NÖVÉNYSZERVEZETTAN Sejttan és szövettan 2. előadás Szövettan A szövet fogalma, evolúciós kialakulása és típusai: osztódó

1. NÖVÉNYSZERVEZETTANSejttan és szövettan2. előadásSzövettanA szövet fogalma, evolúciós kialakulása és típusai: osztódó és állandósult szövetek

2. Szövettan • A szövet fogalma: • Azonos származású, hasonló felépítésű és működésű sejtek összessége. Ha a sejtek alakja és működése eltérő, akkor az eltérő sejtek aránya a szövetben állandó. • A szövetek kialakulása: • Növényi test felépítése (összefüggés az életmóddal és a környezettel) • A szövetfejlődés evolúciós lépéseinek áttekintése a ma élő törzsek alapján: • Protophyta • Thallophyta • Cormophyta

3. A növényi test szerveződési típusai • Egysejtűek (Protophyta) • Sejttársulások • mechanikai kapcsolódás • nyálkakolónia • cönóbium • polienergidás óriássejtek • Telepes növények (Thallophyta) • aggregációs telep • sejtfonal • sejtlemez • sejttest / teleptest • Hajtásos növények (Cormophyta)

4. 1. Protophyta: egysejtű szerveződési formák • baktériumok • egysejtű moszatok • Alaki fejlődés: • gömb • pálcika • csillag • csavar • félhold Gracza, 2004

5. Egysejtűek - Önálló szervezetek, az összes életműködést egy sejt végzi - sugaras szimmetria →kétoldali szimmetria - kovaváz - ostor

6. Sejttársulás - Laza sejtösszeköttetések - Az egyes sejtek általában megtartják önállóságukat • Típusai: • mechanikai kapcsolódás • nyálkakolónia • cönobium • polienergidás óriássejtek 4. 2. 1. 3.

7. Telepesnövények 1. • Típusai: • aggregációs telep • sejtfonal • sejtlemez • sejttest vagy teleptest 3. Gracza, 2004 2. Váczi, 1995 4. Gracza, 2004

8. Hajtásosnövények • Első képviselőik a harasztok • 400 millió éve a szilur és a devon határán • alakultak ki telepes zöldmoszatokból • A szárazföld meghódítása → vízháztartás stabilitása • vízfelvevő és szállító rendszer • parával impregnált sejtfal • bőrszövet kialakulása • gázcserenyílások megjelenése • szilárdítószövet kialakulása • lignintartalmú sejtfal • Szervek kialakulása: szár, gyökér, levél • Első képviselőik: Rhynia-típusú ősharasztok • (Rhynia major, Psilotum princeps) • Ma élő leszármazott: Psilotum triquetrum (K, D-Am; DK Ázsia)

9. A szövetek kialakulása: • 3. Cormophyta: hajtásos növények • Rhynia-típusú ősharasztok Gracza, 2004 Gracza, 2004 • (Rhynia major, Psilotum princeps) • Ma élő leszármazott: Psilotum triquetrum (D-Am; DK Ázsia)

10. Hajtásosnövények • Ősharasztok (Rhynia): • villás elágazás • protosztélés szárrész • → teloma • kúszó gyöktörzs • mikrofillumok • Spóratartók • Teloma - villás elágazódású tengelyrész • - rögzítő teloma: gyökérszerű fonalak • - hengeres szárrész: sterilis v. fertilis a szár, a levél és a generatív szervek közös őse háncsrész farész

11. 3. Cormophyta: hajtásos növények • Zimmermann teloma elmélete:a szervek kialakulásának levezetése a telomából: • 1. – túlnövés 4. - redukció • 2. – planáció 5. - begörbülés • 3. - összenövés 6. - tengelyen belüli összenövés Váczi, 1995

12. Harasztok korpafüvek zsurlók páfrányok - gyökér - örvös elágazás - valódi levél

13. A karbon növényzete

14. Mohák • Átmenetet képeznek a telepes és a hajtásos növények között • gyökérszerű-, szárszerű-, levélszerű képződmények • primitív szállítósejt • gázcserenyílás • hajtásos növényekéhez hasonló színtest • fejletlen vízháztartás

15. Nyitvatermők • Kialakul a mag • A szaporodáshoz nincs szükség vízre

16. Zárvatermők • Kialakul a termés

17. A szövet fogalma: azonos származású, hasonló felépítésű és működésű sejtek összessége • A szövetek típusai: • Fiziológiai-anatómai osztályozás szerint • 1. Osztódó szövetek (merisztémák) • elsődleges merisztémák - csúcsmerisztémák • másodlagos merisztémák • oldalmerisztémák • interkaláris merisztémák • merisztemoidok • 2. Állandósult szövetek • bőrszövetek • szilárdítószövetek • szállítószövetek • Alapszövetek: asszimiláló, raktározó, szellőztető, kiválasztó- és váladéktartó

18. Osztódó szövetek (merisztémák) • fiatal (nagy sejtmagvú, plazmadús, vékony falú) • intenzív osztódásra képes sejtcsoportok • Fejlődési állapotuk szerint • (differenciáltság mértéke és az osztódás intenzitási foka): • 1. Iniciális sejtek • 2. Promerisztéma • 3. Elsődleges merisztéma • (4. Nyalábkambium) • 5. Másodlagos merisztémák

19. Osztódó szövetek (merisztémák) • 1. Iniciális sejtek: néhány sejtes embrión: létrehozzák az ősmerisztémát • 2. Promerisztéma (ősmerisztéma) • 1,2,3,4 metszésű vezérsejt Gracza, 2004

20. Osztódó szövetek (merisztémák) • 2. Promerisztéma (ősmerisztéma) • Az embrió hajtás- és gyökér tenyészőkúpjainak intenzíven osztódó, alacsony differenciáltságú sejtjei. • Belőlük keletkeznek az állandósult szövetet létrehozó osztódószövetek, az elsődleges merisztémák • 3. Elsődleges merisztéma • kezdeti differenciálódást mutat • a promerisztémából alakul ki • Kialakítják a növény első állandósult szöveteit, pl.: bőrszövetképző, alapszövetképző, szállítószövetképző • elhelyezkedése szerint: csúcsmerisztémák • 5. Másodlagos merisztémák • állandósult szövetből alakul, oly szövetrészben, mely azelőtt nem volt merisztématikus • működése: szervek vastagodása • elhelyezkedése szerint: oldalmerisztémák, interkaláris merisztéma, merisztemoidok

21. Csúcsmerisztémák • Elsődleges merisztémák közé tartoznak • A hajtás és a gyökér vegetációs csúcsában találhatók • Az alakilag egyforma promerisztéma sejtek differenciálódni kezdenek • Az egyes rétegek az osztódás irányában eltérnek egymástól • Periklinális osztódás: a sejtek a felülettel párhuzamos falakkal osztódnak • Antiklinális osztódás: a sejtek a felületre merőleges falakkal osztódnak • Az elkülönülő rétegeknek (szövetképzők) külön neve van: tunika és korpusz tunika-korpusz elmélet

22. Tunika: a tenyészőcsúcs felületi része, sejtjei antiklinálisan osztódnak, belőle alakul ki a protoderma (elsődleges merisztéma), abból pedig a bőrszövet • Korpusz: a tunika alatt található, sejtjei anti- és periklinálisan és ferde falakkal is osztódnak e. m. hajtás minden szövete a bőrszövet kivételével Gracza, 2004

23. Osztódó szövetek (merisztémák) • 3. Elsődleges merisztéma • Szárban: • Protoderma (dermatogén) – epidermisz (bőrszövet) • Alapmerisztéma (peribléma) - elsődleges kéreg, bélszövet • Pleróma, része a prokambium - szállítószövetrendszer Gracza, 2004

24. Osztódó szövetek (merisztémák) • 3. Elsődleges merisztéma • Gyökérben: • dermatogén – rhizodermisz • =epibléma • peribléma - els. kéreg • pleróma - közp. henger • kaliptrogén - gyökérsüveg Bolgár, 1999

25. Osztódó szövetek (merisztémák) • 4. Nyalábkambium (fascicularis) • átmeneti jellegű • elsődleges merisztémából (prokambiumból) fejlődik, ennek tovább élő, specializálódott formája, megtartja osztódó képességét • szállítószövetet hozhat létre • elhelyezkedése szerint: • oldalmerisztéma (szárban)

26. Osztódó szövetek (merisztémák) • 5. Másodlagos merisztémák • állandósult szövetből alakul, oly szövetrészben, mely azelőtt nem volt merisztématikus • működése: szervek vastagodása • elhelyezkedése szerint: oldalmerisztémák interkaláris merisztéma merisztemoidok • 5.1. Oldalmerisztémák: • interfascicularis kambium • parakambium • perikambium • hullámos kambium • szárvastagító kambium • sebkambium • Oldalmerisztémák (kambiumok): tangenciálisan osztódnak: kifelé a felszín felé és befelé a központ felé hoznak létre sejteket

27. Osztódó szövetek (merisztémák) • 5. Másodlagos merisztémák • 5.1. Oldalmerisztémák: • interfascicularis kambium • nyalábközi kambium • másodlagosan vastagodó szárban • az alapszövet sejtjei újra osztódó képessé válnak • bélsugársejteket, fa- és háncselemeket hoz létre • nyalábkambiummal együtt - kambiumgyűrű (vascularis kambium) • parakambium = phellogen(másod. vast. szárban és gyökérben) • Parabőr - periderma: • - phellom - paraszövet • - plhellogen – parakambium • - phelloderma - paraalapszövet Gracza, 2004

28. Osztódó szövetek (merisztémák) • 5. Másodlagos merisztémák • 5.1. Oldalmerisztémák: • Perikambium vagy periciklus • a gyökér központi hengerének legkülső sejtsora • működése 4 féle: • oldalgyökér képzés • hullámos kambium • parakambium • másodlagos kéreg H F Gracza, 2004

29. Osztódó szövetek (merisztémák) • 5. Másodlagos merisztémák • 5.1. Oldalmerisztémák: • hullámos kambium • a gyökér központi hengerében alakul • szárvastagító kambium • egyszikű, másodlagosan vastagodó szárak elsődleges kérgében alakul • sebkambium • a növényt érő sebzés helyén alakul • kalluszt (sebszövet) fejleszt f h Gracza, 2004

30. Osztódó szövetek (merisztémák) • 5. Másodlagos merisztémák (folyt.) • 5.2. Interkaláris merisztéma: • helyzete: a noduszok alatt, ill. fölött • szerepe: • szalmaszár megnyúlása • tőlevélrózsás növények megnyúlása virágzáskor • 5.3. Merisztemoidok: • osztódásra képes sejt vagy sejtcsoport • Szerepe: • oldalszervek (levél, oldalhajtás, oldalgyökér) • szőrképletek • gázcserenyílások • nektáriumok Gracza, 2004

31. Állandósult szövetek 1. Bőrszövet 2. Szilárdítószövet (mechanikai alapszövet) 3. Szállítószövet 4. Alapszövet • 1. Bőrszövet • Tunica – protoderma – epidermisz – exodermisz, periderma – rhitidoma • – dermatogén – rhizodermisz, epibléma – exodermisz, periderma • Feladata: védelem, párologtatás, gázcsereforgalom, (anyagcseretermékek tárolása)

32. Az epidermisz • A hajtás (szár és levél) és a generatív szervek elsődleges bőrszövete. • Feladata: védelem, párologtatás, gázcsereforgalom, (anyagcseretermékek tárolása) • Ezért: sejtjei szorosan záródók, határozott formájúak (kétszikű: izodiametrikus, egyszikű: hosszúkás) benne gázcserenyílások (sztóma), és víznyílások (hydathoda) rajta kutikula, viasz, szőrök és emergenciák • Felépítése: • nagy központi vakuólum, vékony citoplazma, • színtestek ált. nincsenek (kiv. vízi és árnyékkedvelő n.), (vagy színtelen színtest). (kiv. gázcserenyílások zárósejtjei)

33. Az epidermisz • megalakulása Gracza, 2004 Száron Egyszikűek levelén Kétszikűek levelén fenn: színi oldal lenn: fonáki oldal

34. Az epidermisz • megalakulása száron A kék iringó (Eryngium planum) szárának epi-dermisze babszem alakú zárósejtes sztómával A dárdás csukóka (Scutellaria hastifolia) rhizómájának epidermisze (rajta sztóma!) A nagyvirágú gyíkfű (Prunella grandiflora) szárának epidermisze

35. Az epidermisz • megalakulása egyszikűek levelén A szibériai nőszirom (Iris sibirica) és a kukorica (Zea mays) levélepidermisze

36. Az epidermisz • megalakulása kétszikűek levelén A ciklámen, a nagyvirágú gyíkfű és a dárdás csukóka színi levélepidermisze A ciklámen, a nagyvirágú gyíkfű és a dárdás csukóka fonáki levélepidermisze

37. Az epidermisz • megalakulása kétszikűek levelén Az aranyfürt (Aster linosyris) és a csillagőszirózsa (A. amellus) színi (fenn) és fonáki (lenn) levélepidermisze.

38. Az epidermisz • Megalakulása fészekpikkelyen ill. sziromlevélen A csillagőszirózsa fészekpikkelyének fonáki epidermisze. A dárdás csukóka virágszirmának felső és alsó epidermisze.

39. Az epidermisz • Keresztmetszeti képe Színi oldal A kaucsukfüge három rétegű színi és fonáki levélepidermisze Kétszikűek jellemző levélepidermisze Fonáki oldal Gracza, 2004

40. Az epidermisz • A gázcserenyílások (sztóma) megalakulása • Moháknál jelenik meg (szárazföldi életmód): párologtatás, légcsere • 2 zárósejt, közte légrés, melléksejtek • Mérete, száma, helyzete, formája, melléksejtek megléte, száma, formája jell. bélyeg. • Megjelenése: főképp levélen, de virágszirmon, száron, sőt rhizómán is! A vese alakú zárósejtes főbb sztóma típusok: Gracza, 2004 A - Ranunculaceae B - Bignoniaceae C - Lamiaceae D - Rubiaceae E - Asteraceae F - Tradescantia G - Commelinaceae H - Apocynaceae

41. Az epidermisz • A Gramineae sztóma típus megalakulási formái: Phleum pratense Triticum aestivum Kukorica (Zea mays): súlyzó alakú zárósejtek, háromszög alakú melléksejtek Miscanthus sinensis Sorghum halepense és Zea mays levélhüvely belső epidermiszén

42. Az epidermisz • A víznyílások (hydathoda) megalakulása • Sztómák, vagy epidermisz sejtek módosulásai, nyitó és záró mozgást nem végeznek, cseppfolyós vizet választanak ki Gracza, 2004 A kőtörőfű (Saxifraga sp.) és a fukszia (Fuchsia sp.) hydathodája.

43. Az epidermisz • Szőrök és emergenciák • Fajra és szervre jellemző, • ökológiai jelző bélyeg. • Fajtái: • Papilla • Fedőszőr • Kapaszkodó szőr • Mirigyszőr • Érző- és felszívószőrök • Repítőszőr • Emergenciák: • az epidermisz- • sejtekből + az • alattuk lévő • szövetekből • Csalánszőr • Tüske Mirigyszőrök, csalánszőr Fedőszőrök Gracza, 2004 Tüske Repítőszőrök Kapaszkodó szőrök

44. Az epidermisz • Szőrök és emergenciák Papillák az Iris sibirica levelén és az Eryngium planum levélere környékén Fedőszőrök a kukorica levélhüvely külső oldalán, ill. a nagyvirágú gyíkfű szárán

45. Csillagszőr a Tilia argentea levélfonákán ill. a Scutellaria hastifolia szárán. Mirigyszőrök Scut. hastifolia virágszirmán, ill. érzőszőrök a porzószála hasi oldalán.

46. A rhizodermisz (epibléma) • A gyökér elsődleges bőrszövete, • egy sejtrétegű. • Feladata: felszívás • Ezért: vékony sejtfal, dús citoplazma, nagy sejtmag, nincs viasz, ill. kutikularéteg, nincs sztóma epiblémasejtek tömlőszerű kitüremkedései: gyökérszőrök, • A gyökérszőrös zóna csak néhány napig életképes • Exodermisz: elsődleges kéreg legkülső sejtsora • Periderma: a gyökér másodlagos bőrszövete

47. A periderma (paraszövet) • A szár és a gyökér másodlagos bőrszövete, hőszigetelő, vizet, gázokat nem vagy csak kissé enged át. Psz Pk Pa Gracza, 2004 Ep EK Psz • parakambium = phellogen • Parabőr - periderma: • - phellom - paraszövet • - plhellogen – parakambium • - phelloderma - paraalapszövet

48. A periderma (paraszövet) • A lenticella (paraszemölcs): sztómák helyén Bolgár, 1999 Töltősejtek Paraszövet Parakambium Paraalapszövet Kéregparenchima Háncsrész Kambium Farész - A parakambium a hajtáson, a sztómák irányában laza, intercellulárisokban gazdag töltőszövetet hoz létre: lenticella vagy paraszemölcs - Minimális gázcserét tesznek lehetővé

49. A parakambium egy idő után elveszti osztódó képességét, és az elsődleges kéregben új parakambium jön létre. • - A peridermarétegek és a közéjük zárt elhalt háncselemek együttese alkotja a harmadlagos bőrszövetet vagy héjkérget = külső kéreg = kéreg

50. 2. Szilárdítószövetek • kollenchima: főleg fiatal növényi szervekben a bőrszövet alatt, sejtjei plazmatartalmúak, jellegzetes kollenchimatikus vastagodásúak: sarkos, lemezes sejtfalvastagodás, sejtfaluk nem fásodik: rugalmasak, hajlékonyak Sarkos kollenchima a jácint elsődleges kérgének belső határán (Gracza) Sarkos kollenchima a húsos som (Cornus mas) szárának elsődleges kérgében