Insegnamento di Fisiologia 5. PSICOFISIOLOGIA DELLE EMOZIONI

1. Insegnamento di Fisiologia 5.PSICOFISIOLOGIA DELLE EMOZIONI Claudio Babiloni Dipartimento di Fisiologia Umana e Farmacologia Università di Roma “La Sapienza”

2. Notizie utili • Testo consigliato: Carlson N., Fondamenti di Psicologia Fisiologica, V edizione, ed. it. a cura di L. Petrosini, L. De Gennaro e C. Guariglia, Casa Editrice Piccin 2003. • Figure di questa lezione prese dal libro di testo • Copie dei lucidi disponibili su sito WEB http://hreeg.ifu.uniroma1.it/Education2/Materiale_didattico.htm • Indirizzo email: claudio.babiloni@uniroma1.it

3. Emozioni come modelli organizzati di risposta Emozione: comprende comportamenti, sensazioni e risposte fisiologiche (vegetative e ormonali) con significato comunicativo e adattivo. Teoria di James e Lange: la sensazione delle variazioni vegetative corporee innesca/sostiene la risposta e i vissuti coscienti della risposta emozionale. L’amigdala: organizza le risposte comportamentali, vegetative e ormonali di rabbia, paura e ansia ed è implicata nei comportamenti sessuali e materni. Riceve afferenze da aree temporali, frontali, limbiche (olfattive) e invia efferenze ad aree frontali, ippocampo, ipotalamo e troncoencefalo (funzioni vegetative e comportamenti specie-specifici). Il nucleo centrale facilita l’aggressività difensiva, quello basolaterale o mediale la suscita. La stimolazione dell’amigdala induce risposte emozionali, la sua disattivazione farmacologica (benzodiazepine, oppio) le attenua e la sua distruzione le abolisce. Ipotalamo e aggressività: il nucleo mediale facilita l’aggressività difensiva, insieme con quello laterale inibisce la predazione. La sostanza grigia periacqueduttale: induce attacco (predazione) e difesa sotto il controllo di ipotalamo e amigdala. La corteccia orbitofrontale: interpreta situazioni socialmente complesse nel contesto di scelte personali che inducono emozioni. Valuta il rischio e induce prudenza e moralità nelle interazioni sociali. Riceve afferenze da aree temporali, frontali, limbiche e dall’amigdala e invia efferenze ad amigdala e giro del cingolo. Asimmetrie funzionali emisferiche: la metà sinistra del volto (controllata dall’emisfero destro) è più espressiva di quella destra. Il riconoscimento delle emozioni del viso:.è innato (ereditario), universale (transculturale) e basato sulle abilità dell’emisfero destro (studi di lesione cerebrale e di neuroimmagine). Le emozioni primarie espresse dal viso: tristezza e felicità, sorpresa, rabbia, paura e disgusto. L’amigdala è implicata nel riconoscimento di rabbia e paura. I nuclei della base (caudato e putamen) e la corteccia dell’insula (include la corteccia gustativa) sono implicate nel riconoscimento del disgusto. L’espressione facciale delle emozioni (e di altri comportamenti stereotipati come ridere o piangere): l’emozioni spontanee sono controllate da circuiti neurali specifici, diversi da quelli che controllano i movimenti facciali volontari. La paresi facciale spontanea non impedisce i movimenti mimici volontari ma impedisce l’espressione di un’emozione improvvisa. La paresi dei movimenti mimici facciali volontari ha sintomi opposti. Il comportamento aggressivo (insieme a quello di minaccia o sottomissione): è specie specifico e serve all’adattamento. Serotonina e aggressività: l’aumento di attività dei neuroni serotoninergici inibisce l’aggressività e i comportamenti anti-sociali. Aggressività e riproduzione: molti comportamenti aggressivi sono legati alla riproduzione e dipendono dagli ormoni sessuali. Androgeni (testosterone e aggressività): l’esposizione post-natale al testosterone (effetto organizzativo) seguito da somministrazione di testosterone in adulti (effetto attivante) aumenta l’aggressività nei maschi. Testosterone: è implicato nell’aggressività offensiva (quella difensiva è osservabile anche nelle femmine). Area preottica mediale: controlla l’aggressività tra maschi e il comportamento sessuale maschile. Effetti degli androgeni nelle femmine: le femmine dei primati lottano di più durante l’ovulazione (picco del testosterone), periodo in cui si osserva maggiore attività sessuale. Testosterone e alcol: associati aumentano l’aggressività.

4. Sensazioni emozionali • Emozione:comprende comportamenti, sensazioni e risposte fisiologiche (vegetative e ormonali) con significato comunicativo e adattivo • Teoria di James e Lange:l’evento provoca la risposta emozionale (comportamentale, vegetativa, ormonale). Il feed-back sensoriale interno della risposta emozionale induce la sensazione emozionale Fig. 10.12 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

5. Controllo neurale dei modelli organizzati di risposta emozionale: il ruolo dell’amigdala • L’amigdala:organizza le risposte comportamentali, vegetative e ormonali di rabbia, paura e ansia ed è implicata nei comportamenti sessuali e materni • Connessioni anatomiche: l’amigdala è costituita da nuclei basolaterali che ricevono informazioni sensoriali da corteccia e talamo, da un nucleo mediale che riceve informazioni olfattive dal bulbo olfattivo e accessorio e da un nucleo centrale che invia comandi a strutture motorie del troncoencefalo e all’ipotalamo (funzioni vegetative e comportamenti specie-specifici) Fig. 10.1 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

6. L’amigdala si attiva durante la risposta emozionale di paura, ansia e rabbia • La stimolazione elettrica dell’amigdala: induce risposte emozionali specialmente associate a rabbia, paura e ansia; la sua disattivazione farmacologica (benzodiazepine, oppio) attenua la risposta emozionale e la sua distruzione praticamente la abolisce • Stimoli visivi che illustrano visi impauriti: inducono nel soggetto umano una significativa attivazione bilaterale dell’amigdala (in colore giallo nella figura, che mostra una sezione coronale del cervello umano) Fig. 10.3 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

7. Giudizi sociali ed emozioni: il ruolo della corteccia orbitofrontale • La corteccia orbitofrontale:interpreta situazioni socialmente complesse nel contesto di scelte personali che inducono emozioni • Interazioni sociali: la corteccia orbitofrontale valuta il rischio e induce prudenza e moralità nei comportamenti • Ingressi e uscite anatomiche: riceve afferenze da aree temporali, frontali, limbiche e dall’amigdala e invia efferenze ad amigdala e giro del cingolo Fig. 10.4 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

8. L’emisfero destro ha maggiori competenze nel riconoscimento e nell’espressione delle emozioni • Figura in alto: illustra le regioni cerebrali attivate (in colore) dall’ascolto di emozioni, espresse dal tono di voce (verde) o dal significato delle parole (rosso) in un esperimento di neuroimmagine con tomografia ad emissione di positroni (PET). Si vede che la comprensione dell’emozione mediante il solo tono della voce è correlato all’attivazione della corteccia prefrontale dell’emisfero destro • Figura in basso: prestazione di soggetti con danno cerebrale focale nel riconoscimento di espressioni facciali dell’emozione. Le aree colorate delineano il sito delle lesioni. I colori più intensi corrispondono a un maggior numero di soggetti. Una buona prestazione è indicata in blu; una prestazione scadente in rosso e giallo. Si vede che le lesioni dell’emisfero destro riducono il riconoscimento delle emozioni espresse dalle facce Fig. 10.8 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003 Fig. 10.9 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

9. Riconoscimento ed espressioni delle emozioni • Il riconoscimento delle emozioni del viso: è innato (ereditario), universale (transculturale) e basato sulle abilità dell’emisfero destro (studi di lesione cerebrale e di neuroimmagine) • Le emozioni primarie espresse dal viso:tristezza e felicità, sorpresa, rabbia, paura/ansia e disgusto. L’amigdala e l’ipotalamo sono implicati nel riconoscimento di rabbia e paura/ansia. I nuclei della base (caudato e putamen) e la corteccia dell’insula (che include la corteccia gustativa) sono implicate nel riconoscimento del disgusto Fig. 10.7 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

10. Movimenti facciali spontanei e volontari comunicano i vissuti emozionali: lesioni di un emisfero influenzano metà faccia • L’espressione facciale delle emozioni: le emozioni spontanee e altri comportamenti stereotipati come ridere o piangeresono controllati da circuiti neurali specifici (regione insulare della corteccia prefrontale, sostanza bianca del lobo frontale o parti del talamo), diversi da quelli che controllano i movimenti facciali volontari (corteccia motoria primaria e nervi cranici motori) • La paresi facciale spontanea: non impedisce i movimenti mimici volontari ma impedisce l’espressione di un’emozione improvvisa. La paresi dei movimenti mimici facciali volontari ha sintomi opposti Fig. 10.10 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

11. Tipi diversi di aggressività • Comportamento di minaccia:un comportamento stereotipato specie-specifico che mette in guardia un altro animale sulla possibilità di essere attaccato, a meno che non fugga o mostri un comportamento sottomesso • Comportamento di difesa:un comportamento specie-specifico per mezzo del quale l’animale difende se stesso dalla minaccia di un altro animale • Comportamento di sottomissione:un comportamento stereotipato esibito da un animale in risposta al comportamento minaccioso di un altro animale; ha lo scopo di prevenire un attacco • Predazione:attacco di un animale diretto ad un individuo di un’altra specie, che costituisce normalmente la preda dell’animale attaccante

12. Controllo neurale del comportamento di rabbia difensiva e di predazione • La sostanza grigia periacqueduttale e il tegmento del troncoencefalo: inducono comportamenti di attacco silenzioso (predazione), difesa o manifestazione di aggressività per dissuadere dall’attacco gli avversari su comandi di regioni diverse di ipotalamo e amigdala • Amigdala e aggressività:il nucleo centrale facilita l’aggressività difensiva, i nuclei basolaterale e mediale la suscitano. Il nucleo mediale innesca anche la predazione • Ipotalamo e aggressività:il nucleo mediale facilita l’aggressività difensiva e insieme con quello laterale inibisce la predazione Fig. 10.13 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

13. Serotonina e aggressività • Neuroni serotoninergici inibiscono l’aggressività: farmaci serotoninergici diminuiscono l’aggressività. La lesione dei neuroni serotoninergici del proencefalo facilita l’aggressione arrischiata • Scimmie e serotonina:scimmie con livelli più bassi di serotonina (indice 5-HIAA nel liquido cerebrospinale, LCS) sono più aggressive, si espongono a maggiori rischi di vita (vedi figura) e dimostrano meno competenze sociali. Le scimmie più aggressive scivolano a più bassi livelli nella gerarchia sociale • Uomini e serotonina: uomini con livelli molto bassi di serotonina presentano più frequentemente episodi di aggressività e comportamenti anti-sociali Fig. 10.14 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

14. Aggressività e differenze tra i sessi: effetto degli androgeni (testosterone) sull’aggressività dei maschi • Aggressività e riproduzione:molti comportamenti aggressivi sono legati alla riproduzione e dipendono dagli ormoni sessuali • Androgeni (testosterone):sono implicati nell’aggressività offensiva (quella difensiva è osservabile anche nelle femmine con basso testosterone) • Testosterone e aggressività:l’esposizione post-natale al testosterone (effetto organizzativo) seguito da somministrazione di testosterone in adulti (effetto attivante) aumenta l’aggressività nei maschi Fig. 10.15 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

15. Androgeni (testosterone) e aggressività nelle femmine • Area preottica mediale:controlla l’aggressività tra maschi e il comportamento sessuale maschile • Effetti degli androgeni sulle femmine: le femmine dei primati lottano di più durante l’ovulazione (picco del testosterone), periodo in cui si osserva anche maggiore attività sessuale. La somministrazione di testosterone aumenta la frequenza dei comportamenti aggressivi nelle femmine (si noti che l’estradiolo ha effetti simili al placebo) • Androgeni (testosterone) e alcol:la loro associazione produce comportamenti più aggressivi di quelli che si avrebbero sommando i loro effetti separati sia nei maschi sia nelle femmine Fig. 10.16 di Carlson, Psicologia fisiologica, Piccin, 2003

16. AUTOVALUTAZIONE PSICOLOGIA DELLE EMOZIONI Principali componenti di un emozione Il ruolo dell’amigdala nella risposta emozionale Il ruolo della corteccia orbitofrontale nella risposta emozionale Le emozioni primarie espresse dal viso: Differenze tra gli emisferi nella espressione delle emozioni Teoria di James e Lange sulle sensazioni durante la risposta emozionale Effetto della serotonina nell’aggressività Effetto del testosterone nell’aggressività Relazioni tra sessualità e aggressività