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I piaceri della memoria (“I piaceri” Brancati 1943). “Se noi non ricordassimo, il mondo sarebbe sottilissimo, una lastra priva di spessore, sulla quale fulmineamente stampato, un perpetuo presente attirerebbe su di sé i nostri sguardi stupiti e incantati”. Kodi Smit-McPhee e Viggo Mortensen.
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I piaceri della memoria (“I piaceri” Brancati 1943) “Se noi non ricordassimo, il mondo sarebbe sottilissimo, una lastra priva di spessore, sulla quale fulmineamente stampato, un perpetuo presente attirerebbe su di sé i nostri sguardi stupiti e incantati”.
Kodi Smit-McPhee e Viggo Mortensen Providence, 20 luglio 1933 “You forget what you want to remember, and you remember what you want to forget”.
Metodiche di studio • Studi anatomo-patologici • Neuroradiologia (TC, RM) • SPECT, PET, RM funzionale • Neurofisiologia (EEG, potenziali evocati) • Tests neuropsicologici
Variabili importanti • Età • Sesso • Scolarità • Fattore tempo
“Capacità di codificare, conservare, consolidare, immagazzinare, rievocare informazioni derivate dall’ambiente e dall’attività di pensiero” Prende il nome da Mnemosine, (μνημοσύνη), dea Greca personificazione della memoria, figlia di Urano (il Cielo) e Gea (la Terra) e madre delle Muse. Fin dall’antichità la memoria veniva dunque considerata generatrice di creatività e conoscenza. Mnemosine (Dante Gabriel Rossetti)
Classificazione Dicotomia funzionale (proposta da Waugh e Normann nel 1965): • Memoria a breve termine (MBT, memoria primaria) Ricordo di informazioni che, appena presentate, devono essere rievocate immediatamente (secondi) Può essere verbale o visuo-spaziale • Memoria a lungo termine (MLT, memoria secondaria) Recupero di informazioni immagazzinate da molto tempo (minuti, anni) e che non conservano i caratteri di precisione e accuratezza del materiale rievocato dalla MBT Anch’essa può essere verbale o visuo-spaziale Squire LR, Knowlton BJ. In Gazzaniga MS: The Cognitive Neurosciences.MIT Press, Cambridge,1994, 825-837
Classificazione La Memoria a Lungo Termine • Memoria Implicita (o “Procedurale”) Si riferisce alla possibilità di adempiere un compito, anche particolarmente complicato, appreso nel tempo, in parte anche senza rendersene conto (esempio: guidare, suonare uno strumento) • Memoria Esplicita (o “Dichiarativa”) -Semantica Conoscenze sulle cose del mondo conseguite nel corso della vita, svincolate da aspetti situazionali (es. storia, immagine degli oggetti, volti) - Episodica - BiograficaAspetti ed episodi personali della vita -Prospettica Memoria delle azioni da intraprendere nel futuro Classificazione proposta da Tulving, 1985
Vulnerabilità diversa Memoria procedurale solitamente risparmiata Memoria episodica solitamente compromessa
Durata • Forme transitorie (amnesia globale transitoria) • Forme permanenti (demenza)
Importanza clinica • centrale (demenze) • accessoria (emicrania)
Come indaghiamo la memoria? I tests neuropsicologici più utilizzati
3.7 6.2 5.8.2 6.9.4 6.4.3.9 7.2.8.6 4.2.7.3.1 7.5.8.3.6 6.1.9.4.7.3 3.9.2.4.8.7 5.9.1.7.4.2.3 4.1.7.9.3.8.6 5.8.1.9.2.6.4.7 3.8.2.9.5.1.7.4 MBT VerbaleMetodi di studio Ha una capacità limitata, sia relativamente alla quantità di materiale immagazzinato che alla durata della traccia mnestica (circa 20 sec). Uno dei test più utilizzati è lo span di cifre, in cui il soggetto deve ripetere, immediatamente dopo la presentazione, una serie di cifre. Span normale è 7+2 George A. Miller, The Psychological Review, 1956, 63: 81-97. Wechsler D., WAIS-R manual, Psychological Corporation, New York, 1981
MBT Visuo-spaziale Metodi di studio Test di Corsi Il soggetto deve ripetere la sequenza di cubi toccata dall’esaminatore Span normale è 7+2 Milner B., Br. Med. Bull., 1971, 27:272-277; De Renzi et al., Cortex; 1975, 11: 41-43; Orsini A. et al., Ital. J. Neurol. Sci., 1987, 8:539-548
Sembrerebbe che la capacità della MBT (7 + 2) non dipenda dalle caratteristiche fisiche degli stimoli, ad esempio quattro singole lettere “occuperebbero lo stesso spazio” di quattro parole Raggruppamenti di singole unità permettono di aumentare la capacità della MBT (ad es. per un numero di telefono invece di memorizzare 3-4-7-5-6-7, memorizza 347-567)
MBT e MLT Verbale Il test delle 15 parole di Rey (Rey A, 1958; Carlesimo, 1996) Parole 1 2 3 4 5 Tenda Tamburo Caffè Cintura Sole Giardino Baffi Finestra Fiume Paesano Colore Tacchino Scuola Casa Cappello Totale ___/15 ___/15 ___/15 ___/15 ___/15 L’esaminatore legge ad alta voce una lista di 15 parole, chiedendone ogni volta la rievocazione immediata. La procedura viene ripetuta 5 volte. Dopo 15 min viene richiesto di ricordare il maggior numero possibile di parole (rievocazione differita). Dopo un ulteriore intervallo di 15 min si chiede di riconoscere le 15 parole della lista fra 45 alternative (recognition).
PRUGNE California Verbal Learning Testversione ital. di G. Zappalà et. al. TRAPANO GONNA PESCI SALMONE ....... FRUTTA ALBICOCCHE UTENSILI CALAMARI SCALPELLO VESTITI PIGIAMA
Dalle osservazioni pratiche alla teoria L’architettura dei processi di memoria
Il paradigma della rievocazione libera immediata (Glanzer, 1972) Alla RIEVOCAZIONE IMMEDIATA i soggetti normali riportano per primi, con notevole accuratezza, gli ultimi elementi della lista (effetto di recenza); poi i primi elementi della lista, con un’efficienza lievemente inferiore (effetto di priorità); infine cercano di rievocare gli elementi intermedi, commettendo però molti errori. Se il soggetto viene distratto per almeno 15 secondi con un compito interferente l’effetto di priorità permane ( MLT), mentre scompare quello di recenza ( MBT). Recenza Priorità Questa osservazione supporterebbe l’ipotesi bi-componenziale: un magazzino per la MBT e uno per la MLT
Il modello modale di Atkinson e Shiffrin (1968) Magazzino a breve termine Memoria operativa temporanea (Working Memory) Magazzino a lungo termine Memoria permanente Registri sensoriali Visivo Uditivo Tattile Stimolo ambientale Risposta Il magazzino a breve termine comprende vari processi di controllo che consentono di prendere decisioni, risolvere problemi e dirigere il flusso dell’informazione per queste ragioni la MBT può essere considerata una memoria di lavoro (WORKING MEMORY)
Il concetto di Working memory Il termine “Working memory” fu utilizzato per la prima volta da Miller, Galanter e Pribam nel 1960. Viene considerata come una MBT con controllo attenzionale, Permette l’esecuzione di un compito. Ad esempio per guidare bisogna ricordare: -Obiettivo principale (meta da raggiungere) -Sub-obiettivi (cercare le chiavi, mettere in moto l’auto...)
Il modello di Baddeley (1990) per la MBT Input visivo (verbale) Input uditivo Input visivo (non verbale) Magazzino Fonologico Ripasso articolatorio Taccuino visuo-spaziale CICLO ARTICOLATORIO (O FONOLOGICO) Esecutivo centrale (sistema attenzionale) L’esecutivo centrale supervisiona e coordina due sistemi sussidiari: il cicloarticolatorio (o fonologico), responsabile dell’elaborazione dell’informazione linguistica, e il taccuino visuo-spaziale, da cui dipenderebbe l’elaborazione del materiale non verbale. Questo modello è in accordo con il possibile riscontro di deficit selettivi della MBT verbale o visuo-spaziale.
Il caso HM (Henry Molaison, 26 febbraio 1926-2 dicembre 2008) (Scoville e Milner, 1957) HM nel 1953 fu sottoposto a lobectomia bilaterale temporale per una grave forma di epilessia, all’età di soli 27 anni. Descrizioni di Milner et al (1968) e Corkin (1984): HM, persona mite e tranquilla, non riconosceva più i vicini di casa o gli amici; non riusciva a descrivere il lavoro svolto nei sei mesi precedenti l’intervento; riusciva tuttavia a descrivere la casa dove aveva vissuto negli otto anni precedenti. Nel 1984 risiedeva in una casa di riposo e non ricordava chi si prendesse cura di lui, cosa avesse mangiato, se dovesse lavarsi o meno. Tuttavia, dopo la morte di papa Giovanni, il paziente riuscì a ricordare tale evento, e riuscì ad imparare il significato di alcune parole nuove, come “astronauta”. HM aveva sviluppato un’ AMNESIA ANTEROGRADA, (non ricordava affatto eventi successivi all’intervento), e una parziale AMNESIA RETROGRADA (eventi precedenti l’intervento). Tali disturbi furono attribuiti alla lesione dell’ippocampo. HM aveva INTATTA MEMORIA A BREVE TERMINE (non interessata nella lesione dell’ippocampo) a supporto del modello modale di Atkinson e Shiffrin.
“Ogni giorno è solo in se stesso, qualunque gioia o dolore io abbia provato”(HM) Van Gogh, Autoritratto
Dove si nascondono i ricordi? Possibili correlati anatomici
Il circuito di Papez Descritto da James Papez (1883-1958) nel 1937, Il CIRCUITO CORTICO-SOTTOCORTICALE DI PAPEZ include: ippocampo, fornice, corpi mammillari, fascio mammillo-talamico, talamo, giro del cingolo (aree temporali mesiali e diencefaliche). Secondo l’ipotesi originale di Papez, tale circuito era substrato della sfera emotivo-istintiva e non era coinvolto nelle funzioni mnestiche. In realtà esso viene attualmente considerato come particolarmente implicato in funzioni di tipo mnesico.. Il circuito baso – laterale, invece, centrato sul nucleo amigdaloideo, sarebbe molto più implicato in funzioni di tipo emozionale. Da “The hippocampus and memory: insights from spatial processing”,Bird & Burgess 2008
Il circuito di Papez: il ruolo dell’ippocampo Ippocampo (dal greco hippos=cavallo e campos=mare) I danni all’ippocampo (come nel caso di HM) determinano AMNESIA ANTEROGRADA E AMNESIA RETROGRADA PARZIALE mentre non hanno effetto sulla memoria implicita Ruolo centrale nel favorire il trasferimento delle informazioni dalla memoria a breve termine alla memoria a lungo termine (CONSOLIDAMENTO).
Il ruolo dell’ippocampo: esiste una lateralità? Lobectomie temporali unilaterali (effettuate in casi di epilessia farmaco -resistente) determinano deficit mnesici selettivi ciò suggerisce che ippocampo destro e sinistro abbiano ruoli diversi IPPOCAMPO DX MEMORIA SPAZIALE IPPOCAMPO SN MEMORIA VERBALE Un lato sembrerebbe poter compensare l’altro, sebbene meno efficientemente. Deweer, Pillon, Pochon, Dubois. Is the HM story only a “remote memory”? Some facts about hippocampus and memory in humans. Behaviural Brain Research 127 (2001) 209-224
Come si forma un ricordo? “I sometimes feel, in reviewing the evidence on the localization of memory trace, that the necessary conclusion is that learning is just not possible” (Lashley, 1950)
La “Consolidation Theory” Come già osservato nel caso HM, danni ippocampali determinano Amnesia Anterograda e Parziale amnesia retrograda, senza interessamento della memoria implicita Si ipotizza dunque che le informazioni nel tempo possano rendersi indipendenti dall’ippocampo, localizzandosi man mano in aree neocorticali “System-level consolidation”
E’ stato ipotizzato (Nieuwenhuis and Takashima, 2011) che la corteccia prefrontale mediale giochi in tale contesto un ruolo di intermediario fra ippocampo e altre aree corticali. Takashima et al (2006) mostrando un set di immagini a dei volontari sani hanno osservato una maggior attivazione ippocampale nel riconoscimento immediato (poche ore dopo), che decresce nel tempo per dare spazio ad un’attivazione frontale nel riconoscimento differito (una settimana).
La “Transformation Hypothesis” Winocur, Moscovitch e Bontempi (2010) propongono questa nuova ipotesi che si basa su tre elementi chiave: Il ricordo iniziale, episodico e correlato al contesto, resta dipendente dall’ippocampo finché mantiene caratteristiche episodiche Col tempo e l’esperienza, tale ricordo porta alla formazione nella neocorteccia di un’ altra versione del ricordo stesso, più schematica e meno dettagliata C’è un’interazione dinamica fra i due ricordi e, in base al contesto in cui si ha il richiamo, uno può prevalere sull’altro Tale ipotesi sarebbe in accordo con le miriadi di distorsioni dei ricordi nella vita quotidiana (aspetto ben studiato dalla psicologa E. Loftus).
“Il primo amore non si scorda mai” Memoria ed emozioni
Il circuito di Papez. Memoria ed emozioni L’amigdala (dal latino, mandorla) sembrerebbe essere la struttura dove le informazioni provenienti dal mondo esterno acquisiscono un significato emozionale. Strada alta (elaborazione precisa dello stimolo) Corteccia sensoriale Talamo sensoriale Amigdala Strada bassa (rapida ma imprecisa) Stimolo emotivo Risposte emotive L’amigdala è capace di analizzare ogni esperienza, scandagliando le situazioni. Per esempio, quando valuta uno stimolo come pericoloso l’amigdala reagisce inviando segnali di emergenza e tutte le parti principali dell’encefalo; stimola il rilascio degli ormoni che innescano la reazione di combattimento o fuga (Adrenalina, Dopamina, Noradrenalina), mobilita i centri del movimento, attiva il sistema cardiovascolare, i muscoli e l’intestino. Contemporaneamente, i sistemi mnemonici vengono "sfogliati" con precedenza assoluta per richiamare ogni informazione utile. Mentre l’ippocampo "rimembra" i fatti, l’amigdala ne giudica la valenza emozionale. L’amigdala è dunque l'archivio della nostra memoria emozionale. Ci comanda precipitosamente di reagire ad una situazione presente secondo paragoni di episodi simili, anche di molto tempo fa, con pensieri, emozioni e reazioni apprese fissate in risposta ad eventi analoghi. L’amigdala può reagire prima che la corteccia sappia che cosa sta accadendo (l’emozione grezza viene scatenata in modo indipendente dal pensiero razionale, e prima di esso).
Memoria ed emozioni Memory Modulation Hypotesis (McGaugh, 2004) L’emozione, tramite l’amigdala, influenza quindi i processi di consolidamento dell’ippocampo Nel caso della memoria episodica un coinvolgimento emotivo sembrerebbe addirittura indispensabile per la formazione del ricordo (Dere et al, 2010)
Recentemente, un certo numero di studi di neuroimaging funzionale ha evidenziato l’attivazione dell’amigdala durante una codifica predittiva di successiva ritenzione di un ricordo di uno stimolo emotivo. (Cahill et al, 1996; Canli et al, 2000; Hamann et al, 1999; Dolcos et al, 2004)
FIGURE 15.2 Sex-related hemispheric lateralization of amygdala function in long-term memory for emotionally arousing films. Activity of the right and not left amygdala in males while viewing emotionally arousing films related significantly to memory of the films two weeks later. Activity of the left and not right amygdala in women related significantly to memory of the films. (From Cahill, L. et al., Learn Mem, 11, 261, 2004).
Memoria ed emozioni I modelli a rete “Le emozioni corrispondono a unità, o nodi, di una rete; nel corso del tempo queste unità possono connettersi ad altre che rappresentano eventi non connotati emotivamente. Contemporaneamente all’attivazione di un nodo di uno stato emotivo l’attivazione si può diffondere ad altri nodi; di conseguenza, un’esperienza emozionale può connotare emotivamente eventi e pensieri che hanno luogo nello stesso momento.” (da Rovetto, 2007) Per questo ci leghiamo affettivamente ad oggetti privi di valore e “sogniamo” ascoltando determinate canzoni
Memoria ed emozioni State-dependency e State-congruency memory(Bower 1981) Il modello della rete implica che la possibilità di ricordare un evento possa dipendere dallo stato d’animo. • State-dependency se lo stato d’animo al momento della rievocazione è analogo a quello al momento dell’immagazzinamento, la rievocazione stessa sarà più facile • State-congruency se una persona è felice, tende a ricordare eventi felici e viceversa.
“L’effetto di una espressione sorridente sul ricordo volti-nomi rifletterebbe un ruolo della corteccia orbitofrontale, che agirebbe migliorando i processi della memoria relazionale mediati dall’ippocampo.”
Memoria e olfattoPerchè un profumo può evocare un ricordo Quando di un antico passato non sussiste niente, dopo la morte degli esseri, dopo la distruzione delle cose, soli, più fragili ma più intensi, più immateriali, più persistenti, più fedeli, ’odore e il sapore restano ancora a lungo, come anime, a ricordare, ad attendere, a sperare, sulla rovina di tutto il resto, a reggere, senza piegarsi, sulla loro gocciolina quasi impalpabile, l’immenso edificio del ricordo. Marcel Proust Le stesse aree sono coinvolte nei circuiti di memoria, emozioni e olfatto
Il carattere ricostruttivo della memoria Per la sua stretta connessione con il significato, la memoria spesso opera in maniera ricostruttiva. Abbiamo cioè la tendenza a colmare ciò che non ricordiamo, sulla base delle nostre conoscenze del mondo e di ciò che ci sembra più plausibile.
E. Loftus, 1944 Il carattere ricostruttivo della memoriaLo studio di Elizabeth Loftus (1979) • Due gruppi di soggetti venivano sottoposti alla visione di un filmato di un incidente automobilistico • Dopo la visione veniva chiesto al Gruppo I: “a che velocità stavano andando le auto quando si sono scontrate?” e al Gruppo II: “a che velocità stavano andando le auto quando si sono urtate?” • I soggetti del Gruppo I presentavano delle stime di velocità maggiori rispetto al Gruppo II • Dopo una settimana veniva posta la domanda “avete visto vetri rotti?” • Il numero di coloro che risposero si (sebbene nel filmato non vi fossero vetri rotti) fu il doppio nel Gruppo I rispetto al Gruppo II Informazioni fuorvianti acquisite dopo l’evento vengono spesso integrate con le informazioni originarie
Somministrando ad esempio a dei volontari sani due scenari, uno realmente accaduto (come essere andato al circo a sei anni) e uno falso (essersi persi in un centro commerciale da piccoli), e presentandoli più volte come veri, si è osservato che dopo tre interviste la maggior parte dei soggetti presentava entrambi gli eventi come realmente accaduti. Spesso inoltre tali eventi venivano arricchiti di ulteriori particolari. Recenti lavori di neuroimaging hanno provato ad identificare delle differenze fra veri e falsi ricordi. Nessun risultato è tuttavia ancora stato ottenuto. Tali risultati avrebbero importanti risvolti sociali, ad esempio nelle testimonianze oculari. Da tempo gli psicologi studiano metodi per “impiantare” falsi ricordi nella mente degli individui.
Si deve incominciare a perdere la memoria, anche solo brandelli di ricordi, per capire che in essa consiste la nostra vita. Senza memoria la vita non è vita... La nostra memoria è la nostra coerenza, la nostra ragione, il nostro sentimento, persino il nostro agire. Senza di essa non siamo nulla... Louis Buñuel (1900-1983) S. Dalì, Galatea delle Sfere, olio su tela 1952