EXPOSE DIVERSITE DES ORGANISMES MARINS

1. EXPOSE DIVERSITE DES ORGANISMES MARINS 2009/2010

2. FIERRO Laura SCHENKELAARS Quentin L’ORIGINES DU GENE PGS AA ET SON ROLE FONDAMENTAL DANS LA LIGNEE DES CNIDAIRES A partir de l’article : Horizontal gene transfer and the evolution of cnidarian stinging cells. Denker et al. (2009)

3. LES CNIDAIRES ET LE GENE PGS AA Le cnidocyte = nématocyte : une synapomorphie des cnidaires tube Sa formation implique l’intervention des gènes pgs jouant un rôle important dans la synthèse du polymère anionique poly-γ-glutamate (PGA) La sous unité A (pgs AA) est la plus conservée chez les eucaryotes et les bactéries D’après Lecointre et Le Guyader (2001) modifié

4. PGA = polymère poly anionique de résidus D-glutamate qui lie solidement les cations afin de maintenir la neutralité dans la capsule • PGA a plusieurs rôles chez les bactéries: • Protection conte phagocytose (Bacillus antharacis) • Séquestrer des métaux toxiques • Facilite la croissance et assure la survie à l’intérieur d’un hôte (S. epidermidis) Tétramère de poly -γ-glutamate

5. Lors de la dernière étape de la nématogenèse, une accumulation de PGA au niveau de la membrane du nématocyste va entraîner l’attraction de cations, ce qui crée une pression osmotique interne nécessaire à sa décharge Grande quantité de PGA nécessaire à la décharge du nematocyte 2 mmol/g de tissu Pour une augmentation de la PO 1.5 MPa PGA du lumen du tube PGA dans la matrice D’après Szczepanek et al. (2001)

6. La concentration de ce polymère se fait tardivement et progressivement dans la nématogenèse En effet chez les premiers nématoblastes, le PGA est cytoplasmique , puis dans des stades plus tardifs il devient intra-capsulaire (par DAPI) D’après Denker et al. (2007) modifié

7. ORIGINES DE PGS AA Analyse des séquences des gènes orthologues chez des bactéries, des archées et d’autres eucaryotes (par bootstrap et test AU) D’après Denker et al. (2009)

8. Eclatement des trois empires du vivant et même au sein du phylum des cnidaires Suggère que ce gène à été acquis dans différents groupes par Transfert de Gène Horizontal (HGT) HGT = processus d’intégration de matériel génétique provenant d'un autre organisme sans en être le descendant D’après Denker et al. (2009) modifié

9. Idée renforcée car l’histoire évolutive des bactéries n’est pas retrouvée pgs AA est très mobile Fait à partir de Ciccarelli et al. (2006) De plus, on retrouve ce gène dans 5 plasmides naturels D’après Denker et al. (2009) modifié

10. POLARISATION DU TRANSFERT HORIZONTAL Présence de codons stop dans des introns de nombreux pgs AA eucaryotes donne une direction aux HGT : Improbable qu’un gène ait pu être transféré avec succès d’un eucaryote vers un procaryote (car chez les bactéries, la transcription et traduction sont couplées) d’où : bactéries eucaryotes Avec un codon stop dans intron D’après Denker et al. (2009) modifié

11. Evidence de l’origine bactérienne de pgs AA On trouve d’autres gènes bactériens proches de pgs AA Le viridiplantae (Ostreococcus lucimarinus) possède un gène d’origine cyanobactérienne juste en amont du gène pgs AA pgs AA Gène cyano. Ostreococcus lucimarinus. Viridiplantae

12. QUAND EST APPARU CET HGT?

13. Regroupement solide des cnidaires et spongiaires en position basale, ils ont probablement hérité pgs AA d’un même HGT antérieur à leur divergence Ceci est soutenu par l’arbre phylogénétique des métazoaires D’après Denker et al. (2009) modifié D’après Lecointre et Le Guyader (2001) modifié

14. Le HGT date de la racine des métazoaires par transfert latéral entre une bactérie et l’ancêtre commun des métazoaires La lignée des bilatériens aurait perdu ce gène secondairement ? D’après Lecointre et Le Guyader (2001) modifié

15. POURQUOI D’AUTRES EUCAROYTES POSSEDENT CE GENE? L’existence du clade 2 suggère que des HGT se sont produits dans différentes lignées d’eucaryotes La répartition inégale suppose qu’ils ont été acquis par de nombreux événements indépendants de HGT à partir des bactéries D’après Denker et al. (2009) modifié

16. Capitella capitella Ces regroupements sans sens phylogénétique sont expliqués par l’écologie Les 3 espèces habitent les mêmes eaux côtières saumâtres où les sédiments sont anoxiques riches en composés organiques et en bactéries Methanosarcina acetivorance Nemastostella vectensis 97% D’après Denker et al. (2009) modifié

17. MECANISMES POSSIBLES DE TRANSFERT Hypothèses proposées: - Transfert entre procaryotes facile via un plasmide - « You are what you eat » (C) - Hôte-parasite - Virus - Transfert entre un hôte et son endosymbionte aussi (A-B) D’après Andersson (2005)

18. Aedes aegypti (diptera) est solidement imbriqué avec une beta proteo-bactéria Cette relation unique peut être due à un transfert récent à partir d’un symbionte beta-protéobactérien 96% β-protéobacteria Aedes aegypti Diptera

19. CONCLUSION - Pgs AA gène d’origine bactérienne - Acquis par un ancêtre commun des métazoaire par HGT ( ) - Perte secondaire chez les bilatériens ( ) et acquisition dans d’autres lignées ( ) - Conservation chez les cnidaire Absence de pgs AA dans toutes les espèces testées Présence de pgs AA dans toutes les espèces testées Pgs AA présent ou non suivant les espèces D’après Denker et al. (2009) Nombre d’espèces testées Nombre d’espèces avec pgs AA / total testées

20. OUVERTURE Deux transporteurs de glutamate (exprimés au même endroit que pgs AA) pourraient être recrutés secondairement pour la synthèse de PGA Co-fonction indispensable pour compléter le HGT et expliquerait l’acquisition d’une nouvelle structure fonctionnelle pour la synthèse efficace de PGA. atout évolutif des cnidaires : prédation, défense et locomotion 1er exemple d’HGT avec un grand impact sur l’évolution d’un phylum entier de métazoaires

21. BIBLIOGRAPHIE • Andersson J.O. (2005). Lateral gene transfer in eukaryotes. Cell. Mol. Life Sci. 62, 1182–1197. • Denker E., Bapteste E., Le Guyader H., Manuel M. and Rabet N. (2009). Horizontal gene transfer and the evolution of cnidarian stinging cells. Current Biology. 18 (18), 858-859. • Denker E., Manuel M., Leclère L., Le Guyader H. and Rabet, N. (2008). Ordered progression of nematogenesis from stem cells through differentiation stages in the tentacle bulb of Clytia hemisphaerica (Hydrozoa, Cnidaria). Dev. Biol. 315, 99–113. • Szczepanek S., Cikala M., and David C.N. (2002). Poly-γ-glutamate synthesis during formation of nematocyst capsules in Hydra. J. Cell Sci. 115, 745–751. • Weber J. (1990). Poly(γ-glutamic acid)s are the major constituents of nematocysts in Hydra (Hydrozoa, Cnidaria). J. Biol. Chem. 265 9664–9669. • Lecointre G. and Le Guyader H. Classification du vivant. Métazoaires. 3e éd. Belin, Paris. 2001.

22. MERCI DE VOTRE ATTENTION!!!