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Ecología Molecular – Clase 4. Flujo génico en poblaciones estructuradas. Población. Diversidad genética. Cromosoma. Individuo. DNA. Alelo a un locus. Población. Diversidad genética. Cromosoma. Individuo. DNA. inferencia. Alelo a un locus. Estructura. Especie. 50 km.
E N D
Ecología Molecular – Clase 4 Flujo génico en poblacionesestructuradas
Población Diversidad genética Cromosoma Individuo DNA Alelo a un locus
Población Diversidad genética Cromosoma Individuo DNA inferencia Alelo a un locus Estructura Especie
La diferenciación genética • Mecanismo • Detección
Las fuerzas evolutivas Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones Selección natural Deriva genética Pool génico Flujo genético Mutaciones
N población t pt = 0.5 p = 0.5 N población t+1 pt+1 = 0.6 Deriva genética Binomial sampling (N, pt) Pool alélico
2N = 18 2N = 36 Cambios en frecuencias alélicas Diferenciación: cambios aleatorios independientes en distintas poblaciones
La diferenciación genética • Mecanismo • Detección - Distribución de los alelos entre poblaciones - Calculo de un índice de diferenciación
A a p1 q1 n2 ? n1 A a p2 q2
A a 0,3 0,7 30 ? 20 A a 0,6 0,4
Critical values of chi-square for df= 3 [.050] 7.81[.025] 9.35[.010] 11.35[.005] 12.84[.001] 16.27
Fisher´s Exact test P1 P2 P21 Calculo de la probabilidad de cada tabla asumiendo una distribución aleatoria de los alelos
Generalización Tabla de contingencia r x k k alelos r poblaciones
A a 0,3 0,7 30 ? 20 A a 0,6 0,4
p = 0.5, Vp = 0, FST = 0 p = 0.5 , Vp = 0.25, FST = 1
A a 0,3 0,7 30 20 A a 0,6 0,4 ¿Y qué? Permutaciones de los alelos y construcción de la distribución de probabilidad de Fst
A a p1 q1 A a p2 q2 A a p3 q3 n subpoblaciones Conjunto Por pares
Análisis de la Varianza Molecular (AMOVA) Excoffier L., Smouse P.E. and Quattro J.M., 1992. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: Application to human mitochondrial DNA restriction data. Genetics 131: 479-491
A a p2 q2 A a p5 q5 A a p1 q1 A a p4 q4 R1 R2 A a p3 q3 A a p6 q6 pR1+R2 pR1 pR2 0 p1 p2 p3 p4 p5 p6 1 R1 R2 R1 + R2
pR1+R2 0 p1 p2 p3 p4 p5 p6 1 R1 R2 R1 + R2
pR1 pR2 0 p1 p2 p3 p4 p5 p6 1 R1 R2 R1 + R2
pR1+R2 pR1 pR2 0 1 R1 R2 R1 + R2
A a p2 q2 A a p1 q1 R1 A a p3 q3 A a p5 q5 A a p4 q4 R2 A a p6 q6
Proporción de la varianza total en las frecuencias alélicas, debida a la subdivisión en 2 regiones. Índice de estructuración de la población total en regiones y en sub-poblaciones dentro de regiones
π1/2 π1 π2 πT πT = πinter+ πintra
Estructura genética vs filogeográfica Frecuencias vs número de diferencias
AA Aa aa p22 2p2q2 q22 p1,q1 p2,q2 AA Aa aa p12 2p1q1 q12 Diploides p2,q2 AA Aa aa p32 2p3q3 q32
p1,q1 p2,q2 AA Aa aa p12 2p1q1 q12 AA Aa aa p22 2p2q2 q22 p3,q3 AA Aa aa p32 2p3q3 q32
Genotipo A AA Aa aa Pop1 0,2 0,04 0,32 0,64 Pop2 0,6 0,36 0,48 0,16 Pop3 1 1 0 0 Tres poblaciones, cada una en equilibrio de HW Pop1 Pop2 Pop2
Genotipo A AA Aa aa Pop1 0,2 0,04 0,32 0,64 Pop2 0,6 0,36 0,48 0,16 Pop3 1 1 0 0 Juntas 0,6 0,47 0,27 0,26 Pop1 Pop2 Pop2 H0 = 0,27
Freq A AA Aa aa Pop1 0,2 0,04 0,32 0,64 Pop2 0,6 0,36 0,48 0,16 Pop3 1 1 0 0 Total 0,6 0,47 0,27 0,26 Esperado (HW) 0,6 0,36 0,48 0,16 H0 = 0,27 He = 0,48 Déficit en Heterocigotos
En cada población i, observamos (bajo HW) pi² individuos AA, 2piqi Aa, qi² aa. Sobre el conjunto:
Sabemos que: Entonces: Déficit en Heterocigotos
Estructura genotípica observada (Hardy-Weinberg generalizado a una metapoblación con cada población panmictica): (AA) = p² + pq FST (Aa) = 2pq (1 – FST) (aa) = q² + pq FST Efecto Wahlund: observamos un déficit en heterocigotos cuando muestreamos una población estructurada (que creímos panmictica). Fis se transforma en un Fst
Freq A AA Aa aa Pop1 0,2 0,04 0,32 0,64 Pop2 0,6 0,36 0,48 0,16 Pop3 1 1 0 0 Total 0,6 0,47 0,27 0,26 Esperado (HW) 0,6 0,36 0,48 0,16 2pq(1-Fst) = 0,48 Fst = 0.44 Déficit en Heterocigotos
Efecto Wahlund: observamos un déficit en heterocigotos cuando muestreamos una población estructurada (que creímos panmictica). Fis se transforma en un Fst
¿Cómo interpretar un Fis estadísticamente significativo? • Sistema de reproducción • Efecto Wahlund • Selección • Alelos nulos
Las fuerzas evolutivas Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones Selección natural Deriva genética Pool génico Flujo génico Mutaciones
Modelo de Wright – Fisher 2 poblaciones J : Probabilidad de que dos haplotipos sean idénticos por descendencia Tiempo J ?
2 de la misma población 1 de cada población 2 de la otra población