Giuseppe Rabita Laboratoire de Biomécanique et Physiologie

1. Propriétés mécaniques actives et passives: Aspects théoriques et évaluation Giuseppe Rabita Laboratoire de Biomécanique et Physiologie

2. Références utilisées - Biomécanique Goubel-Lensel (Masson) - Posture et mouvements Bouisset-Maton - Entrez Pubmed

3. PLAN 1 - Élasticité – raideur : généralités 1.1 - Définitions 1.2 - Loi de Hooke 1.3 - Normalisation : module de Young 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.1 - Le tendon 2.2 - Le muscle 2.3 - Le système musculo-tendineux 2.4 - Le système musculo-articulaire 2.5 - système musculo-squelettique 3 - Méthodes de mesures 3.1 – Raideur tendineuse 3.2 – Raideur de la C.E.P. 3.3 – Raideur musculo-tendineuse (CES) 3.4 – Raideur musculo-articulaire 3.5 – Raideur du système musculo-squelettique

4. PLAN 4 - Facteurs d’influence 4.1 – Effet de la typologie musculaire 4.2 – Effet de l’âge 4.3 – Effet de la pratique sportive de haut niveau 4.4 – Effet de l’entraînement

5. 1ère définition Raideur : limitation plus ou moins grande de la mobilité d’une articulation 1 - Élasticité – raideur : généralités 1.1 - Définitions  fait référence à la souplesse

6. 1 - Élasticité – raideur : généralités 1.1 - Définitions 2ème définition (mécanique) : La tension (F, en N) d’un ressort est proportionnelle à sa déformation élastique (L, en m). La constante de proportionnalité est la raideurk (en N.m-1)  F = k . L L Elasticité n. f. 1. Propriété des corps qui tendent à reprendre leur forme première après avoir été déformés (syn. réversible)

7. A:La relation F-L est linéaire - la raideur correspond à la pente de la relation : K = F /L - son inverse est la compliance : C =L/F 1 - Élasticité – raideur : généralités 1.2 - Loi de Hooke Une structure répond à la loi de Hooke lorsque la variation de la force (ou de la tension) est directement proportionnelle à l’allongement de la structure (comportement hookien)

8. - pour un même incrément de la longueur (L1 = L2) la variation de force est de plus en plus importante (F2 > F1) k2 k1 1 - Élasticité – raideur : généralités 1.2 - Loi de Hooke B: Structure présentant un comportement non-linéaire (structure élastique ne répondant pas à la loi de Hooke) : Dans ce cas, la raideur s’obtient en calculant la dérivée (dF/dL) pour chaque valeur de F

9. 1 - Élasticité – raideur : généralités 1.3 - Normalisation : module de Young • La technique de normalisation la plus utilisée consiste à exprimer • - la force par unité de section : • CONTRAINTEou stress (, en Mpa= le mégapascal (MPa) : (1 MPa = 106 Pa= 1 000 000 N⋅m-2) avec une pression d’un pascal est une contrainte uniforme qui, agissant sur une surface plane de 1 mètre carré, exerce perpendiculairement à cette surface une force totale de 1 newton. • Cette unité s’exprime en unités de base comme étant le N.m-2 = N/ m2 = kg / ms2 . • - la longueur en fonction de la longueur initiale : DEFORMATIONou strain ( = L-L0/L0) Le module de Young (E) est déterminé par le rapport contrainte / déformation (E =  / , en Mpa)

10. Niveau cellulaire Fibres collagènes Fibres musculaires Niveau organique Le tendon Le muscle Le système musculo-tendineux Niveau poly-articulaire Le système musculo-articulaire Le système musculo-squelettique 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques)

11. organede transmission 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.1 - Le tendon : constitution • constitué principalement de fibres collagènes • jonctions • musculo-tendineuse • continuité en superficie avec le périmysium • en profondeur avec l’endomysium • ostéo-tendineuse • continuité du collagène tendineux, du fibro-cartilage puis de l’os cortical • (changement tissulaire qui induit un changement graduel des propriétés mécaniques)

12. 3 Soumis à une charge axiale, sa déformation n’est pas linéaire. 1 - zone initiale incurvée réorientation des fibres étirées 2 1 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.1 - Le tendon : considérations mécaniques 2 - zone ascendante presque linéaire  déformation élastique, réversible (le tendon transmet une grande tension à l’os en subissant une petite déformation) 3 - zone plastique à partir du point de limite élastique - grande déformation pour une petite variation de charge - rupture irréversible des liaisons moléculaires et dissociation des fibrilles

13. 2 - Structures élastiques (ou viscoélast.) 2.2 - Le muscle: constitution Le comportement du muscle (en dehors de toute considération nerveuse) dépend des propriétés mécaniques liées à sa structure

14. Modèle du muscle à trois composantes (d’après Shorten 1987) 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.2 - Le muscle: modèle mécanique • La composante contractile (CC) • rend compte de la production de force générée par les • cycles attachement-détachement entre actine et myosine

15. Modèle du muscle à trois composantes (d’après Shorten 1987) 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.2 - Le muscle: modèle mécanique • La composante élastique série (CES) • - la fraction passive rend compte principalement des propriétés élastiques des structures tendineuses. • - la fraction active représente la résultante des raideurs élémentaires qui existent au niveau des ponts

16. Modèle du muscle à trois composantes (d’après Shorten 1987) 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.2 - Le muscle: modèle mécanique •  La composante élastique parallèle (CEP) - représente les effets des tissus conjonctifs et du sarcolemme - rend également compte : • de l'interaction résiduelle entre les protéines contractiles • de la titine

17. 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.2 - Le muscle: modèle mécanique •  La composante élastique parallèle (CEP) - représente les effets des tissus conjonctifs et du sarcolemme - rend également compte : • de l'interaction résiduelle entre les protéines contractiles • de la titine

18. 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.3 - Le système musculo-tendineux N.B. • Si le modèle du muscle à 3 composantes rend également compte du comportement mécanique des parties tendineuses, il est parfois utile de distinguer le muscle du système musculo-tendineux Par exemple - chez l’animal, le comportement mécanique de la fibre musculaire isolée peut être caractérisée en dehors des structures tendineuses - chez l’homme (in vivo), des méthodes permettent de caractériser spécifiquement soit - la raideur du tendon soit - la raideur du complexe musculo-tendineux (~CES)

19. 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.4 - Le système musculo-articulaire • Niveau hiérarchique supérieur au système musculo-tendineux • Caractérise également les autres éléments de l’articulation (ligaments, différents liquides, peau) • Les propriétés d’un tel système peuvent être caractérisées • - in vivo • -sur une articulation pseudo isolée

20. 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.4 - Le système musculo-articulaire Utilisation d’un modèle qui comporte - une composante élastique (K) - une composante visqueuse (B) - une composante inertielle (M) (Shorten et al., 1987) A la différence du modèle à 3 composantes - pas de correspondance entre les élément mécaniques (M, K, B) et les différentes structures musculaires (tendons, tissus conjonctif, matériel contractile…) - il complète le modèle classique en décrivant le comportement du muscle soumis à des perturbations spécifiques (sinusoïdales)

21. 2 - Structures élastiques (ou viscoélastiques) 2.5 - Le corps en tant que système masse-ressort Système musculo-squelettique pris dans sa globalité modèle masse-ressort. Chez l’homme, ce modèle permet de rendre compte du comportement du corps ou des membres inférieurs lors - de la locomotion (marche et course) - de sauts verticaux (Farley et Morgenroth., 1999)

22. 3 - Méthodes de mesures 3.1 – Raideur tendineuse Chez l’homme (in vivo) : - imagerie par ultrasons • Le sujet doit être fixe et doit pouvoir réaliser des contractions isométriques sans mouvements de l’articulation considérée Principe: • Une sonde envoie un faisceau d’ultrasons. Selon la nature des tissus, les ondes sont réfléchies avec plus ou moins de puissance. (Rosager et al., 2002)

23. 3 - Méthodes de mesures 3.1 – Raideur tendineuse Chez l’homme (in vivo) : - imagerie par ultrasons • Un point caractéristique (P) est repéré sur le tendon. • Le déplacement de P correspond à l’allongement (L) des structures du tendon • L est mesuré pour différents niveaux de contraction isométrique. (Kubo et al., 2002) • La force exercée sur le tendon (F) peut être obtenue à partir du couple (C) développé par le sujet.

24. 3 - Méthodes de mesures 3.1 – Raideur tendineuse Chez l’homme (in vivo) : - imagerie par ultrasons • La relation force / déplacement est tracée pour chaque niveau de contraction maintenue • La raideur tendineuse est calculée à partir du rapport ∆F/∆L (Rosager et al., 2002) Module de Young • Afin de normaliser les données de force en fonction de la section du tendon, une méthode d’imagerie par résonance magnétique (IRM) est associée.

25. 3 – Méthodes de mesures 3.2 – Raideur de la C.E.P. Chez l’animal (in vitro) • Sur muscle isolé • La relation force-longueur passive : s'obtient en plaçant le muscle inactivé à différentes longueurs et en mesurant pour chacune d'elles la force développée. (Woittiez et al., 1993) • La courbe obtenue montre que la contribution de la CEP est nulle aux alentours de la longueur de repos (L0) • Au-delà de cette longueur, la tension augmente de manière exponentielle (Jewell et Wilkie, 1958)

26. 3 – Méthodes de mesures 3.2 – Raideur de la C.E.P. Chez l’homme (in vivo) • Sur muscle–pseudo isolé • Relation couple-angle passif • S'assurer de l'absence d'activité musculaire (EMG) • l'interprétation en termes d'évaluation de la CEP doit être réalisée avec précaution (in situ, expression mécanique de la CEP peu importante (Goubel, 1992). (Gadjosik et al., 1999)

27. 3 – Méthodes de mesures 3.3 – Raideur musculo-tendineuse (CES) Chez l’animal (in vitro) - Quick-release - Controled release Le muscle (ou la fibre) isolé(e) est maintenu(e) dans un état de contraction à une longueur proche de L0(afin d’éviter l’intervention de la CEP). 1 - la CES est étirée lors de la contraction musculaire. 2 - on impose très rapidement :  une diminution de tension (∆P, technique du quick-release), on mesure alors la variation de longueur (∆L)  une variation de longueur (∆L, technique du controlled-release) on mesure la variation de tension correspondante(∆P).

28. 3 – Méthodes de mesures 3.3 – Raideur musculo-tendineuse (CES) Chez l’animal (in vitro) - Quick-release - Controled release • La mesure des paramètres est effectuée immédiatement à la fin de la perturbation mécanique • afin que seules les propriétés de la CES soient prises en compte (avant que la composante contractile, toujours activée, n’ait pu ré-étirer la CES).

29. 3 – Méthodes de mesures 3.3 – Raideur musculo-tendineuse (CES) Chez l’animal (in vitro) - Quick-release - Controled release • Les courbes sont de nature exponentielles  croissance de la raideur avec la force • Les paramètres retenus sont: - la raideur à P0(tension lorsque le muscle est à sa longueur de repos L0) - l’extension négative maximale (Lmax) nécessaire pour annuler la tension - L’aire comprise sous la courbe : qui correspond à l’énergie potentielle élastique que peut emmagasiner la CES

30. 3 – Méthodes de mesures 3.3 – Raideur musculo-tendineuse (CES) Chez l’homme • Les méthodes in vitro sont adaptées à l'étude in vivo - le sujet exerce une contraction isométrique sur un bras de levier immobile - l'expérimentateur provoque la variation rapide de tension en débloquant le bras de levier

31. 3 – Méthodes de mesures 3.3 – Raideur musculo-tendineuse (CES) Chez l’homme Les premières millisecondes du déplacement de l'ensemble "membre-bras de levier" dépendent principalement de la restitution d'énergie potentielle emmagasinée par la CES lors de son étirement pendant la contraction isométrique initiale

32. 3 – Méthodes de mesures 3.3 – Raideur musculo-tendineuse (CES) Chez l’homme Traitement des données:  Dans une fenêtre de 20ms après la libération du moteur - "/ - Ciso KMT = " /  I En vertu de RFD M = I ''  on obtient la relation classique permettant de caractériser une raideur angulaire KMT = M / 

33. 3 – Méthodes de mesures 3.4 – Raideur musculo-articulaire La méthode utilise le modèle K B I et permet de caractériser les propriétés viscoélastiques du système musculo-articulaire considéré Perturbations sinusoïdales

34. 3 – Méthodes de mesures 3.4 – Raideur musculo-articulaire Principe : L’ergomètre impose des perturbations de position de l’articulation dans - des conditions actives, (ex : 20, 40, 60 ou 80% du CMV - ou passives (sujet relaché) Les perturbations sont imposées à différentes fréquences ex chez l’homme : de 4 à 16Hz

35.   C   3 – Méthodes de mesures 3.4 – Raideur musculo-articulaire Traitement des données : Sont calculés pour chaque fréquence: - le rapport d’amplitude entre la variation de couple et la variation de position - le déphasage de ces deux signaux

36. C (t) = I·’’(t) + B·’(t) + K·(t) 20 log10 ( /  C) 3 – Méthodes de mesures 3.4 – Raideur musculo-articulaire Les ajustements montrent que le système musculo-articulaire (ici de la cheville) peut être représenté par un modèle de second ordre d’où sont extraites les constantes K, B et I qui représentent la contribution de la raideur , de la viscosité et de l’inertie au couple(C) en réponse à la perturbation () Compliance (dB)

37. 3 – Méthodes de mesures 3.5 – Raideur du système musculo-squelettique Lors de la course ou d’une suite de sauts  les actions des éléments du corps dans son ensemble (muscles, tendons, ligaments) sont intégrées par le SNC de manière à ce que le système musculo-squelettique global se comporte tel un simple système masse - ressort

38. 3 – Méthodes de mesures 3.5 – Raideur du système musculo-squelettique Une plateforme de force recueille les forces de réaction au sol (reflet des forces exercées par le corps)  permet de quantifier la raideur des membres inférieurs Une analyse vidéo à haute fréquence (100 à 500 images par secondes) peut être associée. Elle permet à l’aide de réflecteurs disposé sur les axes articulaires (cheville, genou hanche, épaule) de connaître les positions articulaires instantanées.  La synchronisation des données cinétiques et cinématiques permet de quantifier la raideur spécifique de chaque articulation

39. 3 – Méthodes de mesures 3.5 – Raideur du système musculo-squelettique La raideur des membres inférieursKleg est calculée par le rapport entre - la force maximale de réaction au sol (Fmax) - le déplacement maximal duCG pendant le contact au sol (L) (L est obtenue par double intégration du signal d’accélération déduit du signal de force d’après F = ma) Ceci est possible du fait que F et L sont maximaux au même moment (Farley et al., 1999)

40. 3 – Méthodes de mesures 3.5 – Raideur du système musculo-squelettique La raideur articulaireKJ est calculée par le rapport entre - le Moment articulaire(MJ) - le déplacement angulaire de l’articulation (J) Les Moments articulaires sont obtenus par l’utilisation - d’un chaînon rigide - de modèles anthropométriques - de l’utilisation de la dynamique inverse (J’’= M) Farley et Morgenroth., 1999 Kuitunen et al.. 2002

41. 4 - Facteurs d’influence 4.1 – Effet de la typologie musculaire Relation F-L Passive (CEP) Chez l’animal La variabilité des relations F-L passives peuvent être attribuées à la quantité du tissu conjonctif : plus le muscle est fourni en tissus conjonctif - plus la longueur à partir de laquelle la tension passive commence à se développer est petite - plus la pente de la relation est grande • un muscle riche en fibres lentes contient davantage de collagène qu’un muscle riche en fibres rapides Exemple: chez le rat, la raideur de la CEP du muscle soléaire est 2 fois plus importante que la CEP du muscledroit antérieur(Kovanen et al., 1984)

42. 4 - Facteurs d’influence 4.1 – Effet de la typologie musculaire Relation F-L Passive (CEP) Chez l’animal • Un telle différence pourrait également provenir de différents isoformes de titine • La partie extensible de cette protéine varierait d’un type de fibre à l’autre

43. 4 - Facteurs d’influence 4.1 – Effet de la typologie musculaire Relation F-L Passive (CEP) Chez l’homme Difficulté à tester l’effet de la typologie musculaire sur la relation F-L passive Les expérimentations in vivo imposent de tester des articulations croisées par des muscles de typologie différente L’expression mécanique de la CEP est peu importante in situ chez l’homme (Goubel, 1992).

44. 4 - Facteurs d’influence 4.1 – Effet de la typologie musculaire Relation tension - extension (CES) Chez l’animal Wells (1965) : étude comparative des relations T-E du tibial antérieur et du soléaire du rat A contrainte équivalente, la CES d’un muscle riche en fibres lentes(soléaire) présente une raideur plus importante qu’un muscle riche en fibres rapides (tibial antérieur) • cependant , il ne faut pas exclure une explication des différences observées en terme de longueur de tendon Mais l’effet de la myotypologie sur la relation T-E a pu être envisagé de manière moins contestable : - sur un même muscle, l’effet d’une modification de la typologie musculaire (due à une hyper ou une hypoactivité)

45. 4 - Facteurs d’influence 4.1 – Effet de la typologie musculaire Relation tension - extension (CES) Chez l’animal Canon et Goubel (1995) : étude comparative des relations T-E du soléaire du rat avant et après une période d’hypoactivité (réduction de l’activité de ce muscle imposé par 3 semaines de suspension) Les tests post-expérimentation montrent une diminution significative de la raideur du complexe musculo-tendineux Origine des adaptations : - diminution de la raideur des tendons - enrichissement relatif du muscle soléaire en fibres rapides (Canon et Goubel (1995)

46. 4 - Facteurs d’influence 4.1 – Effet de la typologie musculaire Relation Raideur-couple (CES) Chez l’homme Actuellement, il est difficile de tester de manière directe l’influence de la typologie sur la raideur musculo-tendineuse chez l’homme • les études sur l’hyper ou l’hypoactivité qui sont supposées induire des adaptations myotypologiques dans un sens ou dans l’autre sont en contradiction avec les études menées chez l’animal Cf . Lambertz et al. (2001)

47. 4 - Facteurs d’influence 4.1 – Effet de la typologie musculaire Relation Raideur-couple (CES) Chez l’homme Lambertz et al. (2001) ont évalué des astronautes après une réduction d’activité musculaire des fléchisseurs plantaires provoquée par un séjour sur la station orbitale MIR Après le séjour en apesanteur, la raideur musculo-tendineuse des fléchisseurs plantaires (test Quick-release) est augmentée. Les auteurs attribuent ces modifications à une possible diminution de la longueur des fléchisseurs plantaires Lambertz et al. (2001)

48. 4 - Facteurs d’influence 4.2 – Effet de l’âge Raideur CEP Chez l’animal Augmentation de la raideur de la CEP avec l’âge (Kovanen et al., 1989) Chez l’homme Augmentation de la raideur de la relation force longueur passive avec l’âge (Gajdosik et al., 1999)

49. 4 - Facteurs d’influence 4.2 – Effet de l’âge Raideur tendineuse Les résultats sont différents entre ce qui est décrit chez l’animal et chez l’homme Chez l’animal Augmentation de la raideur tendineuse avec l’âge chez le rat (Nielsen et al., 1998) Chez l’homme Diminution de la raideur tendineuse avec l’âge (Narici et al. 2003) . Ils attribuent cette diminution à une réduction des fibres de collagène, qui constituent de manière principale la structure tendineuse.

50. 4 - Facteurs d’influence 4.2 – Effet de l’âge Raideur CES Chez l’animal • Peu de données dans la littérature • Les hypothèses d’une augmentation de la raideur de la CES avec l’âge s’appuient sur les modifications de la demande fonctionnelle qui entraîne notamment une augmentation de la proportion de fibres lentes