Evolucija, prirodna selekcija, počeci života

1. Evolucija, prirodna selekcija, počeci života

2. Evolucija • Evolucija se u biologiji definira kao promjena - razlika nasljednih osobina dviju sukcesivnih generacija, unutar jedne populacije. • Osobine su tek ekspresija, izražaj gena - oni se kopiraju i predaju potomstvu tijekom reprodukcije. • Mutacije u genima proizvode nove, drugačije osobine, što rezultira (nasljednim) razlikama između organizama. Nove osobine mogu biti i posljedica transfera gena između populacija (migracija) ili između vrsta – to je horizontalni transfer gena. • Evolucija se dogodi kad ove nasljeđene različitosti, kad drugačije osobine postanu češće ili rijeđe u populaciji - bilo ne-slučajno zbog prirodne selekcije, ili slučajno kroz genetski pomak.

3. Prirodne selekcija je proces koji uzrokuje da one nasljedne osobine koje su pogodne za preživljavanje i razmnožavanje, postanu češće, te da štetne osobine postanu rijeđe. To se događa jer organizam s pogodujućim osobinama predaje veći broj ovih osobina slijedećoj generaciji. Kroz puno generacija, događa se adaptacija - kombinacijom sukcesivnih, malih, slučajnih promjena u osobinama, te prirodne selekcije ovih varijanti, upravo onih koje su najviše odgovarajuće za okoliš. • Suprotno tome, genetski pomak proizvodi slučajne promjene u frekvenciji osobina u populaciji. Genetski pomak je posljedica uloge slučajnosti da li će neka individua preživjeti i reproducirati se.

4. Vrsta je skupina organizama koji se mogu između sebe reproducirati i koji rađaju fertilno potomstvo. Kada je vrsta razdvojena u populacije između kojih nema razmnožavanja, mutacije, g.pomak i selekcija novih osobina uzrokuje akumulaciju različica kroz generacije i pojavu nove vrste. • Sličnosti između organizama sugeriraju da su sve poznate vrste potekle od zajedničkog pretka (odnosno ancestralnog genetskog rezervoara) ovim procesom postepenog razlikovanja i odvajanja.

5. Teorija o evoluciji prirodnom selekcijom predložili su istovremeno C. Darwin i AR Wallace; opisana je 1859.g. u knjizi “O porijeklu vrsta”. • Od 30.tih g. 20.st. teorija prirodne selekcije kombinira se s Mendelovom teorijomnasljeđivanja i čini tzv. modernu evolucijsku sintezu: u njoj su povezane jedinice (geni) evolucije s mehanizmom (p.selekcija) evolucije. Ova teorija je postala središnji organizacijski princip moderne biologije, a pruža jedinstveno objašnjenje različitosti života na Zemlji.

6. A) Nasljeđe • Nasljeđivanje se u organizama događa kroz nasljedne osobine - pojedinačna obilježja organizma: npr.čovjekova boja očiju je nasljedna osobina koju osobe nasljeđuju od jednog roditelja. Nasljedne osobine kontroliraju geni: kompletni set gena u genomu jednog organizma naziva se genotip. • Kompletni set vidljivih osobina koji čini strukturu i funkciju organizma naziva se fenotip. Ove osobine rezultat su interakcije genotipa i okoline: dakle- nije svaka fenotipska osobina nasljedna.

7. Geni su dijelovi DNA molekule koji sadrže genetsku informaciju. Razni geni imaju raznu sekvencu baza: upravo sekvenca baza određuje (kodira) genetsku informaciju. U stanici su dugačke niti DNA udružene s proteinima u strukture zvane kromosomi. Specifična lokacija na kromosomu zove se lokus. Ako se sekvenca DNA na istom lokusu razlikuje između pojedinaca, različite forme sekvence nazivaju se aleli. • DNA sekvenca može se mjenjati- mutacijom: proizvode se novi aleli. Ako se mutacija- promjena dogodi unutar gena, novi alel može utjecati na osobinu koju gen kontrolira, što će dovesti do promjene u fenotipu organizma.

8. Varijacije • Fenotip pojedinca posljedica je interakcije genotipa i okoline – varijacije fenotipova u jednoj populaciji odražavaju varijacije genotipova u organizmima. Moderna evolucijska sinteza definira evoluciju kao promjenu ovih genetskih varijacija u vremenu. • Učestalost nekog alela je promjenljiva, jedan oblik gena je češći ili rijeđi od drugog. Evolucijske snage djeluju upravo na promjene u učestalosti alela tako da je povećavaju ili smanjuju. Razlike nestaju kad alel postigne točku fiksacije- ili nestane iz populacije ili potpuno preuzme mjesto prvobitnog alela.

9. Različitosti su posljedica mutacije u genetskom materijalu, migracije između populacija (tijek gena), te mješanjem gena u seksualnoj reprodukciji. Varijacije također nastaju izmjenom gena između vrsta (horizontalni prijenos gena u bakterija, hibridizacija u biljaka). • Unatoč stalnom unosu novih različitosti ovim procesima, genom jedne vrste je skoro identičan u svim njenim pripadnicima, a relativno male promjene u genotipu mogu dovesti do dramatičnih promjena u fenotipu (razlika genoma čimpanze i čovjeka je samo 5%).

10. Mutacija • Genetska različitost posljedica je slučajnih mutacija koje se događaju u genomu organizma. Mutacija je svaka promjena u DNA sekvenci staničnog genoma, a uzrokovana je zračenjem, virusom, transposonima, mutagenim kemijskim agensima, te greškama u mejozi ili DNA replikaciji. • Ovi mutageni dovode do promjena u DNA sekvenci koje mogu biti bez posljedica, mogu promjeniti produkt gena, ili spriječiti funkcioniranje gena. 70% mutacija je štetno, ostale su neutralne i korisne. Organizam ima i svoje mehanizme DNA popravka kojima pokušava eliminaciju mutacije.

11. Duplikacije • Promjene u DNA događaju se i kada se veći dijelovi DNA podvostruče- to je i glavni izvor, odnosno sirovi materijal u proizvodnji i evoluciji novih gena: desetine- stotine gena životinjskog genoma dupliciraju se svakih milion godina. • Većina gena pripada velikim genskim obiteljima, tj. zajedničkog su porijekla. Novi geni proizvode se duplikacijom ili mutacijom prvobitnog gena, ili kombiniranjem dijelova raznih gena koje proizvede novi gen. • Duplikacija gena ne čini uvijek štetu, zadržavanje alela omogućuje da multipli geni imaju istu funkciju.

12. Mutacije kromosoma • I promjene u broju kromosoma mogu biti posljedica lomova i drugačijeg uređenja DNA jednog kromosoma: u čovjeka npr. kromosom 2 nastao je spajanjem 2 kromosoma, a oni su ostali odvojeni kod čimpanze. • Evolucijski gledano- ovakve kromosomske promjene ubrzavaju divergenciju populacija u nove vrste.

13. Sekvence DNA koje se mogu kretati genomom (transpozoni) također su važne u evoluciji: Alu sekvence u ljudskom genomu reguliraju gensku ekspresiju, ali svojom kretanjem genomom dovode do promjena i delecija postojećih gena, te proizvode genetsku različitost.

14. Rekombinacija • U aseksualnih organizama svi geni se nasljeđuju zajedno- vezano: nema mješanja s genima drugog orgnizma reprodukcijom. Potomci seksualnih organizama sadrže mješavinu roditeljskog genetskog materijala: dolazi do nezavisnog uparivanja roditeljskih kromosoma i dolazi do izmjene DNA između uparenih kromosoma- rekombinacija. • Ovaj proces mješanja dovodi do toga da se čak i aleli koji su vrlo blizu smješteni na niti DNA rekombiniraju, i naslijede odvojeno. Ali obzirom da se rekombinacija događa samo 1/ milion baza (u čovjeka), geni smješteni blizu neće se odvajati rekombinacijom, oni teže k tome da se naslijede zajedno. To se naziva- uneravnotežena povezanost, set alela koji se obično zajednički grupno nasljeđuju naziva se haplotip.

15. Rekombinacija u seksualnih oganizama pomaže odsranjenje štetnih i zadržavanje korisnih mutacija. Posljedično: ako se aleli ne mogu razdvojiti rekombinacijom (npr. oni na Y kromosomu koji se nedirnut prenosi s oca na sina) štetne mutacije se akumuliraju. • Dodatno, rekombinacija omogućuje stvaranje individua s novom pogodnijom kombinacijom gena. • Dakle, rekombinacija ima pozitivne posljedice, ali može uzrokovati i mutacije i razdvajanje korisnih kombinacija gena.

16. B) Mehanizmi • 3 su bazična mehanizma evolucijskih promjena: prirodna selekcija, genetski pomak, tijek ili protok gena. • Prirodna selekcija favorizira gene koji poboljšavaju sposobnost preživljavanja i razmnožavanja. Genetski pomak je slučajno uzorkovanje gena jedne generacije tijekom reprodukcije. Tijek gena je izmjena gena unutar i između populacija. • Prirodna selekcija je važnija u velikim populacijama, pomak je bitan u malim populacijama i tu čak omogućuje fiksaciju blaže štetnih mutacija. • Dakle, promjene u veličini populacije mogu utjecati na tijek evolucije.

17. Zatvorene , trenutačno umanjene populacije dovode do gubitka genetske varijacije i stvara se uniformna populacija. Usko grlo populacije može biti i posljedica promjena u tijeku gena- smanjena migracija, ekspanzija u nova staništa, podjela populacija.

18. Prirodna selekcija • PS je proces kojim će genetske mutacije koje poboljšavaju razmnožavanje postati i ostati češće, u sukcesivnim generacijama populacije. • Temelji se na 3 činjenice: unutar 1 populacije organizama postoje (nasljedne) varijacije organizmi proizvode više potomaka nego što ih može preživjeti ovi potomci se razlikuju po sposobnosti preživljenja i reprodukcije. • Ovakvi uvjeti dovode do nadmetanja između organizama za preživljenje i razmnožavanje. Posljedično: organizmi s osobinama koje im daju prednost nad suparnicima prenose svoje pogodujuće osobine slijedećoj generaciji, i obrnuto.

19. Središnji koncept PS je tzv. evolucijski fitnes organizma (spremnost). On je mjera genetskog doprinosa organizma slijedećoj generaciji, tj. mjeri koliki udio slijedećih generacija nosi gene jednog organizma, to nije samo broj potomaka. • Ako 1 alel povećava fitnes više nego drugi, onda će sa svakom generacijom taj alel postati učestaliji u populaciji. Za te osobine kaže se da su odabrane pr. osobine koje povećavaju fitnes su povećano preživljavanje i veća plodnost. • Smanjeni fitnes zbog alela koji manje koristi ili pogoduje, dovodi do toga da ta osobina biva potisnuta. • Važno: fitnes alela nije fiksna karakteristika- s promjenom okoline, štetna osobina može postati pogodujuća i obrnuto.

20. Posebni slučaj PS je seksualna selekcija – to je selekcija osobine koja će povećati uspjeh sparivanja povećanjem atraktivnosti organizma. U nekih mužjaka životinjske vrste ovakve osobine (glasanje, boja, izgled) postanu izraženije od osobina koje im omogućuju preživljavanje. U tom slučaju smanjeno preživljavanje balansirano je većim reproduktivnim uspjehom ovih mužjaka.

21. Koje su jedinice selekcije: transpozoni, geni, stanice, pojedini organizmi, grupe, vrsta? • PS funkcionira na multiplim razinama istovremeno.

22. Genetski pomak • GP je promjena u frekvenciji alela između 2 generacije do koje dolazi jer su aleli potomstva slučajni uzorak onih u parentalnoj generaciji i podložni su grešci u uzorkovanju. • Rezultat: kad su snage selekcije odsutne, frekvencija alela teži pomaku prema gore ili dole po principu slučajnosti. Ovaj pomak se zaustavlja kad alel postane fiksiran nestankom iz populacije ili potpunim prevladanjem drugih alela.

23. GP, dakle, može eliminirati neke alele iz populacije, samo temeljem slučajnosti. Dvije odvojene populacije koje počinju istom genetskom strukturom mogu se odalečiti međusobno zbog slučajne fluktuacije u 2 divergentne populacije s različitim setom alela. • Vrijeme potrebno da bi alel postao fiksiran je kraće u manjim populacijama.

24. Tijek ili protok gena • TG je izmjena gena između populacija (obično iste vrste). Pr- migracija organizama i zatim križanje ili izmjena peludi. • Transfer gena između vrsta dovodi do stvaranja hibridnih organizama – to je horizontalni transfer gena.

25. Migracija unutar ili izvan populacije može dovesti do promjena u frekvenciji alela. Imigracija dodaje genetski materijal u već formiran genetski rezervoar populacije, a emigracija odnosi. • Pošto je upravo barijera u reprodukciji potrebna da 2 populacije postanu nove vrste, migracija i protok gena usporavaju taj proces. • TG onemogućuju planine, oceani i pustinje, pa i djelovanje čovjeka.

26. Ukoliko dvije vrste nisu daleko odmakle od zajedničkog pretka u međusobnom odvajanju, mogu proizvesti potomstvo (konj+magarac=mula), ali je potomstvo neplodno jer 2 različita seta kromosoma ne mogu se priljubiti u mejozi. • Hibridi su, dakle, potisnuti tijekom selekcije, vrste će ostati odvojene. • Ali, mogu nastati i hibridi sposobni za život- tj.hibridizacija proizvodi nove vrste.

27. Horizontalni prijenos gena od jednog organizma drugom (koji nije njegov potomak) je najčešća u bakterija. • Može nastati i između bakterije i eukariota, virusi mogu prenositi genetski materijal horizontalno, unutar eukaritoske stanice- iz kloroplasta ili mitohondrija u jezgru.

28. Posljedice • Evolucija utječe na svaki aspekt oblika i ponašanja organizama. Najočitije su utjecaji vidljivi kao specifične adaptacije ponašanja ili fizičke, kao posljedica PS. • Ove adaptacije povećavaju fitnes dodavanjem aktivnosti kao npr.pronalaženje hrane, izbjegavanje predatora ili privlačenje partnera. • Organizmi mogu reagirati na selekciju i kooperacijom među sobom, obično pomažući rođacima ili angažiranjem u korisnim simbiozama. • Kroz dulje vrijeme, evolucija proizvodi nove vrste kroz rascjepljivanje ancestralnih populacija u nove grupe nesposobne za međusobno razmnožavanje.

29. Ovi rezultati evolucije mogu se podijeliti na makroevoluciju – to je evolucija koja se odvija iznad razine vrste, pr.specijacija i mikroevoluciju – to su manje evolucijske promjene unutar vrste ili populacije, pr.adaptacija. • Makroevolucija je posljedica dugotrajnih mikroevolucija. Razlika među njima je tek vrijeme koje im je potrebno.

30. Uobičajeno je opće, pogrešno mišljenje da je evolucija progresivna, ali prirodne selekcija nema dugotrajnih ciljeva - njen proizvod nije obavezno veća složenost. • Složenije vrste jesu evoluirane, ali to je tek usputna pojava povećanja ukupnog broja svih organizama, pa jednostavniji oblici i dalje ostaju najčešći. Jednostavni organizmi ostaju predominantni oblici života na Zemlji, a kompleksni izgledaju različitiji samo zato što se više ističu.

31. Adaptacija • Adaptacije su strukture ili ponašanja koja pojačavaju specifičnu funkciju, uzrokujući da organizmi postanu jači u preživljavanju i reprodukciji. One nastaju kombinacjom kontinuiranog stvaranja malih slučajnih promjena u osobinama, kojima slijedi prirodna selekcija ovih varijanata- najbolje prilagođenih okolini. • Ovaj proces dovodi do pridobivanja nove funkcije ili gubitka stare osobine.

32. Adaptacija se događa kroz postepenu modifikaciju postojećih struktura. Strukture slične organizacije mogu imati vrlo različite funkcije u srodnim organizmima jer se jedinstvena ancestralna struktura adaptira funkciji na razne načine. • Tijekom adaptacije neke strukture mogu izgubiti svoju originalnu funkciju- ostaju tek strukture u tragovima- nekad su imale važnost, sad više nnemaju. U čovjeka umnjaci, trtična kost, crvuljak.

33. Ko-evolucija • Interakcije između organizama mogu dovesti i do konfliktnih situacija i do kooperacije. Kad se interakcije događaju između 2 vrsta (npr.patogen i domaćin, predator i žrtva), one razvijaju sukladne mehanizme adaptacije: evolucija 1 vrste uzrokuje adaptaciju druge- promjene u drugoj uzrokuju nove adaptacije u prvoj vrsti: ovakvi ciklusi selekcije i odgovora nazivaju se ko-evolucija.

34. Kooperacija • Neke interakcije između vrsta izazivaju konflikt, u mnogo slučajeva razviju se korisne interakcije. • Također, razvile su se i koalicije između organizama iste vrste (koalicija je npr.i odnos između somatskih i germinalnih stanica organizma). • Kooperacija unutar vrste proizašla je iz procesa tzv. rodbinske selekcije: jedan organizam pomaže u odgoju potomstva rodbine. Osoba koja pomaže ima alele koji promoviraju pomaganje, pa i njihovi rođaci imaju te iste alele, i upravo oni će se predati slijedećoj generaciji. • Drugi proces koji promovira kooperaciju je grupna selekcija, gdje kooperacija omogućuje korist grupi organizama.

35. Specijacija • Specijacija je proces kojim vrsta divergira u 2 ili više novih vrsta. • U seksualnih organizama, s. je posljedica reproduktivne izolacije koju slijedi genealoška divergencija. • Najčešći mehanizam specijacije u životinja je alopatrički- događa se u populacijama koje su inicijalno geografski izolirane- pošto selekcija i pomak djeluju nezavisno u izoliranim populacijama, odvajanje može proizvesti organizme koji se više neće moći razmnožavati međusobno. • Peripatrični: događa se kad se male populacije organizama izoliraju u novoj okolini (efekt osnivača). Parapatrična: male populacije ulaze u novi habitat ali nema fizičkog odvajanja ovih 2 populacija. Simpatrična- vrsta se odvaja i bez geografske izolacije ili promjena habitata.

36. Ekstinkcija • Izumiranje je nestanak cijele vrste: vrste se regularno pojavljuju specijacijom i nestaju ekstinkcijom. • Povijest života na Zemlji je zapravo povijest vrsta koje su nestale: većinom kontinuirano iako je bilo i masivnih izumiranja, u povijesti Zemlje bilo je razdoblja kad je čak 96% vrsta izumrlo. • U posljednjih nekoliko tisuća godina u tijeku je holocenska ekstinkcija udružena sa širenjem čovjeka globusom. • Danas je primarni uzrok ekstinkcije aktivnost čovjeka (globalno zatopljavanje). 30% vrsta moglo bi izumrijeti do sredine ovog stoljeća.

37. Ekstinkcija je uzrokovana nadmetanjem između vrsta za zajedničke tvari. • Ukoliko nadmetanje mjenja vjerojatnost da će vrsta izumrijeti, to je selekcija vrsta na nivou prirodne selekcije. • U masovnim povremenim ekstinkcijama ne događa se selekcija, već se drastično reducira različitost, a promovira brza evolucija i specijacija u preživjelih.

38. Evolucijska povijest života

39. Porijeklo života • Iako je biološkoj evoluciji prethodila pojava života na Zemlji, razumijevanje jednog ne objašnjava drugo. • Opće je prihvaćeno danas da kompleksni biokemijski procesi koji znače život, potiču iz jednostavnih kemijskih reakcija, ali nejasno je kako se to dogodilo. Kemijske reakcije u zemljinoj najstarijoj atmosferi prozvele su najprije građevne blokove života- najprije život, pa stanice, uz utjecaj atmosfere. • A nije poznat ni najraniji razvojni put života, ni struktura prvih živih bića, niti identitet i priroda bilo kojeg najstarijeg zajedničkog pretka ili zajedničkog genskog rezervoara. • Sukladno tome, nije potpuno poznato ni kako je život započeo, ali pretpostavka je da su počeci u samo-replicirajućim molekulama kao RNA, te u udruživanju jednostavnih stanica.

40. Zajedničko porijeklo • Svi organizmi na Zemlji su potomci zajedničkog pretka ili zajedničkog ancestralnog genetskog rezervoara. • Sadašnje vrste su tek stadij u procesu evolucije, a njihova različitost je proizvod dugačke serije specijacija i ekstinkcija.

41. Zajedničko porijeklo organizama proizlazi iz činjenica: • Organizmi imaju geografsku distribuciju koja se ne može objasniti lokalnom adaptacijom • Različitost života ne znači kompletnu jedinstvenost organizama, već su organizmi morfološki slični • Ostaci osobina koji su bez svrhe podsjećaju na prvobitne funkcionalne osobine • Organizmi se mogu i klasificirati na osnovi sličnosti u hijerarhijske grupe.

42. I nekadašnje vrste ostavile su traga svoje evolucijske povijesti. • Fosili i komparativna anatomija današnjih organizama čine morfološki i anatomski trag. • Usporedbom anatomije modernih i izumrlih vrsta, paleontolozi mogu izraditi vezu ovih vrsta- osobito u organizama koji imaju tvrde dijelove tijela. • Konačno, dokaz zajedničkog porijekla je i sličnost u biokemijskoj strukturi organizama: molekularna genetika otkriva sličnosti i razlike u genomima vrsta.

43. Evolucija života • Iako nije potpuno poznato kako je život započeo, jasno je da su prvi organizmi na Zemlji, prije 3-4 milijarde godina, bili prokarioti, koji se nisu ni promjenili u morfologiji ili staničnoj organizaciji kroz milijarde godina. • Eukarioti su bili slijedeći velika novost u evoluciji. Potekli su od prvobitnih bakterija koje je progutao predak eukariotske stanice, u kooperativnoj asocijaciji nazvanoj endosimbioza. Progutana bakterija i stanica domaćin prošli su dalje kroz ko-evoluciju - bakterija je evoluirala u mitohondrij, a nezavisno o tome formirao se kloroplast u algi i biljaka. • Povijest života se dalje nastavlja od jednostaničnih eukariota, prokariota i archea do pojave višestaničnih organizama u oceanu pred milijardu godina. Evolucija višestaničnih organizama dogodila se kroz multiple nezavisne događaje,iz raznih organizama.

44. Ubrzo nakon toga, počinje biološka različitost: kroz slijedećih 10 miliona godina pojavljujue se skoro sve moderne životinjske vrste, pa i one koje će u međuvremenu izumrijeti. • Triger za ovu kambrijsku eksploziju života je akumulacija kisika u atmosferi iz fotosinteze. • Pred 500 miliona godina biljke i gljive kolonizirale su zemlje, a slijedili su artropodi i druge životinje. • Vodozemci su se pojavili pred 300 miliona godina, sisavci pred 200, a ptice pred 100 miliona godina. • Unatoč razvoju svih ovih vrsta, i dalje dominiraju prokarioti.

45. Razvoj evolucijske misli i znanosti • Zajedničko porijeklo i transmutacija vrsta- Grk Anaksimander, 6.st.pr.K. • Empedoklo, Lukrecije, Al-Jahiz... • 18.st. Maupertuis, Lamarck • 19.st. Darwin i Wallace • Mendel • 1930. Fisher • 1953. DNA

46. Društvene i kulturološke implikacije • Kreacionizam vs evolucija • Religijska evolucija • Eugenika i Galton • Socijalni darvinizam, Spencer

47. Primjena • Umjetna selekcija biljaka i životinja • Genetički inžinjering