Lezione 5 II – I Funghi

1. BOTANICA SISTEMATICA Lezione 5 II – I Funghi Geastrum sp. Alessandro Petraglia

2. Tipo di organizzazione Alghe procariote Taxon Archaea Bacteria Procarioti Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiomycota Oomycota Plasmodiophoromycota autotrofi Eucarya Funghi mucillaginosi eterotrofi Funghi chitinosi Licheni eterotrofi e simbiontici Eumycota Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Dinophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatophyta Eucarioti Alghe eucariotiche autotrofi, in parte eterotrofi secondari Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri Sistematica Sistematica

3. EUMYCOTA In rapporto al progressivo adattamento alla vita sulla terra ferma nei gruppi più evoluti dei “veri funghi” sono andati persi totalemente zoospore e gameti flagellati. L’unico flagello liscio che si ritrova nei rappresentanti più primitivi ha funzione di propulsione La parete cellulare è quasi sempre costituita da chitina  la cellulosa è assente, ma in alcune forme adattate al parassitismo manca completamente la parete e questi funghi sono costituiti da protoplasti nudi Eumycota Chytridiomycetes Zygomycetes Ascomycetes Basidiomycetes Eumycota

4. Monoblepharis Chytridiomycetes I chitridiomiceti vivono come cellule uninucleate oppure formano un tallo plurinucleato privo di pareti trasversali (sifonale) Le cellule mobili presentano un flagello a sferza (opistoconte) La maggior parte delle specie vive nell’acqua, alcune sul terreno ed altre come parassite delle cellule delle piante superiori Synchytrium Spizellomyces Eumycota

5. Eumycota Chytridiomycetes Chytridiales Blastocladiales Monoblepharidales I tre ordini dei chitridiomiceti si distinguono per struttura del tallo, tipo di riproduzione sessuale e struttura fine delle oospore Sono note oltre 900 specie Eumycota

6. ? Chytridiales Olpidium Il tallo dei funghi compresi in questo ordine è poco sviluppato, generalmente unicellulare, a forma sferica o vescicolare. Non si forma un micelio di ife filamentose, ma da una singola cellula si estendono numerose e sottili protuberanze prive di nucleo (micelio rizoidale) La riproduzione sessuale avviene per isogamia, anisogamia o gametangiogamia Synchytrium In genere l’intero tallo partecipa alla riproduzione sessuale (specie olocarpiche) oppure alcune parti si specializzano per la riproduzione (specie eucarpiche) Blyttiomyces helicus Eumycota

7. Blastocladiales I rappresentanti di questo ordine in genere formano un tallo a ife con setti trasversali che delimitano numerose cellule con funzione protettiva poste nella parte terminale delle ife Allomyces Il tallo si ancora al substrato con appendici a forma di rizoidi La maggior parte dei rappresentanti è saprofita, vive sul terreno, nell’acqua e spesso sui resti di piante ed animali Blastocladiella Allomyces Eumycota

8. Il gametofito, mediante setti all’estremità delle ife, forma dei gametangi a catena; il gametangio femminile è in genere collocato direttamente sul gametangio maschile (monoicismo). Entrambi liberano i gameti attraverso pori di svuotamento I gameti ♂sono più piccoli e sono colorati di rosso per la presenza di carotenoidi, i gameti ♀ sono incolori e secernono SIRENINA per attirare chemiotatticamente i gameti ♂ ANISOGAMIA Dallo zigote si origina uno sporofito isomorfo sulle ife del quale si sviluppano due diversi tipi di sporocisti: MITOSPOROCISTI, che danno origine a mitozoospore dalle quali si originano altri sporofiti, e MEIOSPOROCISTI di colore scuro che, dopo un periodo di quiescenza, rilasciano meiozoospore aploidi che germinano formando nuovi gametofiti Allomyces Eumycota

9. Monoblepharis Monoblepharidales L’ordine si distingue dal precedente per l’assenza di un tallo basale provvisto di rizoidi e per la riproduzione oogama I gameti si presentano come ovocellule non flagellate che dopo la fecondazione ad opera di gameti flagellati si trasformano in oospore Alla germinazione dello zigote avviene la meiosi per cui manca una generazione diploide e gli organismi sono aplonti I rappresentanti di questo ordine vivono in acqua come saprofiti su detriti vegetali Monoblepharella Eumycota

10. Zygomycetes Gli zigomiceti possiedono miceli ifali molto sviluppati, di solito non settati e plurinucleati (cenocitici o sifonali). In alcune forme sono presenti pareti trasversali Mucor mucedo Nella riproduzione sessuale non si originano mai gameti; la copulazione avviene tra gametangi per lo più uguali e plurinucleati che vengono in contatto tra loro sviluppando uno zigote duraturo La ZIGOSPORA che si origina da questa gametangiogamia germina con una meiosi e forma una sporocisti in cui, per frammentazione, si originano numerose meiospore La classe comprende circa 500 specie Pilobolus kleinii Eumycota

11. I corpi fruttiferi delle specie di questo ordine hanno forma di tubercoli della grandezza di una nocciola, vivono da ipogei nel suolo e formano spesso micorrize Eumycota Zygomycetes Mucorales Le Zoopagales, affini alle Entomophthorales, parassitizzano amebe e nematodi per mezzo di ramificazioni modificate a formare austori Endogonales Myzocytium Entomophthorales Zoopagales Trichomycetes Verticillium A questa classe appartengono 60 specie di non chiara collocazione, parassite di insetti acquatici, la cui parete non è fatta di chitina, ma di poligalattosammina e galattano. La parentela con gli zigomiceti è supposta sulla base della presenza di zigospore Eumycota

12. Mucorales Le spore vengono formate all’interno di sporocisti che si schiudono liberando un numero elevato di spore. Più raramente le sporocisti contengono da poche ad una sola spora e si distaccano ancora intere come unità di dispersione dette SPOROCISTIOLI A questo ordine appartengono muffe terrestri le cosiddette “MUFFE BIANCHE”), prevalentemente saprofite e più di rado parassite di piante ed animali Le spore vengono formate Thamnidium Cunninghamella Absidia Mucor Eumycota

13. Una delle specie più diffuse è Mucor mucedo che presenta un micelio non settato, riccamente ramificato, che forma la muffa bianca del letame, del pane ecc. Dalle ife appressate al substrato, adibite all’assunzione del nutrimento, si dipartono miceli sifonali eretti che portano all’apice una sporocisti sferica Al suo interno si forma una gran quantità di spore adattate alla vita terrestre e dotate di una parete cellulare in grado di far fronte a periodi di aridità Eumycota

14. The spore cases, “sporangia,” arise at the ends of upright branches (C), which at first are cylindrical (a), but later enlarge at the end (b), and become cut off by a convex wall (c). This wall pushes up into the young sporangium, forming a structure called the “columella”. When fully grown, the sporangium is globular, and appears quite opaque, owing to the numerous granules in the protoplasm filling the space between the columella and its outer wall. This protoplasm now divides into a great number of small oval cells (spores), which rapidly darken, owing to a thick, black wall  formed about each one, and at the same time the columella and the stalk of the sporangium become dark-colored. When ripe, the wall of the sporangium dissolves, and the spores (E) are set free. The columella remains unchanged, and some of the spores often remain sticking to it (D). A, common black mould (Mucor), × 5. B, three nearly ripe spore cases, × 25. C, development of the spore cases, i–iv, × 150; v, × 50. D, spore case which has discharged its spores. E, spores, × 300. F, a form of Mucor mucedo, with small accessory spore cases, × 5. G, the spore cases, × 50. H, a single spore case, × 300. I, development of the zygospore of a black mould, × 45 (after De Bary). Eumycota

15. La riproduzione sessuale si ha quando si incontrano miceli + e -. Entrambi i miceli, influenzati dalla secrezione di sostanze chimiche (gamoni) formano gametangi claviformi che si dirigono uno verso l’altro mettendosi in contatto con le estremità I gametangi sono plurinucleati e separati dall’ifa di sostegno (sospensore) da un setto trasversale. In seguito la doppia parete che separa i gametangi si dissolve ed entrambi prendono parte alla formazione dello zigote Questo è un IPNOZIGOTE di RESISTENZA, con una parete a più strati e verrucosa, che prende il nome di ZIGOSPORA, nella quale i numerosi nuclei sessuali (+ e -) si dispongono a coppie. Dopo un periodo di quiescenza alcune o solo una coppia procedono alla fusione nucleare mentre gli altri nuclei degenerano. La zigospora, in seguito a meiosi, produce un tubetto di germinazione mentre il solo nucleo sopravvissuto (gli altri 3 degenerano) si divide mitoticamente più volte. Alla fine i tubetti di germinazione formano una sporocisti di germinazione che contiene numerose meiospore Eumycota

16. Entomophthorales Le specie appartenenti a questo ordine si moltiplicano nella fase vegetativa, quasi senza eccezione, con CONIDI che si originano dalla modificazione di sporocisti La specie più nota di questo ordine è Entomophthora muscae, agente di una malattia epidemica delle mosche In questa specie i conidi plurinucleati sono proiettati in avanti dalle ife conidiofore e formano, sul corpo delle mosche su cui cadono, un tubetto di germinazione che penetra nel corpo dell’animale sviluppando un micelio parassita che provoca la morte delle mosca stessa. Dal cadavere della mosca spuntano in massa le ife conidiofore i cui conidi circondano il corpo della mosca morta con un alone bianco Eumycota