mierou parazitácie – čím viac má druh parazitov, tým sú samce pestrofarebnejšie. Baer & Schmid-Hempel (1999) napríklad zistili, že ak sa matky čmeliakov párili s viacerými samcami, tak ich kolónie boli menej napádané parazitmi. Genetická diverzita polyandrických samíc bola teda výhodná z hľadiska ochrany pred parazitmi.

11. Lively (1987) skúmal výskyt pohlavného a partenogenetického rozmnožovania u vodného slimáka na Potamopyrgus antipodarum Novom Zélande. Podľa hypotézy Hamiltona a Zukovej by sa mali organizmy rozmnožovať pohlavne vtedy, ak je parazitov v prostredí veľa, pretože nové genetické kombinácie sťažujú schopnosť parazitov vniknúť do hostiteľa a napr. oklamať jeho imunitný systém. Lively zistil, že v jazerách, ktoré boli preplnené motolicami, bol výskyt samcov oveľa častejší, ako v riekach, kde bolo parazitov málo. V ďalšej práci zistil, že pohlavne sa rozmnožujúce slimáky boli častejšie v plytších vodách, kde sa vyskytovali aj kačice – finálni hostitelia motolíc. Naopak, hlbšie jazerá, kde bolo parazitov a kačíc oveľa menej, boli charakteristické partenogenetickými populáciami slimákov. Znamená to, že prítomnosť parazitov vplýva na pohlavné rozmnožovanie. Potamopyrgus antipodarum

12. Sekundárne pohlavné znaky môžu byť indikátorom kvality jedinca. U viacerých druhov (vrátane človeka) sa zistilo, že symetrickejšie jedince sú atraktívnejšie ako asymetrické (tzv. fluktuačná asymetria). Napr. samice preferujú samcov zebričiek (Taeniopygia guttata) so symetrickými ornamentmi. Predpokladá sa, že symetria je indikátor kvality ontogenézy. Jedince, ktoré nemajú dostatočne kvalitné gény a nie sú schopné brániť sa patogénom, častejšie podliehajú chorobám, čoho výsledkom sú asymetrické znaky. Samotná symetria teda dedičná nie je, ale odráža kvalitu ontogenézy. Prirodzene stúpa s vekom. Do fluktuačnej asymetrie nepatria znaky ako napr. prirodzene väčšie klepeto niektorých druhov krabov atď. (tzv. funkčná asymetria), ale miera deviácie od prirodzenej symetrie.

13. Príklad súvisu medzi ontogenézou ak kvalitou sekundárneho pohlavného znaku - samce muchárika bielokrkého (Ficedula albicollis) sú preferované najmä vtedy, ak je ich biela čelová škvrna väčšia. Sama o sebe je podľa niektorých autorov handicapom, lebo odráža svetlo a sťažuje samcovi lovenie koristi (Griffith & Sheldon, 2001). Ak sa do hniezd pridali 2 vajcia, mladé nemali dostatok potravy a mladým samcom sa vyvinuli menšie škvrny ako kontrolnej skupine. Samotné dospelé samce (otcovia manipulovaných mláďat) však vyčerpaním z nadmerného kŕmenia doplatili tiež – v nasledujúcej sezóne mali menšiu škvrnu ako v predošlej sezóne.

14. Okrem selekcie kvalitných génov (t.j. nepriamych výhod z pohlavného výberu alebo z kopulácie s viacerými samcami) môžu byť hnacou silou pohlavného výberu aj výhodypriame. Pod priamymi výhodami rozumieme napr. potravu (t.j. aj samotný svadobný dar), kvalitné teritórium, vyššie sociálne postavenie atď. Newcomer et al. (1999) pod priame výhody zaraďujú zásobenie samice spermiami, zvýšené otcovské investície alebo prístup do teritória samca, prenos chemikálií, ktoré ochraňujú ich nositeľa pred predátormi, nutrične bohaté látky v svadobných daroch, spermatofóry alebo rôzne látky v spermatofóroch. K nepriamym výhodám z polyandrie patria podľa citovaných autorov kompenzácie samíc sociálne monogamných druhov hmyzu po spárení s nekvalitným samcom, hypotéza diverzity potomstva (vyššia diverzita bude výhodná najmä v nepredvídateľných environmentálnych podmienkach, ktoré sa môžu ľahko zmeniť), hypotéza kvality samca (pri fertilizácii vajíčok budú najúspešnejšie spermie najkvalitnejších samcov a spermie menej kvalitných samcov spermie neoplodnia alebo ich oplodnia iba v malej miere), hypotéza sexuálne selektovaných spermií (synovia úspešného samca budú schopní produkovať spermie alebo ejakuláty s vyššími kompetitívnymi schopnosťami), vyhýbanie sa inbrídingu (týka sa samíc, ktoré sú v podmienkach, kde nemôžu zabrániť kopuláciám s geneticky príbuznými samcami) a vyhýbanie sa genetickej inkompatibilite (polyandria znižuje riziko fertilizácie s geneticky nekompatibilnými spermiami).

15. Alternatívnou teóriou evolúcie preferencií určitých znakov je teória využívania zmyslového vnímania samíc (senzory exploitation). Podľa tejto teórie samce využívajú napríklad určité prvky, ktoré samice využívajú pri love potravy. Proctor (1991) napríklad zistil, že samce roztoča Neumania papillator lákajú samice imitovaním koristi, čím k sebe lákajú nič netušiace samice. Počet kopulácií môže byť pre samice suboptimálny, pretože sú „obeťami“ manipulácií zo strany samcov. Následne by mala byť v evolúcii selektovaná rezistencia samíc voči vizuálnym klamom samcov. Darwin predpokladal, že pohlavný výber končí súperením samcov o samicu. Zaujímavé je, že sám Darwin si všimol, že potomstvo husí, ktoré chovala jeho sesternica je rôznofarebné, čo by mohlo naznačovať, že na otcovstve húsat jedinej samice sa mohli podieľať minimálne dvaja otcovia. Darwinov nedostatok sa dá považovať za dôsledok vplyvu vtedajšej puritánskej morálky, kedy o fertilizácii vajíčok viacerými samcami nemohla byť ani reč. V súčasnosti je známe, že samice drvivej väčšiny živočíchov sa pária viac ako raz (Birkhead a Moller, 1998) a spermie dvoch alebo viacerých samcov v reprodukčnom aparáte jedinej samice si môžu konkurovať v súťaži o oplodnenie vajíčka, resp. čo najväčšieho množstva vajíčok = kompetícia spermií (Parker, 1970).

16. Do tejto súťaže aktívne zasahujú samce, napr. chĺpkami na genitáliách (Waage, 1979), „plombami“ (mating plugs) zátkujúcimi genitálie samíc (Giglioli a Mason, 1966) alebo tvarom penisu (Gallup, 2003), ktorým odstraňujú ejakulát predošlých samcov ale aj samice, ktoré nenáhodne uprednostňujú ejakuláty určitých samcov (Simmons, 2001) alebo vylučujú staršie ejakuláty (Snook a Hosken, 2004). Mating plug u sysľa Spermophilus richardsonii Chĺpky na penise šidielka Calopteryx maculata schopné odtraňovať predošlé ejakuláty (Waage 1979) Kopulácia C. maculata

17. Z predošlého vyplýva, že reprodukčné záujmy samcov a samíc sa môžu dosť zásadne líšiť. Napr. pre samice vážky by bolo výhodné oplodniť vajíčka spermiami viacerých samcov, ale samce im v tom bránia odstraňovaním spermií predošlých samcov. Samce ich navyše pridŕžajú klieštikmi v krčnej oblasti, takže samice nemôžu až do nakladenia vajíčok uletieť (viď obr. na predošlej strane). Samice drozofíl sú ovplyvňované látkami v ejakuláte samcov, ktoré inhibujú ich reprodukčné správanie – samcom ide o to, aby sa samice párili čo najmenej a aby tak zvýšili počet vajíčok oplodnených svojimi spermiami. Šidielko Coenagrion sp. pri kopulácii a kladení vajíčok

18. Samce ploštice posteľnej (Cimex lectularius) dokonca ostrými penismi perforujú reprodukčný aparát samice a spermie vypúšťajú priamo do hemocoelu. Spermie sa dostávajú hemolymfou do ovárií samíc. Takéto kopulácie sa právom nazývajú traumatizujúce a spôsobujú samiciam viditeľné zranenia, samice môžu krvácať a zvyšuje sa u nich riziko vzniku infekcie. Aj keď bolo jasne ukázané, ako benefitujú samice čmeliakov z kopulácie s viacerými samcami, kopulujúci samec samičku „zaplombuje“ + vylúči látky, ktoré inhibujú reprodukčné správanie samíc a znemožňuje jej kopulovať znova. V prírode sa obvykle samičky pária iba raz. Ak sa reprodukčné záujmy samcov a samíc líšia, hovoríme o sexuálnom konflikte. Podľa súčasných názorov je práve sexuálny konflikt hybnou silou pohlavného výberu u množstva druhov (Arnqvist a Rowe, 2005).

19. Iný príklad sexuálneho konfliktu: Sklerotizované ostne na penise chrobáka Callosobruchus maculatus (Crudgington & Siva-Jothy 2000). Ostňami samce spôsobujú samiciam viditeľné zranenia. Samice sa samcov snažia striasť. Samice, ktoré sa pária viackrát hynú v dôsledku zranení skôr. Výhody pre samcov: Samice nemajú chuť pariť sa viackrát. Môžu klásť vajíčka rýchlejšie, lebo „tušia“, že čoskoro uhynú.

20. Terminálnou formou sexuálneho konfliktu je znásilnenie. Napr. 5 – 10% samíc kačice divej (Anas platyrhynhos) vo Veľkej Británii zahynie na následky znásilnení viacerými samcami (samice sú utopené).

21. Darwinova teória o súťaži jedincov o sexuálneho partnera spočívala viac na úrovni správania živočíchov, výskum cca. od r. 1970 odhalil nové skutočnosti. Bojom samcov o samičku sa súťaž o fertilizáciu vajíčok ani zďaleka nekončí, ale naopak – tu sa všetko začína. Kompetícia spermií (kompetícia = súťaž, sperm competition) je súťaž spermií o samičie vajíčka z dvoch alebo viacerých ejakulátov minimálne dvoch odlišných samcov v reprodukčnom aparáte jedinej samičky. Kompetícia spermií sa považuje za súčasť sexuálnej selekcie a zahŕňa adaptácie na úrovni správania, morfológie a fyziológie súvisiace so schopnosťou samíc kopulovať viackrát, ochranou otcovstva samcov, charakteristikou ejakulátu, atď. Na základe posledných výskumov je jasné, že kompetícia spermií ovplyvňuje bionómiu organizmov, najmä veľkosť tela, morfológiu, fyziológiu, správanie a všeobecne evolúciu oboch pohlaví.

22. Prečo existujú dve pohlavia? S výnimkou asexuálne sa rozmnožujúcich organizmov a hermafroditov sú pohlavia dve – samce a samice. Jednou z možností evolúcie väčších vajíčok a malých spermií je zamedzenie transferu bunkových parazitov, ktorí majú problém udržať sa v bunkách malých rozmerov (t.j. v spermiách). Na základe počítačových simulácií sa zistilo, že fúzovanie veľkých a malých gamét je evolučne výhodné (vajíčko kravy je 20 000 x väčšie ako spermia býka), lebo produkcia malých gamét je lacná, preto je možné ich produkovať viac. Znižovanie nákladov do malých spermií sa však môže chápať ako parazitizmus samcov na samiciach. Splynutie malej spermie s veľkým vajíčkom neprináša zygote energetický výhody, ako by to bolo v prípade, ak by boli obidve gaméty rovnako veľké.

23. Obvyklý pomer pohlaví 1:1 si už Darwin vysvetľoval ako zvýšenú selektivitu samíc voči samcom, lebo samce majú možnosť oplodniť viac samíc, ale potomstvo samíc je silne obmedzené. Samce však musia medzi sebou viac súperiť o samice ako naopak. Súťaž o samice spočíva v priamej interferencii samec – samec (intrasexuálny výber) alebo v selekcii sexuálneho partnera (výber viac alebo menej kvalitnej samice, atď., intersexuálny výber). Geochelone sulcata

24. Prečo kopuluje samička s viacerými samcami? Odpoveď na otázku prečo samec kopuluje s viacerými samicami je jasná – bude otcom viacerých potomkov. Menej známe však je prečo kopuluje samička s viacerými samcami, špeciálne u druhov, kde postačuje jediná inseminácia na oplodnenie všetkých vajíčok samičky. V niektorých prípadoch býva viacnásobná kopulácia evidentnou nevýhodou samíc, napr. ak je znásilnená (napr. srpice, jašterice, kačice). V iných prípadoch samice aktívne vyhľadávajú samcov a z kopulácií získavajú výhody (priame – napr. svadobný dar, kvalitné teritórium, atď. alebo nepriame – genetické výhody). Viacnásobná kopulácia môže byť výhodná napr. na zvyšovanie plodnosti samíc. Napr. pásavka zemiaková (Leptinotarsa decemlineata) znáša viac vajíčok, keď sa spári s viacerými samcami. Jej reprodukčný aparát je prispôsobený na udržanie až 6 ejakulátov. Nie vždy je však viacnásobná kopulácia pre samice výhodná. Konzumácia spermatofylaxu

25. Príklad: Maklakov A.A., Lubin Y. 2004. Sexual conflict over mating in a spider: Increased fecundity does not compensate for the costs of polyandry. Evolution, 58, 1135 – 1140.

26. Samičky pavúka Stegodyphus lineatus (Eresidae) vyskytujúceho sa v arídnych oblastiach Stredozemného mora lovia korisť do sietí a aktívne sa starajú o jediný kokón, ktorý po kopulácii znesú. Na úspešnú produkciu kokónu stačí samičke jediné párenie, dokonca ak už má znesený kokón, samec ju môže donútiť páriť sa znova iba násilným zničením pôvodného kokónu (tzv. oocída) (bližšie viď. prednáška o infanticíde). Prečo sa samička správa po kopulácii agresívne voči ďalším samčekom sa dá vysvetliť jej neochotou znova sa páriť (v prípade ak je ďalšie párenie nevýhodné) alebo aktívnou selekciou kvalitných samcov (t.j. neochota páriť sa je testom agresivity samcov). Na testovanie uvedených predpokladov bolo samičky S. lineatus v experimentálnych podmienkach rozdelené do skupín na 1.) samičky spárené 1x, 2.) samičky spárené 2x, 3) samičky, ktoré odmietli druhú kopuláciu.

27. Pravdepodobnosť znesenia kokónu bola nižšia u samíc, ktoré sa párili 2x, a hoci dvojnásobne sa páriace samičky produkovali v konečnom dôsledku viac vajíčok, vyliahnuté pavúky boli menšie. Počet potomkov bol navyše medzi skupinami rovnaký. Autori tejto štúdie usudzujú, že viacnásobná kopulácia je pre samičky S. lineatus, aj napriek vyššej produkcii vajíčok u samíc páriacich sa 2x, zrejme nevýhodná a je dôsledkom sexuálneho konfliktu, resp. rozdielnych záujmov samcov a samíc. Stegodyphus lineatus

28. Inou, otázkou, na ktorú tiež nie je celkom jednoduché odpovedať, je opakovaná kopulácia samca s tou istou samicou. Príklad: Laird, G., Gwynne, D.T. and Andrade, M.C.B. 2004. Extreme repeated mating as a counter-adapation to sexual conflict? Proc. Roy. Soc. London, Ser. B., Biology Letters, 271, publ. in First Cite Ornebius kanetatakii

29. Adaptívny význam opakovanej kopulácie u svrčkov Samce rôznych druhov živočíchov sa obvykle pária s viacerými samičkami, viacnásobná kopulácia s tou istou samičkou je však zriedkavejšia a nedá sa tak jednoducho vysvetliť. Samce môžu kopuláciou s viacerými samičkami zvyšovať počet svojich potomkov, ale opakovaná kopulácia s tou istou samičkou na prvý pohľad nedáva zmysel. Pre samičky je rovnako riskantné kopulovať s tým istým samčekom, pretože sú tak zbytočne vystavené predátorom a vynakladaná energia nevyúsťuje do vyššej genotypovej variability potomstva. Extrémnym prípadom opakovane kopulujúcich živočíchov je svrček Ornebius aperta, u ktorého samec kopuluje s jedinou samičkou až 50x. Samička tesne po kopulácii vypudí spermatofór a skonzumuje ho. Dalo by sa usudzovať, že spermatofór je darom samčeka svojej partnerke, z ktorého môže mať samička rôzne priame výhody (tzv. svadobné kŕmenie). Avšak spermatofóry určené pre tento účel bývajú obvykle väčšie a špeciálne vybavené časťou s vysokou nutričnou hodnotou (spermatofylax). Výsledky výskumu ukázali, že počet spermií Ornebius aperta v jedinom spermatofóre (5 – 225) je oveľa nižší ako u iných rovnokrídlovcov (niekoľko tisíc), preto je pre samcov adaptívne investovať vždy menej spermií, ktoré sú schopné zo spermatofóru uniknúť do reprodukčného aparátu samičky ešte skôr, než sa jej podarí spermatofór vypudiť a skonzumovať. Samec opakovanou kopuláciou postupne zvyšuje počet vlastných spermií v samičke a tak zvyšuje pravdepodobnosť fertilizovania vajíčok vlastnými spermiami. Zlozvyk samíc konzumovať spermatofóry autori odôvodňujú rozdielnymi záujmami oboch pohlaví (sexuálny konflikt).

30. Výskum kompetície spermií V prípade, ak samica nepreferuje žiadneho zo samcov, resp. ak by mali samce rovnaké šance pri fertilizácii vajíčok, spermie by sa mali miešať a pravdepodobnosť fertilizácie vajíčok by mala byť 1:1. Výskum však ukazuje, že to nie je vždy tak. Používanými metódami je metóda ožarovania samcov (článkonožce), metóda analýzy DNA (vtáky, cicavce), metóda využitia štiepnych pomerov pri krížení rôznych fenotypov, atď. Pri ožarovaní sa samička pári so ožiareným (sterilným) samcom (samcami) aj v intaktným (neožiareným) samcom (samcami) v obidvoch poradiach (skupina samíc: sterilný – potom intaktný, iná skupina samíc intaktný – potom sterilný samec). Na základe pomeru vyliahnutých / nevyliahnutých mláďat sa dá zistiť, ktorý samec (prvý alebo druhý) pri kopulácii fertilizuje viac vajíčok. Výsledok sa všeobecne interpretuje ako výška hodnôt fertilizácie druhého samca (označuje sa ako P2).

31. Príklad: West H.P., Toft S. 1999. Last-male sperm priority and the mating system of the haplogyne spider Tetragnatha extensa (Araneae : Tetragnathidae). Journal of Insect Behavior, 12: 433-450 Výhody posledných samcov pri rozmnožovaní u čeľustnatky Tetragnatha extensa

32. Pri kopuláciách samíc v poradí STERIL – FERTIL samec bolo fertilným samcom oplodnených až 75 – 100 % vajíčok. Naopak, pri poradí FERTIL – STERIL samec bolo vyše 70 % vajíčok neoplodnených (nevyliahnutých), čo dokazuje, že posledný kopulujúci samec má pri fertilizácii vajíčok najväčšiu výhodu. Ako vplývajú vysoké hodnoty P2 na bionómiu týchto pavúkov? 1. Samce druhov, u ktorých sú P2 hodnoty nízke „nemajú dôvod dlho žiť“, pretože musia oplodniť samičku čo najskôr. V prípade čeľustnatky Tetragnatha extensa je to podľa očakávaní naopak, z pozorovaní v prírode vyplýva, že samce žijú dlhšie ako samice. Nízka P2 hodnota znamená, že feritilizačný úspech samca, ktorý kopuluje v experimentoch ako druhý (posledný) je nízky, t.j. presný opak prezentovaného príkladu, kde sú P2 hodnoty vysoké.

33. 2. Prijímanie potravy samcov pavúkov nie je obyčajne veľmi dôležité, ale samce T. extensa aktívne kradnú korisť aj iným druhom, napr. križiakovi Larinioides cornutus. 3. Samice nemajú guľovitú, ale tubulárnu spermatéku („cul-de-sac“), z ktorej sa dostávajú pri fertilizácii vajíčok von tie spermie, ktoré do nej vojdú ako posledné. Larinioides cornutus

34. Samce sa pri kopulácii usilujú 1. vylúčiť spermie iných samcov z fertilizácie vajíčok a zároveň 2. zabezpečiť, aby ich vlastné spermie neboli vylúčené inými samcami. Vysoké hodnoty P2 sú u hmyzu, u ktorého dochádza k intenzívnemu odstraňovaniu spermií predošlého samca. Najznámejším príkladom je Calopteryx maculata publikovaný v renomovanom časopise Science (Waage 1979). Samce C. maculata majú na penise chĺpky, ktoré slúžia na odstraňovanie spermií (sperm removal) (viď foto na niektorom z predošlých slidov).

35. Neskôr sa zistilo, že samce vážok Ischnura elegans s podobným správaním kopulujú dlhšie so sexuálne skúsenými samičkami, lebo investujú čas do odstraňovania cudzích spermií. Naopak, do panenských samičiek ejakulujú za kratšiu dobu, pretože v ich spermatékach nie sú cudzie spermie. U niektorých živočíchov (najmä cicavce, motýle, potápniky, atď.) samec zasúva časť spermatofóru alebo akúsi zátku (mating plug) na začiatok reprodukčného aparátu samičky, a zabraňuje jej ďalším kopuláciám.

36. Množstvo ejakulátu však značne varíruje v závislosti od rizika kompetície spermií. Podľa súčasnej teórie o kompetícii spermií je množstvo spermií priemerné vtedy, ak v blízkosti samca nie je prítomný cudzí rival. Naopak, množstvo spermií sa prítomnosťou cudzieho samca zvyšuje a ak sú prítomné dva a viaceré cudzie samce, počet spermií klesá. Táto teória bola testovaná v nasledovnom príklade. Príklad: Schaus, J.M., Sakaluk, S.K. 2001. Ejaculate expenditures of male crickets in response to varying risk and intensity of sperm competition: not all species play games. Behavioral Ecology, 12: 740 – 745 Gryllus sigillatus

37. V súlade s teóriou uvedenou vyššie sa u troch druhov svrčkov (Gryllus sigillatus, G. veletis, G. texensis) zisťovalo, koľko spermií bude v ejakuláte samca, ak bol prítomný 1. jeden cudzí samec 2. žiaden cudzí samec (t.j. iba kopulujúci samec) 3. šesť cudzích samcov Gryllus veletis

38. Výsledky U svrčka G. veletis sa v súlade s teóriou zvyšoval počet spermií v prípade, ak bol okrem kopulujúceho samca prítomný jeden cudzí samec a znižoval, ak bolo prítomných 6 cudzích samcov. T.j. tento druh sa presne riadil teóriou kompetície spermií. Ani jeden z ďalších dvoch druhov (Gryllus sigillatus, G. texensis) však na prítomnosť cudzích samcov nereagovalznížením počtu spermií. Ich počet sa v prítomnosti cudzích samcov zvyšoval, tento trend však nebol štatisticky významný.

39. Investície samcov do množstva inseminovaných spermií. V minulosti sa predpokladalo, že produkcia spermií je energeticky nenáročná a sa spermie boli považované za „lacný tovar.“ Súčasný výskum, ako to bolo uvedené aj v predošlom príklade, sa však prikláňa k názoru, že produkcia spermií je dosť vysokou investíciou samcov na to, aby zvažovali, koľko spermií investujú do inseminácie samíc. Jedným z faktorov ovplyvňujúcim insemináciu je napr. 1. „reprodukčný status“ samíc. Samce pavúka Micrathena gracilis sú schopné rozoznať „panenské“ samičky od tých, ktoré sa už párili a v závislosti od toho (ne)investujú spermie do ejakulátu. Keďže pravdepodobnosť vysokého podielu na fertilizácii vajíčok je nižšia v prípade, ak reprodukčný aparát samičky obsahuje spermie cudzieho samca, samce do predtým spárených samičiek investujú menej alebo žiadne spermie. Ich investície sú maximálne pri kopuláciách so sexuálne neskúsenými samičkami. Tento príklad však možno považovať za výnimočný a nemožno ho úplne generalizovať na ostatné druhy pavúkov alebo iné taxóny.

40. 2. Vo všeobecnosti však možno usudzovať, že u druhov, kde sa vyskytujú tzv. satelitné, neteritoriálne samce usilujúce sa o „tajné kopulácie“ (sneak copulations) je rozdiel v investíciách do spermií medzi teritoriálnymi a satelitnými samcami. Teritoriálne samce investujú prevažne do obhajoby teritórií, v ktorých môžu kopulovať s viacerými samicami, ktoré im zaručujú vysoký reprodukčný úspech. Satelitné samce sa však ku kopuláciám vzhľadom k nízkym investíciám do teritórií k samičkám tak ľahko nedostanú, preto pri kopuláciách investujú maximum spermií, aby tak mohli kompenzovať svoj neúspech pri lákaní väčšieho množstva samíc, t.j. víťaziť nad teritoriálnymi samcami v kompetícii spermií. Pozn. satelitným samcom sa môže stať prirodzene napr. mladý samec alebo samec, ktorý nemal dostatočnú výživu a nedorástol do veľkosti teritoriálneho samca. SlnečnicaLepomis gibbosus

41. 3. Ďalším faktorom vplývajúcim na množstvo spermií v ejakuláte je veľkosť rivalského samca (soka), s ktorým súvisí aj riziko kompetície spermií. Veľké samce môžu menších poraziť vo vzájomných súbojoch a/alebo môžu mať schopnosť produkovať väčšie množstvo spermií. Na základe týchto faktov sa dá očakávať, že ak sa dostane malý samec so samicou do susedstva s väčším potenciálnym rivalom, mal by kompenzovať svoje šance zvyšovaním množstva inseminovaných spermií. Táto predikcia sa testovala napr. u pichľavky sinej (Gasterosteusaculeatus) (Zbinden et al. 2004, Behavioral Ecology, 15, 137 – 140).

42. Samce boli pred neresom vystavené buď väčšiemu alebo menšiemu animovanému samcovi zobrazenému prostredníctvom PC. Zistilo sa, že v súlade s predikciou prezentácia väčšieho samca vyústila do väčšieho množstva spermií produkovaných menšími samcami. Okrem toho prítomnosť veľkých sokov stimulovala malých samcov k urýchleniu procesu párenia: čas medzi imponovaním samičke a neresom bol kratší, ak bol virtuálny rival väčší.

43. Vizuálny kontakt s rivalom ovplyvňuje správanie aj u plazov. Samce jašterice Ctenophorus fordi boli vystavení 2 experimentálnym situáciám (podľa Olsson, Behavioral Ecology and Sociobiology, 2001): V 1. situácii mali možnosť cez priehľadnú plastovú stenu pozorovať, ako samička kopuluje s cudzím samcom a potom mohli kopulovať aj oni, v 2. situácii samička kopulovala s cudzím samcom, bez toho, žeby to „voyeristický“ samec mohol vidieť, ale so samičkou sa potom spáril ako v situácii 1.

44. Výsledky - 1. Samce, ktoré kopulovali ako prvé sa párili v priemere 9,9 sek., ale samce, ktoré ich videli a párili sa po nich (sit. 1) kopulovali 15,9 sek. a množstvo ich ejakulátu bolo väčšie. Naopak, samce 2 skupiny, ktoré nevideli samičku kopulovať so svojím sokom sa párili rovnako dlho (9,9 sek.) a v množstve ich ejakulátu nebol rozdiel v porovnaní s prvými samcami. Vyplýva z toho, že schopnosť samcov rozpoznať „reprodukčný status“ samíc nie je u tohto druhu vyvinutý, avšak samotný vizuálny stimul ovplyvňuje ich správanie (dĺžka kopulácie) aj fyziológiu (množstvo ejakulátu) v zmysle teórie o kompenzácii rizika kompetície spermií.

45. Vplyv kompetície spermií na správanie samíc. Staršie teórie o pasívnej účasti samíc na reprodukcii sú v súčasnosti prekonané. V zásade môžu samice ovplyvňovať otcovstvo dvoma cestami: vlastným správaním alebo fyziológiou (cryptic female choice). Samice mnohých druhov si aktívne vyhľadávajú samcov a viackrát sa pária. Výhody druhých samcov (vysoké hodnoty P2) sa dajú vysvetliť napr. tým, že samica sa v snahe reprodukovať sa spári so svojím sociálnym partnerom, ktorý však nemusí mať tie najvyššie genetické kvality. Preto sa pri stretnutí s kvalitnejším samcom môže dopustiť extrapárovej kopulácie a spáriť sa s ním tesne pred ovipozíciou alebo v čase ovulácie. Napr. samice svišťov podvádzajú samcov špeciálne s heterozygotnými cudzími samcami. U vtákov sú hodnoty P2 najvyššie vtedy, ak je interval medzi párovou a extrapárovou kopuláciou (EPC) čo najdlhší. Tak sa dá napr. vysvetliť, prečo samice niektorých vtákov kopulujú so svojimi sociálnymi partnermi tesne po začatí kladenia vajec, ale nie v kritickej dobe, keď sú fertilné (nechávajú si „otvorené dvierka“). Takýmto spôsobom sú schopné skladovaním spermií sociálneho partnera oplodniť svoje vajíčka, ale zároveň sú pripravené prijať spermie kvalitnejších samcov prostredníctvom EPC. Fyziologické procesy a ich vplyv na ovplyvnenie otcovstva spočívajú vo vnútornej manipulácii samíc s ejakulátmi rozličných samcov a ich (ne)použitím pri fertilizácii vajíčok. Tieto procesy sú v súčasnosti predmetom intenzívneho výskumu.

46. Ochrana otcovstva (paternity guards) K ochrane otcovstva patria mechanizmy, ktoré už boli uvedené v predošlých statiach, t.j. ovplyvňovanie množstva ejakulátu/spermií, dĺžka kopulácie, „plombovanie“ vývodu reprodukčného aparátu samice, fyzické stráženie sexuálneho partnera v teritóriu alebo fyzicky napr. v tandeme vážok, atď. U niektorých druhov, kde sú hodnoty P2 nízke, t.j. fertilizačné výhody má prvý samec, je dôležité strážiť samičku ešte pred kopuláciou, aby ju neinseminoval cudzí samec. Niektoré druhy pavúkov si strážia samičky ešte pred posledným zvlečením a ihneď po dosiahnutí sexuálnej zrelosti (v extrémnych prípadoch ešte skôr) sa pária. Kriváky Gammarus pulex sú vo fyzickom kontakte niekoľko dní pred kopuláciou.

47. Tieto stratégie však, ako už bolo uvedené, môžu vyústiť do sexuálneho konfliktu. Napr. P2 u samcov Drosophila je > 90%, pričom frekventované kopulácie samcov s rôznymi samicami sú pre samcov výhodné z hľadiska zvyšovania reprodukčného úspechu. Samičky však z ich správania nemajú také výhody. Čím viac sa samička pári, tým kratšie žije. Predpokladá sa, že je to spôsobené špeciálnou prísadou, ktorú majú samce v ejakuláte. Táto látka znižuje receptivitu samíc a skracuje čas medzi insemináciou a ovipozíciou, čo je pre samce výhodné (samica sa nestíha spáriť s iným samcom). Je možné, že vedľajšie účinky tejto látky skracujú samičkám život. Predtým sa dokonca predpokladalo, že táto substancia dokáže zabíjať spermie cudzích samcov, až nedávno sa prišlo na to (Snook a Hosken 2004, Nature, 428, 939 - 941), že staršie spermie drozofíl hynú a/alebo ich samičky aktívne vylučujú z reprodukčného aparátu von, preto majú druhé samce pri fertilizovaní výhody.