Adaptacije, adaptivna vrednost, prirodna selekcija

1. Adaptacije, adaptivna vrednost, prirodna selekcija

2. Eksperiment – primer (Greene i sar. 1987.) • Phidippus apacheanus • glavni predator ove mušice • ponašanje pri narušavanju teritorije slično plenu (mahanje nogama) • Zonosemata vittigera • tamne pruge na krilima • - mahanje krilima u opasnosti MIMIKRIJA ?????

3. Prvi korak – postaviti pitanje • Da li šare na krilima i/ili mahanje krilima imitira ponašanje paukova koje ispoljavaju jedni prema drugima pri ugrožavanju teritorije? • Da li to smanjuje verovatnoću da će mušica biti pojedena?

4. Drugi korak – postaviti hipoteze • H1 – mušice Z. vittigera ne imitiraju pauka • H2 - mušice Z. vittigera imitiraju pauka, ali kao odbranu od drugih predatora • H3 - mušice Z. vittigera imitiraju pauka i to služi za odbranu od samog pauka

5. Eksperiment – 5 eksperimentalnih grupa u areni Da li je važno ponašanje ili šare na krilima ili oba ???? Da li ima razlike među predatorima ??? Drugi predatori su napadali sve mušice bez obzira na grupu.

6. Zaključci eksperimenta • Odbačene hipoteze 1 i 2. • Potvrđena hipoteza 3 – mušice Z. vittigera imitiraju predatora jumping pauka da bi izbegle smrt od njih samih.

7. Studije posmatranja u prirodi • Kada je eksperiment nemoguće izvesti, dobra studija posmatranja može naći uslove koji liče eksperimentalnim i može pružiti dovoljno podataka za testiranje hipoteza. • Primer – žirafin vrat

8. Žirafin vrat: ishrana ili seksualna selekcija ?

9. Komparativne studije • Ovaj metod testira hipoteze proučavanjem pravilnosti u evolucionim promenama između vrsta. • Proučava adaptacije na široj skali.

10. Primer – zašto neke vrste slepih miševa imaju veće testise od drugih (relativno u odnosu na veličinu tela)? Megachiroptera (leteće lisice i voćni slepi miševi)

11. Adaptacija za kompeticiju sperme (sperm competition)? (Hosken, 1998) • Veličina grupa vrlo različita između vrsta. • Veća grupa → veća kompeticija sperme. • Hipoteza: veća grupa → veći testisi. • Test je morao da uključi vrste koje su srodne (sestrinske vrste) sa različitim veličinama grupe. Zaključak je da veličina testisa jeste adaptacija na kompeticiju sperme.

12. Uloga prirodne selekcije i adaptacija u evoluciji • PANSELEKCIONIZAM (ADAPTACIONIZAM) – prirodna selekcija je aksiom koji objašnjava sve u evoluciji; svi biološki fenomeni su adaptacije. • Prirodna selekcija je TAUTOLOGIJA i ne može objasniti ništa. • Savremena sintetička teorija evolucije – nisu svi biološki fenomeni adaptacije; prirodna selekcija zajedno sa drugim evolucionim mehanizmima učestvuje u evolucionim promenama.

13. Dakle, prirodna selekcija nije jedini evolucioni mehanizam koji učestvuje u evoluciji, ali jeste jedini mehanizam koji dovodi do nastanka i održavanja adaptacija. • ADAPTACIJA – svaka nasledna karakteristika ili vrednost karakteristike koja, u interakciji sa sredinom, omogućava svojim nosiocima da ostave veći broj potomaka i/ili poveća preživljavanje nego što bi to bio slučaj u njenom odsustvu, ili prisustvu alternativnog oblika ili vrednosti te karakteristike.

14. Odnos prirodne selekcije i adaptacija • Osnovno pitanje je da li selekcija stvara adaptacije? • Prirodna selekcija nije mehanizam koji stvara adaptacije, već mehanizam koji neku karakteristiku koja poboljšava preživljavanje i/ili reprodukciju svojih nosilaca (adaptaciju) favorizuje i na taj način održava u populaciji i povećava njenu učestalost.

15. Problem definisanja adaptacija • Termin ADAPTACIJA se koristi u različitim kontekstima: 1. Adaptacije kao karakteristike (navedena definicija) 2. Adaptacija kao “proces” prilagođavanja, što se odnosi na mehanizme koji omogućuju prisustvo adaptivne karakteristike u populaciji.

16. Problem definisanja adaptacija 3. Adaptiranost – označava stanje u kome se nalazi jedinka ili populacija u uslovima životne sredine: - adaptiranost jedinki se procenjuje preko njihove dugovečnosti; - adaptiranost populacija se procenjuje na osnovu njene veličine i/ili stope povećanja brojnosti.

17. Problem definisanja adaptacija 4. Adaptabilnost – sposobnost jedinki i populacija da ostanu ili postanu fenotipski (jedinke) i genetički (populacije) prilagođene promenljivim uslovima sredine. - kod jedinki to se odnosi na fenotipsku plastičnost (sposobnost genotipa da u različitim sredinama stvori različite fenotipove); - kod populacija to se odnosi na prisustvo dovoljne količine genetičke varijabilnosti koji bi omogućio opstanak populacije u promenjenim uslovima sredine.

18. Problem definisanja adaptacija Koncept nastanka adaptacija: • “Istorijska definicija” adaptacija – da bi se neka karakteristika mogla označiti kao adaptacija, ona se u populaciji morala širiti isključivo delovanjem prirodne selekcije. • “Neistorijska definicija” adaptacija – karakteristika koja povećava preživljavanje i/ili reprodukciju, bez obzira na mehanizam koji je doveo do njenog širenja u populaciji.

19. Problem definisanja adaptacija • Eksaptacije (u okviru neistorijske definicije) su one karakteristike koje su u datim uslovima sredine “korisne” svojim nosiocima, ali nisu bile proširene u populaciji delovanjem prirodne selekcije, ili su ranije bile “oblikovane” selekcijom za neku drugu ulogu. Primeri: - perje kod ptica - peraja kod predaka Tetrapoda (iz grupe Sarcopterygii)

21. Prirodna selekcija i adaptivna vrednost • Prirodna selekcija predstavlja neslučajno, diferencijalno preživljavanje i reprodukciju jedinki (genotipova) koje nose alternativne nasleđene karakteristike. • Mera preživljavanja i reprodukcije jedinki (genotipova) jeste adaptivna vrednost (engl. Fitness). • Adaptivna vrednost jednog genotipa ispoljava se preko performanse fenotipa koji nastaje kao interakcija genotipa i sredine u kojoj se populacija nalazi.

22. Koncepcija prirodne selekcije • Sve vrste imaju tendenciju ka povećanju brojnosti svojih populacija (organizmi su sposobni da ostave više potomaka nego što je neophodno da se održi konstantna brojnost u sledećoj generaciji). • Ipak, u prirodi, brojnost populacija ostaje relativno konstantna (visok je mortalitet među potomstvom). • U populacijama postoji fenotipska varijabilnost, pa su neke jedinke bolji kompetitori, bolje pronalaze hranu, bolje izbegavaju predatore, itd. ⇒ neke jedinke imaju veću šansu da prežive.

23. Koncepcija prirodne selekcije 4. Ako su te osobine bar delimično genetički determinisane, preživele jedinke će ih prenositi u sledeću generaciju. 5. Jedinke se razlikuju u fertilitetu. Ako je i jednaka šansa da prežive sve mlade jedinke, adulti koji ostave veći broj potomaka, preneće proporcionalno više svojih gena u sledeću generaciju. 4. i 5. stavka su neraskidivo povezane: genotipovi koji kraće žive imaju manju šansu da se reprodukuju. Ako jedinka ostavi više potomaka (bez obzira da li zato što joj je veća fertilnost ili duže živi) njeni geni će biti više zastupljeni u narednoj generaciji od drugih (efekat selekcije).

24. Da bi delovala selekcija, u populaciji moraju postojati bar dva genotipa sa različitim adaptivnim vrednostima !!!

25. Adaptivna vrednost (W) Osnovne komponente adaptivne vrednosti su fertilitet i vijabilitet. Brojne druge karakteristike su na manje ili više posredan način povezane sa fitnesom. Fitnes je složena karakteristika čitavog genotipa. To je konačan rezultat svih razvojnih i fizioloških procesa koji su se realizovali kod jedinki određenog genotipa u okolnostima životne sredine.

26. Adaptivna vrednost (W) Fitnes jednog genotipa možemo procenjivati samo u konkretnoj sredini u kojoj živi, tj. isti genotip u različitim sredinama može imati različite adaptivne vrednosti.

27. Apsolutni fitnes • Apsolutni fitnes genotipa predstavlja prosečan broj potomaka jedinke tog genotipa u narednoj generaciji. apsW = verovatnoća preživljavanja X prosečan broj potomaka u generaciji t+1 nastalih od strane jedinki određenog genotipa u generaciji t Primer: Genotip A ima 2/3 verovatnoću da preživi, preživele jedinke ostavljaju po 5 potomaka; Genotip B ima 1/2 verovatnoću da preživi, preživele jedinke ostavljaju po 4 potomaka. apsW(A) = 2/3·5 = 3,33 apsW(B) = 1/2·4 = 2

28. Relativni fitnes (W) • Standardni način procene fitnesa u populacionoj genetici. • Preko njega se procenjuje promena učestalosti alela usled delovanja selekcije. Relativna adaptivna vrednost je prosečan doprinos koji nosioci određenog genotipa daju genskom fondu naredne generacije u odnosu na ostale genotipove. - To je relativna veličina koja nam omogućava da uporedimo različite genotipove i predvidimo delovanje selekcije.

29. Relativni fitnes (W) - Dobija se tako što se apsW standardizuje u odnosu na genotip sa najvećom apsW. Iz prethodnog primera apsW (A)= 3.33 W(A)= 3.33/3.33=1 apsW (B)= 2 W(B)= 2/3.33 = 0.6 - Relativni fitnes ima vrednosti od 0 do 1: W=0 – genetička informacija ovog genotipa se ne prenosi u sledeću generaciju. W=1 – ovaj genotip proporcionalno najviše gena prenosi u narednu generaciju.

30. Koeficijent selekcije (s) - Na osnovu relativnog fitnesa možemo proceniti kakav je relativni intenzitet selekcije “protiv” svakog genotipa. • Koeficijent selekcije predstavlja relativno smanjenje učešća gena jednog genotipa u narednoj generaciji u odnosu na druge genotipove (standard je genotip sa Wmax). s = 1 – W s = 1 – najjača selekcija “protiv” tog genotipa s = 0 – najslabiji uticaj selekcije “protiv” tog genotipa Iz prethodnog primera W(A) = 1 , s(A) = 1 – 1 = 0 W(B) = 0.6, s(B) = 1 – 0.6 = 0.

31. Procene adaptivne vrednosti i koeficijenta selekcije - Korišćenje stope neto reprodukcije ( Ro) Ro – prosečan broj potomaka koji ostavljaju jedinke jednog genotipa u toku svog života. Npr. U populaciji postoji n genotipova, u generaciji t brojnost svakog genotipa je Ni.

32. Primer : W= ∑fi·Wi = 0.25·0.4 + 0.5 · 1 + 0.25 · 0.3 = 0.675

33. Procene adaptivne vrednosti i koeficijenta selekcije - Korišćenje stope preživljavanja (λ): Proporcionalno smanjenje ili povećanje učestalosti genotipova nakon delovanja selekcije. U eksperimentu možemo odrediti broj jedinki različitih genotipova pre i posle delovanja selekcije. λ=N genotipa posle selekcije/N genotipa pre selekcije

34. Primer:

35. Modeli sa konstantnom adaptivnom vrednošću • Pretpostavke modela: - zadovoljne sve H-W pretpostavke, osim delovanja selekcije - fitnes genotipova je konstantan kroz generacije (nerealna pretpostavka) - posmatramo 1 lokus sa 2 alela (A i a)

36. Modelidelovanja prirodne selekcije • DIPLOIDNI MODEL W = p2·WAA + 2pq·WAa + q2·Waa p1=(p2WAA + pqWAa)/ W q1=(q2Waa + pqWAa)/ W Δq = (q2Waa+pqWAa)/W - q = =pq [q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)] / W

37. Od čega zavisi efekat selekcije? Δq = pq [q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)] / W 1.p·q– efekat selekcije je najveći kada je najveća varijabilnost (p=q=0,5). 2.[q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)]– “prosečan efekat zamene gena”; efekat selekcije je veći što su razlike fitnesa genotipova veće. 3. W– efekat selekcije je manji što je populacija bliža svom adaptivnom maksimumu za konkretnu sredinu.

38. Efekti selekcije pri različitim intragenskim interakcijama

39. Industrijski melanizam (Biston betularia)-selekcija protiv aa

40. Heteroza Primeri: -Srpasta anemija - CF

41. Cistična fibroza CF je najčešća letalna nasledna bolest kod ljudi evropskog porekla (1 u 2000). 70% svih CF mutacija jeΔF508 (loss-of-function mutation). ΔF508 je najmanje 52 000 godine stara. Ovo je suviše visoka učestalost ΔF508da bi se objasnila samo mutacionim procesom (stopa mutacija nije tako velika) H1: prednost heterozigota u crevnim infekcijama (infantilna dijareja bila najveći uzročnik smrtnosti u prvim evropskim naseobinama.

42. Zaključci • U odsustvu drugih evolucionih mehanizama, većina tipova selekcije vodi ka genetičkoj uniformnosti (fiksaciji jednog alela). • Prirodna selekcija smanjuje genetičku varijabilnost. • Izuzetak iz ovog pravila je heteroza.

43. Modeli delovanja prirodne selekcije sa promenljivom adaptivnom vrednošću

44. Prirodne populacije • Brojnost populacije se menja. • Učestalost genotipova se menja. • Uspešnost genotipa (W) zavisi od različitih abiotičkih i biotičkih interakcija (kompeticija, predator-plen, parazit-domaćin). • Uspešnost genotipa (W) zavisi od njegove učestalosti u populaciji. • Efekat selekcije se menja sa promenom ovih parametara.

45. Selekcija zavisna od učestalosti (frequency dependent selection) • Evolucioni proces u kome fitnes jednog genotipa (fenotipa) zavisi od njegove učestalosti i relativne učestalosti drugih genotipova (fenotipova) u populaciji.

46. 1 1 W učest. genotipa 0 učest. genotipa 1 t 0 Pozitivna selekcija zavisna od učestalosti Sinonimi: antipostatička selekcija, enstatička selekcija, “prednost većine”

47. 1 1 W učest. genotipa 0 učest. genotipa 1 t 0 Negativna selekcija zavisna od učestalosti Sinonimi: apostatička selekcija, “prednost manjine”

48. Kompetitivna selekcija • Brojnost populacije određena kapacitetom sredine. • Porast brojnosti ⇒ veća kompeticija. • Genetički sličnije jedinke ⇒ sličnije ekološke potrebe ⇒ jača kompeticija.

49. Kompetitivna selekcija • Veća učestalost jednog genotipa ⇒ veća kompeticija ⇒ manji fitnes ⇒ smanjuje se učestalost tog genotipa. • Manja učestalost drugog genotipa ⇒ manja kompeticija ⇒ veći fitnes ⇒ raste učestalost tog genotipa. ⇓ genetička varijabilnost se ne gubi

50. Predator-plen • “Pametni” predatori uglavnom izlovljavaju najčešću formu plena (“regulacija” učestalosti genotipova u populaciji plena). • Plen može “regulisati” učestalost genotipova u populaciji predatora (primer Perissodus microlepis)