Kora ruchowa

1. Kora ruchowa Kora ruchowa stanowi zasadniczy element kontroli ruchowej średniego poziomu. Lokalizacja kory u różnych ssaków, w tym u małp (1870), potwierdziła lokalizacje kory i sekwencję obszarów (nogi, ręce, twarz) przewidzianą przez Jacksona. Motoryczny homunkulus otrzymany przez Penfielda i Rasmussena (1950) metodą stymulacji kory mózgowej.

2. Trzy obszary kory ruchowej Kora ruchowa znajduje się w płacie czołowym (frontal lobe), tuż przed bruzdą centralną (Central Sulcus) nazywaną też bruzdą Rolanda (Rolandic fissure) i jest podzielona na trzy wzajemnie połączone obszary, pierwszorzędową korę ruchową (MI), dodatkową korę ruchową (SMA) i korę przedruchową (PM). SMA i PM stanowią wspólnie drugorzędową korę ruchową (MII). Funkcjonalnie oznacza to wielokrotną reprezentację mapy ruchowej w korze mózgowej.

3. Kora ruchowa Dokładniejsze studia (intracortical microstimulation or ICMS) pokazały, ze neurony w pierwszorzedowej korze ruchowej (MI) aktywują nie pojedyncze mięśnie, a te same mięśnie są aktywowane przez wiele różnych obszarów kory. Na wykresach widać miejsca w MI, stymulacja których wywołuje aktywność EMG (wskazując na połączenie monosynaptyczne) w mięśniu ramienia (deltoid muscle) i nadgarstka (extensor carpi radialis; ECR). Mapy topograficzne (1/próg stymulacji) ukazują zarówno redundancje jak i przekrywanie się reprezentacji. Umożliwia to aktywacje różnych grup mięśni w różnych zadaniach.

4. Trzy obszary kory ruchowej - wejścia Wejścia do kora ruchowej u małpy. A. Wejścia do kory pierwszorzedowej: PMd (dorsal premotor area); PMv (ventral premotor area),S1 (primary sensory cortex), SMA (supplementary motor area.), CMA (cingulate motor area). B. Wejścia do kory przedruchowej: pola 5 i 7 Brodmana, kora przedczołowa (prefrontal cortex, pole Brodmana 46). Obszary 5 i 7 Brodmana zajmują się integracją multisensoryczną w celu planowania ruchu. Obszar 46 zajmuje się pamięcią operacyjną (working memory) i przetrzymuje w pamięci informacje o lokalizacji przestrzennej obiektów, tylko na czas wykonania ruchu.

5. Trzy obszary kory ruchowej - wejścia Kora przedruchowa i pierwszorzedowa kora ruchowa dostają również wejścia ze zwojów podstawy i móżdżku poprzez wzgórze.

6. Plastyczność somatotopicznej organizaji kory ruchowej A. Widok normalny somatotopicznej organizacji kory ruchowej szczura z obszarami reprezentującymi mięśnie łap przednich, wąsów i okołooczne. B. Po przecięciu nerwu twarzowego, obszary mięśni łap przednich i okołooczne są zwiększone kosztem obszaru wąsów. Reorganizacja może się odbyć nawet w czasie paru godzin.

7. Plastyczność somatotopicznej organizaji kory ruchowej cd Ruchy zamierzone ulegają poprawie wraz z praktyką. B. Skany fMRI ukazujące aktywacje kory MI podczas wykonywania sekwencji ruchowej ćwiczonej przez 3 tygodnie (prawo) oraz nowej sekwencji ruchowej (lewo). Reprezentacja wyćwiczonej sekwencji jest większa niż sekwencji kontrolnej

8. Wielosynaptyczne i monosynaptyczne połączenia drogi piramidowej z motoneuronami ruchowymi Porównanie zakończeń drogi piramidowj u ssaka niższego (dydelf – rząd torbaczy), wyższego (kot) i u naczelnych. Tylko u naczelnych neurony kory ruchowej tworzą monosynaptyczne połączenia z motoneuronami a w rdzeniu kręgowym.

9. Komórki V warstwy kory motorycznej dają początek drodze piramidowej Porównanie sześciu warstw kory w różnych obszarach mózgu. W V warstwie kory motorycznej widoczne ciała neuronów komórek Betza. Komórki Betza znajdują się głównie w obszarze ruchowym nogi. Z lewej: siedem warstw kory motorycznej wg. klasyfikacji Cajala. Warstwy są wyróżnione na podstawie względnej ilości dużych ciał neuronów (komórki piramidalne) i małych ciał neuronów (komórki piramidalne, gwiaździste i ziarniste). Z prawej: komórka Betza kory motorycznej obrazowana metodą Golgiego.

10. Równoległe drogi ruchowe Pośrednie i bezpośrednie połączenia kory ruchowej i pnia mózgu z boczną i przyśrodkową częścią rdzenia kręgowego. Bezpośrenia droga korowo-rdzeniowa (droga piramidowa, corticospinal tract) omija wybrzuszenie piramidowe w pniu mózgu i schodzi do pnia mózgu, gdzie tworzy połączenia polisynaptyczne (u wyzszych ssaków) lub monosynaptyczne (u naczelnych) z motoneuronami.85 % włókien przekracza linię środkową i tworzy boczną drogę korowo-rdzeniową, pozostałe aksony tworzą grzbietową drogę korowo-rdzeniową. Drogi pośrednie: droga czerwienno-rdzeniowa i droga korowo-siatkowo-rdzeniowa.

11. Równoległe drogi ruchowe Przecięcie drogi piramidowej powoduje jednostronną słabość w mięśniach u małpy. Ustępuje ona po upływie paru miesięcy i zwierzęta odzyskują normalne funkcje ruchowe dzięki przejęciu funkcji przez drogi pośrednie. Jednakże indywidualne ruchy palców są utracone na zawsze.

12. Kodowanie siły mięśni Częstość odpalania neuronów w korze ruchowej koduje siłę mięśni. A1,2 - dwa rodzaje zachowania neuronów w korze ruchowej podczas momentu siły przyłożonego do nadgarstka. B. W obu rodzajach neuronów częstość odpalania wzrasta (liniowo) z siłą mięśni. (torque – ang. moment obrotowy)

13. Kodowanie populacyjne kierunku ruchu Kierunek ruchu jest kodowany w korze motorycznej poprzez populacje neuronów. (A) Wytrenowana małpa porusza ręką w ośmiu różnych kierunkach. (B) Aktywność neuronu ruchowego w korze podczas ruchów w ośmiu kierunkach. C.Krzywa strojenia neuronu. D. Wiele neuronów korowych jest aktywnych w trakcie ruchu w danym kierunku. Kierunek każdej linii reprezentuje preferowany kierunek danej komórki, a długość linii jest proporcjonalna do częstotliwości jej wyładowań. Wypadkowy ‘wektor’ aktywności (czerwona strzałka) koduje wykonywany kierunek ruchu (czarna strzałka) (Georgopoulos, 1982)

14. W ruchach generowanych wewnętrznie, na ok. 1 sekundy przed ruchem obserwowany jest ujemny potencjał w EEG w obszarze dodatkowej kory ruchowej (SMA) zanim nastąpi aktywacja pierwszorzędowej kory ruchowej. Jest to tzw. potencjał przygotowujący (readiness potential lub Bereitschaft potential), który sygnalizuje planowanie ruchu. W eksperymentach pokazano, że BP pojawia się ok. 0.35 zanim badany relacjonował świadom myślenie o wykonaniu ruchu. Potencjał przygotowujący

15. Obszary przedruchowe Aktywność mózgu w trakcie prostego, złożonego i wyobrażonego ruchu. A. Podczas naciskania sprężyny palcem wzrasta aktywność w obszarze ręki w pierwszorzędowej korze motorycznej i sensorycznej. B. Podczas złożonego ruchu ręką aktywność obejmuje również przyśrodkową korę przedruchową obejmującą dodatkową korę ruchową i (SMA) przeddodatkową korę ruchową (preSMA). C. Podczas wyobrażania ruchu wykonywanego w pkt. B, wzrost aktywności występuje jedynie w przyśrodkowej korze przedruchowej. Wniosek: dodatkowa kora ruchowa zawiera reprezentacje wyuczonych sekwencji ruchów.

16. Obszary przedruchowe Visual cue: małpa miała dotykać podświetlonych paneli, Prior training: wykonanie wcześniej wyuczonej sekwencji. Neurony w korze ruchowej MI odpalały przed i w trakcie ruchu, tak samo w obu zadaniach. Dodatkowa kora ruchowa (SMA) była aktywna tylko przed i w trakcie zadania wyuczonego. Kora przedruchowa była aktywna tylko przed i w trakcie wykonywanego zadania na podstawie informacji wzrokowej. Wniosek: dodatkowa kora ruchowa programuje wyuczone sekwencje ruchowe. Kora przedruchowa bierze udział w przygotowaniu i wykonaniu ruchu w odpowiedzi na bodziec zewnętrzny. Po długotrwałym treningu, aktywność w dodatkowej korze ruchowej zanika – sekwencje wykonywane automatycznie ‘przenoszą się’ do kory pierwszorzędowej.

17. Obszary przedruchowe Neuron w korze przedruchowej staje się aktywny gdy małpa przygotowuje się do ruchu w lewo. Instrukcja (podświetlenie jednego z czterech paneli) wskazuje panel do naciśnięcia po bodźcu wyzwalającym (zapalenie się diody). Odpalanie neuronu rozpoczyna się po pojawieniu się instrukcji i trwa do wykonania zadania po bodźcu wyzwalającym. ruchowe. Wniosek: kora przedruchowa bierze udział w przygotowaniu i wykonaniu ruchu w odpowiedzi na bodziec zewnętrzny (w tym doświadczeniu - wzrokowy).

18. Transformacja sensomotoryczna Transformacja reprezentacji sensorycznej otoczenia na sygnały kontroli mięśni nazywa się transformacją sensomotoryczną. Oddzielne, równoległe drogi zapewniają transformację wzrokowo-motoryczną wymaganą do sięgania i chwytania. PMd – premotor dorsal, PMv – premotor ventral.

19. Komórki zwierciadlane Komórki w grzbietowej korze przedruchowej wykazują aktywność gdy małpa wykonuje zadanie lub gdy obserwuje wykonanie zadania. Komórki te są więc zaangażowane w abstrakcyjną reprezentację ruchu. A. Aktywność neuronu podczas obserwacji chwytania wykonywanego przez inna małpę. B. Aktywność neuronu podczas obserwacji chwytania wykonywanego przez eksperymentatora. C. Aktywność neuronu podczas chwytania wykonywanego przez małpę.

20. Obwody ruchowe - synteza • Ruch zamierzony rozpoczyna się ‘programem centralnym’, który aktywuje w odpowiedniej sekwencji obszary kory ruchowej. • Włókna korowo-rdzeniowe pobudzają motoneurony. • Motoneurony wywołują ruch mięśni. • Poprzez kolaterale, włókna korowo-rdzeniowe pobudzają komórki czuciowe (informacja o wysłanych komendach). • 5 i 6 Wyjścia czuciowe z mięśni, stawów i skóry dostarczają informacji zwrotnej do kory motorycznej o stanie skurczu mięśni i fazie wykonania ruchu.

21. Mowa i komunikacja

22. Gra świerszcza Mechanizm generacji dźwięku u świerszcza. Pocieranie skrzydłami o siebie powoduje przesuwanie ‘smyczka’ po ‘pile’, co wywołuje wibracje skrzydła. Poprzez wysyłanie dźwięku paczkami (czirpami) świerszcz może sygnalizować rożne stany: nawoływanie, agresję, partnerstwo.

23. Pieśń świerszcza – mechanizmy neuronalne i genetyczne A. Zależność dźwięków świerszcza (czirpów) od aktywności komórek mięsni otwierających skrzydła (środek) i zamykających skrzydła (dół) . Generator rytmu znajduje się w zwojach w odwłoku B. Elektryczna stymulacja neuronów komenderujących (sygnał górny) wywołuje czirpowy wzorzec aktywności w motoneuronach. C. Wzorzec pieśni u dwóch odmian dzikich świerszczy (zapis górny i dolny) oraz ich potomstwa (zapisy środkowe). Wniosek: każdy genotyp jest związany z innym wzorcem dźwiękowym.

24. Pieśń świerszcza – mechanizmy kontroli neuronalnej Hierarchiczna kontrola generacji pieśni u świerszcza. Stymulacja neuronów komenderujących inicjuje i utrzymuje generacje czirpów. Włókna te znajdują się pod kontrolą wyższych układów. Ciało grzybiaste – najwyższy poziom hierarchii motorycznej, przechowuje programy pieśni. Stymulacja ciała grzybiastego może wywołać różne pieśni (np. wołającą lub rywalizacji) w zależności od siły, częstości i lokalizacji stymulacji. Cały układ znajduje się pod kontrolą hormonalną – śpiewają głównie samce w okresie dojrzałym.

25. Aparat głosowy ptaka Wydawanie głosu przez ptaka. A. mięśnie wzdłuż przełyku są napięte, u podstawy – luźne. Ściany membrany są sztywne i przepływ powietrza odbywa się na dużym przekroju nie powodując dźwięku. B. mięśnie wzdłuż przełyku są luźne, u podstawy – napięte. Ściany membrany są rozluźnione i wgłębiają się do wewnątrz. Przepływ powietrza odbywa się na małym przekroju i powoduje oscylacje membrany o wysokiej częstości.

26. Wpływ genów i stymulacji sensorycznej Wpływ genów i otoczenia na pieśń wróbla. A. Na wolności pieśni trzech odmian wróbla są różne. B. Dorastanie w izolacji ma wpływ na pieśń lecz zachowuje jej strukturę. C. Utrata słuchu u młodych powoduje zanik struktury i różnic pomiędzy odmianami. Wniosek: istnieje okres krytyczny w rozwoju ptaków podczas którego słuchanie pieśni jest niezbędna do jej wykształcenia. Tworzy się wzorzec dźwiękowy w obwodach słuchowych (pamięć) służący do rozpoznania i generacji pieśni danego gatunku w okresie dorosłym.

27. Rola hormonów A. Pieśń partnerska jest śpiewana przez samce, a przez samice nie (kastracja samców powoduje zanik pieśni, męskie hormony androgeny (A) – jej przywrócenie). Samice pod wpływem samych androgenów nie tworzą pieśni lecz w wyniku wcześniejszego podania estradiolu (E) (metabolizującego testosteron), tworzą pieśni, tak jak samce. Szare koła symbolizują wielkość obszaru nucleus hyperstriatum ventrale (HVc), który, podobnie jak obszar RA i X, jest większy u samców (B). C. Histologiczne porównanie HVc u samców, u samic z testosteronem i samic z grupy kontrolnej.

28. Pieśni ssaków • Mruczenie kota. Zapis EMG mięsni gardła i przepony oraz ciśnienia powietrza w gardle ukazuje dokładne zależności (synchronizację) w czasie pomiędzy aktywnością różnych elementów emisji głosu. • Sonogram wieloryba. Pojedyncza pieśń (cztery paski – ok 10 min) potrafi trwać do 30min i jest wiernie odtwarzana przez danego osobnika. Jest to być może najbardziej rozwinięte pojedyncze zachowanie u zwierząt.

29. Aparat wokalny u człowieka Emisja głosu opiera się na zasadzie tłoczonego powietrza. Wymaga: źródła ciśnienia (przepona, mięśnie oddechu i brzucha), elementów wibrujących (struny głosowe) i rezonatorów i artykulatorów (gardło, usta, język, policzki, zatoki). W grze na trąbce źródłem ciśnienia są płuca, elementem wibrującym – wargi, a rezonatorem – trąbka.

30. Aparat wokalny u człowieka – źródło ciśnienia Aktywność mięśni oddechowych podczas wokalizacji. Dobrze widoczna precyzyjna sekwencja aktywności różnych grup mięśni w trakcie wydawania głosu.

31. Aparat wokalny u człowieka – struny głosowe A. Przekrój przez gardło ukazujący struny głosowe (vocal folds). A. Epiglottis (nagłośnia), vocal folds (struny głosowe), trachea (tchawica). B. Ułożenie strun w różnych warunkach. Wysokość dźwięku zależy od długości, napięcia i odległości pomiędzy strunami. Naturalna częstość krtani wynosi u dorosłego mężczyzny ok.. 125 Hz, u kobiety 210 Hz, u dzieci powyżej 300 Hz.

32. Aparat wokalny u człowieka – tworzenie zgłosek Ułożenie języka przy generacji samogłosek /i/, /a/, /u/. B.Pole przekroju poprzecznego obszaru mowy od gardła (0) do ust (16). C. Symulacja komputerowa. Odcinki gardłowe i ustne mogą być niezależnie regulowane językiem, co jest podstawą tworzenia samogłosek i ludzkiej mowy. Część gardłowa obszaru mowy jest zmniejszona lub nieobecna u szympansów, Neandertala i u noworodków

33. Wokalizacja u człowieka – obwody neuronalne Kora motoryczna steruje mięśniami mowy poprzez nerwy czaszkowe i trakt rdzeniowo – korowy. Wyższy poziom kontroli obejmuje (prawdopodobnie) zwoje podstawy i móżdżek. Najwyższy poziom kontroli znajduje się w polu Brocka. Linią przerywaną zaznaczono drogi odpowiedzialne za emocjonalną zawartość wokalizacji.