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Le transport des nutriments chez les végétaux. Gilles Bourbonnais Cégep de Sainte-Foy. Rappel : transport passif et transport actif. Transport passif : diffusion et osmose (diffusion de l ’eau). Se fait selon le gradient de concentration ou le gradient électrique.
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Le transport des nutriments chez les végétaux Gilles BourbonnaisCégep de Sainte-Foy
Rappel : transport passif et transport actif Transport passif : diffusion et osmose(diffusion de l ’eau) Se fait selon le gradient de concentration ou le gradient électrique. • À travers la double couche de lipide. • Par des protéines « canal ». • Par des protéines déformables (diffusion facilitée)
Transport actif • Peut se faire CONTRE le gradient de concentration ou le gradient électrique. • Besoin d ’énergie (ATP) • Besoin d ’un transporteur de membrane (protéine)
Pompe à proton et cotransport L’Énergie de l ’ATP sert à transporter des ions H+. ==> formation d ’un gradient de concentration et d ’un gradient électrique. Le gradient électrique permet à des ions + de pénétrer CONTRE leur gradient de concentration. Des symporteurs permettent à des anions de pénétrer CONTRE leur gradient de concentration et CONTRE leur gradient électrique en voyageant avec des ions H+.
Milieuhypotonique Milieu hypertonique Osmose et potentiel hydrique Osmose = diffusion de l’eau Eau se déplace du milieu hypotonique au milieu hypertonique
L’eau peut aussi se déplacer si on applique une pression sur le liquide = courant de masse
La pression appliquée peut s’opposer à l’osmose Pression exercée par le piston = P = 0,23 P osmotique = = 0,23 Si la pression exercée par le piston (P) est égale à la pression due à l’osmose () : P = Dans ce cas, l’eau ne se déplace plus dans une direction particulière. La pression du piston a arrêté l’osmose.
Potentiel hydrique( ) = résultante des deux forces dans chaque compartiment = P - À droite À gauche P = 0,0 = 0 ,0 = P - = 0 - 0 = 0 P = 0,23 = 0,23 = P - = 0,23 -0,23 = 0 Quelle serait la valeur de à droite s ’il n’y avait pas le piston? - 0,23 eau pure solution de glucose
L’eau se déplace toujours du potentiel hydrique élevé au potentiel hydrique plus faible. Quel sera l’effet sur le potentiel hydrique à droite si on augmente la pression du piston de 0,23 à 0,30? = P - = 0,30 - 0,23 = 0,07 ==> l’eau se déplace de droite ( = 0,07) à gauche ( = 0) = osmose inverse
Eau Eau Cellules végétales en milieu hypotonique. L’eau entre dans les cellules par osmose. ==> Turgescence Cellules végétales en milieu hypertonique. L’eau sort des cellules par osmose. ==> Plasmolyse
Transport des liquides dans la plante Transport radial Transport vertical
Transport radial: déplacement de l’eau dans la racine L’eau se déplace de l’extérieur au xylème primaire situé dans la stèle (la stèle, c’est la zone centrale délimitée par l’endoderme). Coupe de racine
Endoderme Xylème Stèle = région centrale
L’eau traverse la racine en empruntant 3 voies: a.En passant à travers la membrane des cellules. b. En passant de cellule en cellule par les plasmodesmes = voie symplaste. c.En passant entre les cellules ou dans les cellules mortes = voie apoplaste.
Les parois des cellules de l’endoderme sont imprégnées de cire (subérine) = bande de Caspary . L’eau ne peut pas s’y infiltrer par apoplaste. Avant d’atteindre le xylème, l’eau doit absolument traverser une membrane au moins une fois = filtre.
Sève brute = eau et minéraux puisés par les racines Sève élaborée = eau et matières organiques élaborées par les feuilles. Transport vertical • Montée de la sève brute dans le xylème. • Déplacement de la sève élaborée dans le phloème.
Montée de la sève dans le xylème Vitesse ~ 15 m / h La plus grande partie de la sève brute s’évapore au niveau des feuilles. Un érable peut perdre ~ 200 L / h en été DONC Il doit puiser 200 L / h dans le sol pour compenser. Évaporation des forêt tropicales joue un rôle important dans la circulation de l’eau sur la planète et dans le climat.
Les plus grands arbres (Séquoia) atteignent ~ 100 m • Trois forces contribuent à faire monter l ’eau: • 1. Capillarité • 2. Pression racinaire • 3. Aspiration foliaire
1. Capillarité • Due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et avec la paroi des vaisseaux conducteurs. • Montée inversement proportionnelle au diamètre du tube. • Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans les plus petits trachéïdes.
2. Pression racinaire Transport actif de minéraux dans la stèle: • Surtout au cours de la nuit. • Augmente l’osmolarité de la stèle. Le potentiel hydrique dans la stèle devient plus faible que le potentiel hydrique à l’extérieur. Transport actif de minéraux dans la stèle • L’eau se déplace vers la stèle et pénètre dans le xylème par osmose = pression racinaire. • Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m. Cette force ne joue pas un grand rôle (sinon aucun) dans la montée de la sève.
La pression racinaire peut entraîner dans certains cas la guttation L’eau perle le matin au niveau des feuilles des petites plantes. Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d’eau et si l’air est assez humide pour ralentir l’évaporation au niveau des feuilles.
3. Aspiration foliaire Les lacunes, à l’intérieur des feuilles, sont recouvertes d’une pellicule d’eau qui s’évapore lorsque les stomates sont ouverts. L’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se rétracte. La pellicule d’eau qui se rétracte, « tire » sur l’eau provenant du xylème. Il se crée donc une tension dans le xylème.
Les molécules d’eau adhèrent entre elles (cohésion par les liaisons hydrogène). Si on « tire » sur une molécule, les autres suivent. Évaporation de l’eau dans les feuilles « tire » sur les molécules d’eau dans les tubes du xylème. L’eau monte dans le xylème. Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau monte dans le xylème. Le phénomène est aussi facilité par l’adhérence (liaisons hydrogène) des molécules d’eau avec les parois du xylème.
C’est donc l’énergie solaire qui crée la force permettant de faire monter la sève à plusieurs dizaines de mètres d’altitude. Variation du potentiel hydrique (), du sol à l’air libre au niveau des feuilles.
Si la colonne d’eau est brisée par une bulle d’air (cavitation), il y a perte de cohésion entre les molécules et l’eau ne monte plus. Mais l’eau peut passer dans un autre vaisseau par les plasmodesmes.
Taux de transpiration et variations du potentiel hydrique dans les vaisseaux (maïs). Absorption d'eau et transpiration d'une plante (Tournesol) en été.
Variation du diamètre du tronc d’un arbre au cours de la journée
Transport de la sève élaborée dans le phloème Se fait d ’un organe source à un organe cible • Organe source : produit des glucides • Organe cible : utilise ou met en réserve les glucides (fruit ou racine par exemple) N.B. Un tubercule peut être un organe source ou cible selon la saison.
Transport actif de saccharose dans les cellules du phloème. L’eau suit par osmose. L’énergie vient du transport actif des glucides. Le saccharose passe du phloème à l’organe cible. L’eau sort du phloème par osmose.
Régulation de la transpiration 1. Quotient de transpiration Transpiration nécessaire : permet la montée de la sève. Transpiration inévitable: feuilles représentent une grande surface. Mais: transpiration ne doit pas dépasser l’apport d’eau par les racines.
Transpiration au niveau des feuilles Un gros chêne possède ~ 700,000 feuilles ce qui représente une surface équivalent à 40 terrains de basketball. La surface de contact avec l’air est de 10 à 30 fois supérieure si on tient compte des lacunes à l ’intérieur des feuilles. Presque toute l’eau puisée par les racines est perdue par évaporation dans les heures qui suivent.
L ’évaporation provoque aussi le refroidissement. • Dans une forêt la température peut être de 10 à 15ºC plus basse à cause du refroidissement résultant de l’évaporation. • Les plantes du désert parviennent à maintenir une température plus basse que l’air environnant en laissant s’évaporer leur eau.
Cuticule Épidermesupérieur Mésophylle (ou parenchyme) palissadique Épiderme Inférieur Nervure Mésophylle (ou parenchyme) lacuneux Stomates La structure des feuilles
Épiderme supérieur et cuticule Mésophylle palissadique Mésophylle lacuneux Épiderme inférieur Stomates On ne retrouve des chloroplastes que dans les mésophylles (palissadique et lacuneux) et dans les cellules de garde des stomates (les cellules de gardes sont les deux cellules bordant chacune des ouvertures)
L’évaporation se fait surtout par les stomates (90%) • Si les stomates sont fermés • ==> pertes d’eau MAIS manque de CO2 pour la photosynthèse. • Si les stomates sont ouverts • ==> pertes d’eau MAIS permet l’entrée de CO2 dans la feuille et donc la photosynthèse.
Pertes d’eau varient en fonction: • Vent • Humidité • Ensoleillement • Température Quotient de transpiration = bilan des pertes d’eau par rapport aux gains de CO2 (ie. production de glucose) = ~ 600 / 1 (600 g d’eau perdue pour 1 g de glucose produit)
paroi épaisse et plus rigide paroi mince et souple L’ouverture des stomates se produit lorsque l’eau entre, par osmose, dans les cellules de garde (phénomène de turgescence). Lorsque la cellule de garde se gonfle d’eau, son côté opposé à l’ostiole se déforme et s’arrondit plus que l’autre (la paroi est plus épaisse et plus difficile à déformer du côté de l’ostiole). En s’arrondissant, le côté mince « tire » sur les fibres de celluloses qui relient les deux côtés. L’ostiole s’agrandit.
Transport actif de K+ dans les cellules de garde: ==> augmentation de l’osmolarité ==> entrée d’eau par osmose ==> turgescence ==> ouverture de l’ostiole
Généralement, les stomates sont fermés la nuit et ouverts le jour. Peuvent se fermer aux heures les plus chaudes du jour.
3. Facteurs responsables de l’ouverture des stomates • Lumière: • Lumière bleue stimule des récepteurs de membrane ce qui active les pompes à K+ ==> entrée de K+ dans la cellule. • Lumière active la photosynthèse et donc la production d’ATP nécessaire aux pompes à K+. • Lumière active la photosynthèse et donc la baisse de CO2 ce qui stimule l’ouverture des stomates (on sait pas pourquoi). Horloge interne Agressions extérieures: • manque d’eau ( turgescence donc fermeture des ostioles) • sécrétion de certaines hormones (acide abscissique) • température ==> fermeture des stomates
Transpiration et photosynthèse d'une plante xérophyte (plante adaptée aux milieux arides) lorsque l'eau est suffisante (à gauche) et lorsque la plante souffre de sécheresse (à droite).
Stomates enfouis 4. Adaptations pour diminuer la transpiration Plantes adaptées aux climats arides = xérophytes • Feuilles petites ( surface) et épaisses ou réduites en épines. • Cuticule épaisse. • Stomates enfouis ==> effet du vent sec • Pertes des feuilles en saison sèche. • Métabolisme CAM
acide malique La nuit: CO2 Acide organique Le jour: Acide organique CO2 Les stomates peuvent donc demeurer fermés. Métabolisme CAM Crassulacean acid metabolism Caractéristique des plantes de la famille des crassulacées (famille de plantes grasses) et de quelques autres plantes comme l’ananas. Ces plantes représentent environ 10% des plantes supérieures.
phosphoenolpyruvate Le CO2 réagit dans le chloroplaste avec le phosphoénolpyruvate (PEP), une substance à 3 carbones acide malique Il se forme alors de l’acide malique (un acide à 4 carbones). L’acide malique s’accumule, la nuit, dans la vacuole d’eau de la cellule. Le jour, l’acide malique quitte la vacuole et se transforme en CO2 et en PEP dans le chloroplaste.
Cycle d’ouverture des stomates La plupart des plantes Plantes CAM
Jour Nuit Production de glucose Assimilation de CO2 Production d’acide malique (malate)